CC BY
35
УДК591.9 : 598.294 (470.67)
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАС
НЕКОТОРЫХ ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПТИЦ НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ
© 2017 Г.С. Джамирзоев1, С.А. Букреев2, Я.А. Редькин3
1 Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, г. Нальчик
2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва
3 Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Статья поступила в редакцию 15.11.2017
Изучение особенностей распространения подвидовых форм имеет большое значение для понимания процессов географического видообразования, существенно расширяет наши знания о популяционной структуре тех или иных видов, и позволяет более тонко оценить орнитофауни-стические отличия сравнительно небольших физико-географических регионов, каким является и Восточный Кавказ. К Восточному Кавказу мы относим северные и южные макросклоны Большого Кавказа с прилегающими равнинами в пределах Северного Азербайджана, Дагестана, Чечни и Ингушетии. В задачу данной работы входило уточнение границ распространения на Восточном Кавказе географических рас некоторых видов птиц отряда Воробьинообразные Passeriformes, для которых принято было считать, что они представлены здесь двумя или несколькими подвидами. Результаты исследования указывают на то, что для таких видов как Alauda arvensis, Sturnus vulgaris, Acrocephalus scirpaceus, Saxicola rubicola, Saxicola maurus, Passer domesticus, Passer montanus и Linaria cannabina на Восточном Кавказе, вопреки существовавшим ранее представлениям следует признать достоверным распространение только одного подвида. Вместе с тем, именно на данной территории на северный макросклон Большого Кавказа проникает ряд «закавказских» подвидов, таких как Galerida cristata caucasica, Calandrella rufescens pseudobaetica, Anthus campestris boehmii, Sylvia communis icterops, Sylvia curruca caucasica и Carduelis carduelis brevirostris, что отражает её зоо-географическую обособленность по отношению к другим районам Северного Кавказа. Ключевые слова: подвиды Воробьинообразных птиц, Восточный Кавказ, орнитогеография.
ВВЕДЕНИЕ
Работы по уточнению границ и особенностей распространения географических рас (подвидов) имеют большое значение для понимания процессов формообразования тех или иных видов и помогают более тонко оценить орнитофаунистические отличия сравнительно небольших физико-географических регионов, каковым является и Восточный Кавказ. Важнейшим аспектом изучения географической изменчивости является оценка на основе внешних морфологических признаков попу-ляционной структуры видов, необходимой не только для целей систематики и биогеографии, но и экологической оптимизации отношений человека и дикой природы.
В задачу данной работы входило уточнение границ распространения на Восточном Кавказе географических рас некоторых видов птиц от-
Джамирзоев Гаджибек Сефибекович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: dzhamir@mail.ru
Букреев Сергей Анатольевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: sbukreev62@mail.ru Редькин Ярослав Андреевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: yardo@mail.ru
ряда Воробьинообразные Passeriformes, для которых предполагалось, что они представлены здесь двумя или несколькими подвидами. Мы при этом исходили из тезиса, высказанного еще в начале прошлого века С. А. Бутурлиным [2] о «сравнительно малом значении Главного Кавказского хребта в орнитофаунистическом смысле»
К Восточному Кавказу в данной работе мы относим северные и южные макросклоны Большого Кавказа с прилегающими равнинами в пределах Северного Азербайджана, Дагестана, Чечни и Ингушетии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
За основу сравнительного анализа мы взяли материалы, приведенные в известной монографии Л.С. Степаняна [21], которая в настоящее время продолжает оставаться основной фундаментальной работой, где достаточно подробно описаны ареалы подвидов птиц России и сопредельных территорий. Изменения номенклатуры и таксономических взглядов на статус отдельных форм, принятые в период после выхода упомянутой сводки, даются по современным спискам птиц фауны Северной Евразии [11] и Мира [23, 24].
Нами были обработаны коллекции Зоологического музея МГУ (ЗММГУ), Музея природы Харьковского национального университета (МПХНУ) и Института зоологии АН Азербайджана (ИЗА). По некоторым видам, дополнительно были привлечены коллекционные материалы Зоологического института РАН (ЗИН) и Зоологического музея ННПМ НАН Украины (ЗМ НАНУ).
Кроме того, были использованы данные из литературных источников по рассматриваемому региону, в которых содержится информация о подвидовой принадлежности анализируемых нами видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Хохлатый жаворонок - Galerida cristata (Linnaeus, 1758)
Распространен по всей низменной и предгорной части Восточного Кавказа, поднимаясь по широким долинам рек местами и в горные районы. По Л.С. Степаняну [21], южная граница распространения подвида G. c. cristata (Linnaeus, 1758) проходит по северному склону Большого Кавказа; северная граница подвида G. c. caucasica Taczanowski, 1887 им точно не описана (указана как "Закавказье"). В окрестностях Закатал, Лагодехи и Алазани встречается форма G. c. caucasica [20].
По нашим данным, большинство экземпляров из коллекции ЗММГУ из Предкавказья и Северного Кавказа определяются как форма cristata; в том числе к ним следует отнести и птиц, добытых в Северной Осетии под Владикавказом. Вероятно, более правильно будет вернуться к прежней трактовке подвидовой структуры этого вида и относить всех хохлатых жаворонков, распространенных от юга Белоруссии и Украины до Большого Кавказа, не к номинативному подвиду, а называть как G. c. tenuirostris Brehm, 1858.
Сборы ЗММГУ из горной части Дагестана (2 экз. из Махачкалы и Чирюрта) определены нами как форма caucasica. При этом птица из окрестностей Махачкалы имеет некоторое сходство с tenuirostris. Добытые в горном Дагестане и в низовьях Самура хохлатые жаворонки из коллекции МПХНУ (7 экз. - дельта Самура, Манас, Сергокала, Леваши, Маджалис, Буйнакск) также определены И.Б. Волчанец-ким как caucasica.
Таким образом, распространение подвида caucasica на Восточном Кавказе охватывает и северный склон Большого Кавказа. Условная граница между ареалами двух рассмотренных форм (зона интерградации) проходит по Терско-Сулакской низменности, а далее на запад - вероятно, по верхнему течению Терека.
Серый жаворонок - Calandrella rufescens (Vieillot. 1820)
Распространен по низменностям всего региона. Поднимается до полосы опустыненных степей подгорных равнин и нижних слонов предгорных хребтов. По Л.С. Степаняну (2003). южная граница подвида C. r. heinei Homeyer, 1873 проходит по северному подножью Большого Кавказа; северная граница формы C. r. pseudobaetica Stegmann, 1932 точно не описана ("Закавказье").
Все птицы в коллекции ЗММГУ из окрестностей Махачкалы (3 экз.) и Северного Дагестана (3 экз. из дельты Терека и низовий Сулака) имеют признаки pseudobaetica. являясь либо феноти-пически чистыми. либо переходными к форме heinei. В области Терско-Сулакской низменности явно имеет место интерградация двух подвидов. с преобладанием pseudobaetica. Ближайшие места находок типичных heinei из коллекции ЗММГУ относятся к долине Маныча.
Следовательно. на Восточном Кавказе южная граница формы heinei проходит по низовьям Терека. а далее на юг вдоль всего подножья Большого Кавказа распространена форма pseudobaetica.
Полевой жаворонок - Alauda arvensis Linnaeus. 1758
На гнездовании встречается по всему региону - от приморских низменностей до субальпийских лугов в высокогорье. По Л.С. Степа-няну [21]. южная граница подвида A. a. arvensis Linnaeus. 1758 проходит по северному макросклону Большого Кавказа. а северная граница подвида A. a. cantarella Bonaparte. 1850 - по южному макросклону.
Все птицы из коллекции МПХНУ (28 экз.). добытые в горном Дагестане (Кумух. Губден. Сергокала. Леваши. Хунзах. Дылым. Гимрин-ский хребет. Чонка-Тау) и в низовьях Сулака. относятся к форме cantarella (определение И.Б. Волчанецкого). В коллекции ЗММГУ все птицы из Предкавказья также относятся к этой форме. Таким образом. на всем Восточном Кавказе гнездится подвид cantarella. а данные о распространении на Северном Кавказе номинативного подвида ошибочны. Следует отметить. что полевые жаворонки. отличающиеся более светлой. чем у номинативной расы окраской оперения. распространены по всему югу Европейской части России примерно до северной границы лесостепной зоны. а к востоку до верхней части бассейнов Урала и Эмбы.
К югу от Большого Кавказа. в центральных частях Грузии. юго-восточной Турции. Армении. Азербайджане и северном Иране обитает A. a. armenicus Bogdanov. 1879. Данная раса отличается от cantarella немного более светлым тоном окраски верхней стороны тела. с большим
развитием тёплых охристых оттенков, а также более крупными общими размерами. На Восточном Кавказе, и в частности в пределах Дагестана, полевые жаворонки с признаками этой формы не найдены.
Полевой конек - Anthus campestris (Linnaeus, 1758)
На гнездовании встречается от побережий до предгорий и внутригорных котловин включительно, местами поднимаясь по широким долинам рек до остепненных горных лугов Восточного Кавказа. Л.С. Степанян [21] считал, что южная граница подвида A. c. campestris (Linnaeus, 1758) проходит по северному подножью Большого Кавказа, подвид A. c. boehmii Portenko, 1960 распространен в Закавказье, а в области Северного Кавказа эти две формы интерградируют.
Полевые коньки в коллекции ЗММГУ из Дагестана (Чирюрт, Махачкала, Кумторкале, Рутул, Карабудахкент) представлены феноти-пически чистыми boehmii и campestris, а также особями с переходными признаками. Птицы из Центрального и Западного Кавказа относятся к номинативной расе, но на Черноморском побережье Кавказа встречаются и экземпляры с переходными признаками. И.Б. Волчанецким все полевые коньки из коллекции МПХНУ, добытые в горном Дагестане, низовьях Самура и окрестностях Махачкалы (11 экз.), определены как boehmii.
Таким образом, на Западном и Центральном Кавказе по всему северному макросклону вероятно распространена только номинативная раса. Закавказская форма boehmii проникает на Черноморское побережье, а также распространена на Восточном Кавказе, где интерградирует с номинативной расой. Фенотипически чистые boehmii в Дагестане возможно проникают к северу до долины Терека.
Обыкновенный скворец - Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758
На низменностях и в предгорьях Восточного Кавказа распространен повсеместно. По долинам горных рек встречается спорадично, лишь местами проникая высоко в горы.
По Л .С. Степаняну [21], подвид S. v. purpurascens Gould, 1868 населяет западное и центральное (к востоку до Ширванской, Мильской и Муган-ской степей и к северу до южного склона Большого Кавказа) Закавказье; подвид S. v. caucasicus Lorenz, 1887 встречается в восточном Предкавказье (до западной части Ставропольской возвышенности) и в восточном Закавказье (до восточных окраин Ширванской и Муганской степей); подвид S. v. vulgaris Linnaeus, 1758 распространен на юг до северных окраин Ставропольской возвышенности и дельты Волги.
В коллекции МПХДУ скворцы из горной части Дагестана, а также из низовьев и устья Су-лака (3 экз.) определены И.Б. Волчанецким как caucasicus, а летний экземпляр из Ногайской степи относится к форме vulgaris. По мнению И.Б. Волчанецкого (1959) скворцов из Кавказского заповедника с неполной ясностью можно отнести к форме caucasicus. К этому же подвиду относятся летние и осенние птицы из окрестностей Ставрополя в коллекции А.С. Будниченко [3], а также скворцы, гнездящиеся в низовьях Терека в Чечне [1]. Скворцов из Алазанской долины П.В. Серебровский [20] относил к расе purpurascens. Все осмотренные нами в коллекции ИЗА птицы из азербайджанской части Большого Кавказа и низовий Куры определены как caucasicus. Все материалы ЗММГУ с Центрального и Восточного Кавказа, собранные в гнездовой период (12 экз.), также принадлежат расе caucasicus.
Следовательно, на южном и северном макросклонах Большого Кавказа в пределах Восточного Кавказа, гнездится подвид caucasicus. В Дагестане северная граница распространения этой расы, вероятно, проходит по Терско-Кум-ской низменности, где она интерградирует с подвидом vulgaris. В Восточном Закавказье подвид caucasicus распространен к западу примерно до северо-восточного склона Малого Кавказа, где он, вероятно, интерградирует с формой purpurascens.
Тростниковая камышевка - Acrocephalus scirpaceus (Hermann, 1804)
На гнездовании спорадично встречается по всей низменной части региона. По Л.С. Степаняну [21], подвид A. s. scirpaceus (Hermann, 1804) населяет западную часть Северного Кавказа к востоку до восточной границы Ставропольской возвышенности, а также все Закавказье, вплоть до западного побережья Каспия. Форма A. s. fuscus (Hemprich et Erenberg, 1833) населяет восточную часть Северного Кавказа восточнее Ставропольской возвышенности. Птицы из окрестностей Махачкалы (3 экз.) в коллекции МПХНУ определены И.Б. Волчанецким как fuscus.
Как показал проведенный нами анализ коллекционных материалов ЗММГУ и некоторых других орнитологических собраний, все популяции тростниковой камышевки, распространенные от Одесской области и Крыма до Астраханской области и побережья Каспийского моря, не принадлежат к номинативной расе, в различной степени обладая признаками подвида fuscus. Наблюдаемая картина рассматривалась ранее как следствие существования зоны интерградации scirpaceus и fuscus [12], однако более правильно признавать, что популяции восточного Средиземноморья, Причерноморья, Закавказья и Средней Азии морфологически неоднородны,
и видимо представляют собой несколько самостоятельных форм. К какой из них следует относить имя «fuscus», данное пролётным птицам из северной Аравии, неясно. Таким образом, южные популяции данного вида требуют целенаправленной ревизии с привлечением типовых экземпляров «Curruca fusca Hemprich et Erenberg, 1833». До уточнения данного вопроса все популяции юга европейской части России и Закавказья следует относить к форме fuscus.
Серая славка - Sylvia communis Latham, 1787
На гнездовании встречается по всему региону, от побережий до лесного пояса гор. По Л.С. Степаняну [21], южная граница подвида S. c. communis Latham, 1787 проходит по северному склону Большого Кавказа. Северная граница подвида S. c. icterops Ménétries, 1832 проводится им по южному склону Большого Кавказа, а вдоль Каспийского побережья она поднимается примерно до 43-й параллели. При этом предполагается, что в области северного склона Большого Кавказа эти две формы интерградируют.
Все птицы из коллекции МПХНУ, добытые в горной части Дагестана и в низовьях Сулака (21 экз.), относятся к форме icterops (определение И.Б. Волчанецкого). В коллекции ЗММГУ все гнездовые экземпляры из Закавказья, а также из горной части Дагестана тоже относятся к форме icterops. Кроме того, один экземпляр фено-типически «чистой» icterops добыт в гнездовое время в окрестностях станицы Котляревская в Кабардино-Балкарии. Гнездовые птицы (2 экз.) из окрестностей Владикавказа имеют переходные признаки от icterops к communis. Фенотипи-чески «чистые» communis встречаются в сборах из дельты и низовий Терека в Дагестане (Алек-сандро-Невская, Хасавюрт), из Кабардино-Балкарии (Котляревская), Ставропольского края и Западного Кавказа.
Таким образом, в западной и центральной части Северного Кавказа, а также по всему Предкавказью, включая низовья и дельту Терека, распространен номинативный подвид communis. Горную часть Восточного Кавказа (весь Дагестан и, вероятно, аридные котловины Чечни и Ингушетии) и прилегающие низменности Прика-спия до 44-й параллели (низовья Сулака) заселяет южный подвид icterops. Зона интерградации этих форм предположительно проходит по бассейну Терека - в Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечне и Северном Дагестане.
Славка-завирушка - Sylvia curruca (Linnaeus, 1758)
Литературные данные о распространении различных форм славки-завирушки на Кавказе и их таксономическом статусе весьма противоречивы.
По Л.С. Степаняну [21], в Закавказье, а также на южном и, предположительно, на северном макросклонах Большого Кавказа встречается кавказская форма горной славки S. althaea caucasica Ognev et Bankovski, 1910. При этом автор пишет о распространении на юг до северного склона Большого Кавказа и номинативного подвида славки-завирушки S. curruca curruca Linnaeus, 1У58. В.М. Лоскот [15] отрицает предположение о конспецифичности caucasica и среднеазиатской S. althaea, детально обосновывая, что форма caucasica должна рассматриваться в качестве расы S. curruca, притом пространственно полностью изолированной от номинативного подвида, гнездящегося значительно севернее.
Все проверенные гнездовые экземпляры данного вида в коллекциях ЗММГУ, МПХНУ и ИЗА добыты в Закавказье или в Дагестане, и относятся к форме caucasica. Нам пока не удалось подтвердить собственными находками и сборами данные о гнездовании этой славки в Кабардино-Балкарии и на территории заповедника Утриш [5, б, 1б, 19].
Имеющиеся достоверные данные позволяют предположить, что на северном склоне Большого Кавказа форма caucasica славки-завирушки в настоящее время гнездится только в Дагестане, где ее распространение прослежено на север до оснований предгорий на левобережье Сулака. По широким долинам рек проникает вглубь вну-тригорных районов до высокогорий Дагестана [14]. На Центральном и Западном Кавказе на гнездовании ни одна из форм славки-завирушки за последние годы достоверно не отмечена [4, 10, 13].
Западный черноголовый чекан - Saxicola rubicola (Linnaeus, 1Убб)
Азиатский черноголовый чекан - Saxicola maurus (Pallas, 1УУ3)
Несколько группировок форм большого комплекса черноголовых чеканов «Saxicola torquatus sensu lato», считавшихся до недавнего времени конспецифичными, были вполне обосновано выделены в качестве самостоятельных видов [11, 15, 24].
В рассматриваемом нами регионе распространены два вида черноголовых чеканов, представленные формами S. rubicola rubicola (Linnaeus, 1Убб) и S. maurus variegatus (S.G. Gmelin, 1УУ4). Последний в ряде зарубежных публикаций нередко фигурирует под именем «S.m. hemprichii Ehrenberg, 1833» [23, 24]. S.m. variegatus (S.G. Gmelin, 1УУ4), по нашему мнению, является старшим синонимом названия имени hemprichii. В работе Л. Свенсона с соавторами [25] обосновывается, что под именем «Parus variegatus S.G.Gmelin, 1774» (terra typica - г. Шемаха на востоке Азербайджана) был
описан горный более крупный подвид, повторно названный «Saxicola torquata armenica Stegmann, 1935», вследствие чего чеканы с западного побережья Каспийского моря должны получить название hemprichii, а горные птицы из Ирана, Турции и Закавказья - S. m. variegatus. Эта точка зрения основана с одной стороны на ошибке Б.К. Штегмана [22], отнесшего гнездовой экземпляр из Шемахи к описанной им форме «armenica», а также на неверной трактовке признаков «Parus variegatus S.G. Gmelin, 1774» на изображении, данном в первоописании этой формы. В действительности гнездовой ареал крупной горной формы, описанной как «armenica», располагается значительно западнее и практически не заходит в Восточное Закавказье, вследствие чего, птицы этой формы не могли быть встречены в районе Шемахи, а особенности окраски экземпляра, изображенного в первоописании «variegatus», вполне укладываются в пределы нормальной изменчивости прикаспийской формы.
Область гнездования черноголовых чеканов простирается от полупустынь Прикаспийской низменности до субальпийского пояса гор, однако размещение популяционных группировок выглядит очень неравномерным.
По Л.С. Степаняну [21], Кавказ (кроме области Малого Кавказа) населяют две формы: rubicola, распространенная на Северном Кавказе к востоку до долины Подкумка и верхнего течения Кумы и в Закавказье от Черного моря к востоку до района Гори, и variegata, встречающаяся на Северном Кавказе и в Закавказье восточнее rubicola до западного побережья Каспия.
Б.А. Казакова и Г.Б. Бахтадзе [8], проанализировав распространение черноголовых чеканов на юге европейской части России, пришли к выводу о территориальной и экологической разобщенности rubicola и variegatus. Места гнездования этих форм различаются степенью увлажнения, температурным режимом и, как следствие, разными типами растительности; rubicola по сравнению с variegatus является более мезофильной формой.
Нами изучены материалы по Восточному Кавказу и Предкавказью коллекций МПХНУ (совместно с М.П. Баником), ИЗА, ЗММГУ и Зоологического института РАН (54 экз. тушек, добытых на территории Восточного Кавказа и Предкавказья). Они показали, что две рассматриваемые формы черноголового чекана на Восточном Кавказе отчетливо разделены географически, а в районах близкого обитания -биотопически. Подвид rubicola населяет открытые ландшафты предгорий и гор, а variegatus распространен на низменностях и подгорных равнинах. Условная граница между их ареалами проходит по полосе аридных предгорий.
Экологическая обособленность (вертикальная аллопатрия) объясняется, вероятнее всего, разными путями и временем проникновения на Кавказ этих форм, когда в результате вторичного контакта уже не происходило гибридизации. Т.е. можно поддержать мнение о вторичной географической симпатрии этих форм на Кавказе [7].
Домовый воробей - Passer domesticus (Linnaeus, 1758)
Населяет весь регион от побережья Каспия до высокогорий. По Л.С. Степаняну [21], южная граница ареала подвида P. d. domesticus (Linnaeus, 1758) проходит по северному макросклону Большого Кавказа, а подвид P. d. caucasicus (Bogdanov, 1879) населяет восточное и центральное Закавказье к северу до южного склона Большого Кавказа.
Все птицы из Восточного Кавказа и прилегающих низменностей в коллекциях ЗММГУ и МПХНУ относятся к форме caucasicus. Данные о гнездовании на северном склоне Большого Кавказа формы domesticus в пределах Восточного Кавказа не подтверждаются. Нет ее и в низовьях Терека. Но мы не исключаем, что данная форма может встречаться на низменностях Прикумья.
Полевой воробей - Passer montanus (Linnaeus, 1758)
Распространен по всему Восточному Кавказу от побережья Каспия до высокогорий, но местами может отсутствовать на сравнительно обширных территориях как горных районов, так и низменностей.
По Л.С. Степаняну [21], южная граница ареала подвида P. m. montanus (Linnaeus, 1758) проходит по северному склону Большого Кавказа, а подвид P. m. transcaucasicus Buturlin, 1906 населяет Закавказье к северу до южного склона Большого Кавказа.
Птицы из горных районов Дагестана и низовий Сулака в коллекции МПХНУ (15 экз.) определены И.Б. Волчанецким как transcaucasicus. С.А. Бутурлин [2] выделяет птиц из окрестностей Владикавказа как мелкую расу с небольшим клювом, признавая при этом незначительность их отличий от закавказской формы transcaucasicus. В коллекции ЗММГУ Г.Б. Бахтадзе (личн. сообщ.) определил всех кавказских полевых воробьев как transcaucasicus.
Таким образом, на всем Восточном Кавказе на север до низовий Сулака достоверно встречается форма transcaucasicus. Данные о гнездовании на северном склоне Большого Кавказа и прилегающих низменностях формы montanus не находят подтверждений. Встречи этого подвида возможны только севернее дельты Терека.
Черноголовый щегол - Carduelis carduelis (Linnaeus, 1758)
Спорадично распространен по всему региону от низменностей до высокогорий. По Л.С. Степаняну [21], Предкавказье и северный макросклон Большого Кавказа населяет подвид C. c. colchicus Koudashev, 1915, а на южном склоне Большого Кавказа и в Закавказье обитает подвид C. c. brevirostris Zarudny, 1890.
Все гнездовые птицы из горной части Дагестана и низовьев Самура в коллекции МПХНУ (9 экз.) определены И.Б. Волчанецким как colchicus. В то же время, там есть 1 экз. из станицы Тем-нолесской южнее Ставрополя, который, по мнению И.Б. Волчанецкого [3], довольно ясно относится к форме brevirostris. Л.Б. Бёме [1] щеглов из Чечни (Парабочевский заказник) и дельты Самура тоже относил к brevirostris. Б.А. Казаков и В.П. Белик [9] указывали на частичное проникновение этой расы из Восточного Закавказья в Дагестан. Д.Б. Красовский [14] находил brevirostris в верховьях Самура (Рутульский район). В коллекции ЗММГУ экземпляры с Северного Кавказа определяются как colchicus, в Закавказье (м.б. за исключением крайнего запада) - как brevirostris, а из трех дагестанских птиц одна является типичной colchicus, фенотип второй ближе к brevirostris, а третья обладает строго переходными признаками. Таким образом, в области Восточного Кавказа форма brevirostris действительно распространяется к северу, где интерградирует с colchicus.
Коноплянка - Linaria cannabina (Linnaeus, 1758)
Спорадично распространена по всему региону - от низменностей до высокогорий.
Согласно Л.С. Степаняну [21], в области Северного Кавказа расположена зона интерградации подвидов L. c. cannabina (Linnaeus, 1758) (населяет Предкавказье) и L. c. bella (C.L. Brehm, 1845) (обитает в Закавказье и на Большом Кавказе).
Проведенная недавно ревизия внутривидовой географической изменчивости коноплянки [18] подтвердила реальность выделявшегося ранее подвида L. c. kudashevi (Portenko, 1960), который часто сводился в синонимы формы bella [21]. Согласно проанализированным коллекционным материалам, форма kudashevi гнездится по всему Большому Кавказу и широко распространена в Предкавказье. Северные пределы распространения этой формы, а также область ее контакта с расой cannabina окончательно не ясны. Наиболее северные точки находок птиц кавказского подвида в период послегнездовых кочевок: окрестности г. Каспийский (Калмыкия) и район Ростова-на-Дону. В Восточном Закавказье форма kudashevi интерградирует с bella на
Куринской низменности.
Все гнездовые птицы из горной части Дагестана в коллекции МПХНУ (17 экз.) определены И.Б. Волчанецким тоже как kudashevi.
Таким образом, весь Восточный Кавказ входит в ареал гнездования подвида kudashevi.
ВЫВОДЫ
Результаты исследования указывают на то, что для таких видов как Alauda arvensis, Sturnus vulgaris, Acrocephalus scirpaceus, Saxicola rubicola, Saxicola maurus, Passer domesticus, Passer montanus и Linaria cannabina на Восточном Кавказе, вопреки существовавшим ранее представлениям следует признать распространение только одного подвида. Данное обстоятельство, подтверждает точку зрения о незначительности роли Главного Кавказского хребта в качестве ор-нитофаунистического барьера, по крайней мере, для ряда видов имеющих интразональное распространение. Вместе с тем, именно на данной территории на северный макросклон Большого Кавказа проникает ряд закавказских подвидов, таких как Galerida cristata caucasica, Calandrella rufescens pseudobaetica, Anthus campestris boehmii, Sylvia communis icterops, Sylvia curruca caucasica и Carduelis carduelis brevirostris, что отражает её зо-огеографическую «обособленность» по отношению к другим районам Северного Кавказа.
Вполне вероятно, что указанная специфика региона подтвердится и при внимательном анализе географической изменчивости целого ряда других видов (таких как Calandrella brachydactyla, Troglodytes troglodytes, Remiz pendulinus, Chloris chloris, Miliaria calandra, Schoeniclus schoeniclus), не подвергавшихся целенаправленным таксономическим ревизиям подвидовой систематики на протяжении последних 50-70 лет по причине недостатка свежих сборов и разобщенности накопленных ранее материалов в различных орнитологических собраниях.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают глубокую признательность за помощь в работе с коллекционными материалами В.М. Лоскоту (отделение орнитологии Зоологического института РАН, Санкт-Петербург), М.П. Банику и Т.В. Девятко (Музей природы Харьковского национального университета, Харьков), А.М. Пекло и А.В. Клочко (Зоологический музей ННПМ НАН Украины, Киев), Э.Г. Султанову (Институт зоологии АН Азербайджана, Баку).
Часть работы, выполненная Я.А. Редькиным, осуществлена в рамках государственной темы AAAA-A16-116021660077-3 - «Таксономический и биохорологический анализ животного мира
как основа изучения и сохранения структуры биологического разнообразия», при поддержке гранта Российского научного фонда "Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем" (грант № 14-50-00029).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бёме Л.Б. Результаты обследования заказников Самурский и Порабочевский НКЗ ДАССР // Известия Горского педагогического института. № 3. Владикавказ, 1928. С. 116-155.
2. Бутурлин С.А. Систематические заметки о птицах Северного Кавказа. Махачкала, 1929. 44 с.
3. Волчанецкий И.Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Труды НИИ биологии и биологического факультета Харьковского университета. Т. 28. Харьков, 1959. С. 7-38.
4. Гизатулин И.И., Баркинхоев Б. У-Г. Птицы заповедника «Эрзи» и прилегающих территорий // Труды государственного природного заповедника «Дагестанский». Вып. 2. Махачкала, 2008. С. 59-71.
5. Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П. А., Мнацеканов Р.А., Караваев А. А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. Птицы заповедников и национальных парков Северного Кавказа [под ред. Г.С. Джамирзоева] // Труды заповедника «Дагестанский». Вып. 8. Т.1. Махачкала, 2014. 428 с.
6. Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Лохман Ю.В., Пшегусов Р.Х., Аккиев М.И., Гизатулин И.И., Хубиев А.Б. Птицы заповедников и национальных парков Северного Кавказа [Под ред. Г.С. Джамирзоева] // Труды заповедника «Дагестанский». Вып. 8. Т. 2. Махачкала, 2017. 220 с.
7. Казаков Б.А. Биотопический викариат как механизм изоляции близкородственных форм птиц на Северном Кавказе // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тезисы докладов I съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции. Часть 1. Л., 1986. С. 273-274.
8. Казаков Б.А., Бахтадзе Г.Б. О распространении двух форм черноголового чекана на юге Европейской части России // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 11. Ставрополь, 1999. С. 58-70.
9. Казаков Б.А., Белик В.П. Таксономический статус и особенности распространения предкавказских популяций некоторых видов дендрофильных птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тезисы докладов I съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции.
Часть 1. Л., 1986. С. 275-276.
10. Караваев А.А., Хубиев А.Б. Список птиц Карачаево-Черкессии и характер их пребывания // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 19. Ставрополь, 2007. С. 82-93.
11. Коблик Е.А., Архипов В.Ю. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов. Зоологические исследования, 14. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 171 с.
12. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 281 с.
13. Комаров Ю.Е. Список птиц Северной Осетии // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 2. Ставрополь, 1991. С. 25-32.
14. Красовский Д.Б. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона ДАССР // Известия 2-го Северо-Кавказского педагогического института. Вып. 9. 1932. С. 186-219.
15. Лоскот В.М. Систематическое положение и географическая изменчивость горной славки // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы международной конференции. Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 381-383.
16. МоламусовХ.Т. Птицы Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: Кабард.-Балк. книжное издательство, 1967. 100 с.
17. Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии (Алматы, 18-24 августа 2015 г.). II. Доклады. 2015. С. 104-138.
18. Редькин Я.А., Коновалова М.В. К вопросу о внутривидовой систематике коноплянки Acanthis cannabina (Linnaeus, 1758) // Орнитология. Вып. 32. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 13-22.
19. Сара М. Предварительный обзор авифауны в районе пос. Малый Утриш // Ландшафтное и биол. разнообразие Сев-Зап. Кавказа. М.: Геофак МГУ, 2007. С. 90-99.
20. Серебровский П.В. Результаты орнитологических наблюдений в Закавказском округе Закавказья в 1916 г // Новые мемуары МОИП, 1925, т. XVIII, вып. 2. 89 с.
21. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 808 с.
22. Штегманн Б.К. К распространению и географической изменчивости черноголового чекана // Доклады Академии Наук СССР. Т. III (VIII). № 1(61). 1935. С. 45-48.
23. del Hoyo J., Collar N.J. HBW and BirdLife International
Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 2. Passerines. Barcelona: Lynx Edicions. 2016. 1013 р. 24. Dickinson EC., Christidis L. (eds.) The Howard and Moore complete checklist of the birds of the World. 4th edition. Vol. 2, Passerines. Aves Press, Eastbourne.
2014. 752 р.
25. Svensson L., Shirihai H., Frahnert S., Dickinson E.C. Taxonomy and nomenclature of the Stonechat complex Saxicola torquatus sensu lato in the Caspian region // Bull B.O.C. 132 (4) 2012. P. 260-269.
DISTRIBUTION CHARACTERISTICS OF GEOGRAPHIC RACES OF SOME PASSERINE BIRDS IN THE EASTERN CAUCASUS
© 2017 G.S. Dzhamirzoev1. S.A. Bukreev2. Ya.A. Red'kin3
1 A.K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories. RAS. Nalchik 2 A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution. RAS. Moscow 3 Scientific-Research Zoological Museum of Moscow State University
The study of distribution characteristics of subspecies forms is of great importance to understand processes of geographical species formation. It essentially broadens our knowledge of population structure of particular species. and allows more accurate assessment of avifauna differences between relatively small physical-geographical regions. such as the Eastern Caucasus. By the Eastern Caucasus; we mean the northern and southern macroslopes of the Greater Caucasus with the adjacent plains within the borders of Northern Azerbaijan Daghestan Chechnya and Ingushetia. The objective of this research was to clarify in the Eastern Caucasus the distribution limits of geographical forms of some bird species of the order Passeriformes. which had been believed to be represented in the area by two or more subspecies. The results of the study indicate that for such species as Alauda arvensis, Sturnus vulgaris, Acrocephalus scirpaceus, Saxicola rubicola, Saxicola maurus, Passer domesticus, Passer montanus. and Linaria cannabina. the distribution of only one subspecies should be recognized as reliable in the Eastern Caucasus; contrary to the previous ideas. At the same time; it is the area where a number of Transcaucasian subspecies such as Galerida cristata caucasica, Calandrella rufescens pseudobaetica, Anthus campestris boehmii, Sylvia communis icterops, Sylvia curruca caucasica. and Carduelis carduelis brevirostris penetrate into the northern macroslope of the Greater Caucasus; thus reflecting its zoogeographical isolation in respect to other regions of the Northern Caucasus. Keywords: subspecies of passerine birds; Eastern Causasus; ornithogeography.
Gadzhibek Dzhamirzoev, Candidate of Biological Sciences, Senior Research Fellow. E-mail: dzhamir@mail.ru Sergey Bukreev, Candidate of Biological Sciences, Senior Research Fellow. E-mail: sbukreev62@mail.ru Yaroslav Red'kin, Candidate of Biological Sciences, Research Fellow. E-mail: yardo@mail.ru
