ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) В ЗАЛИВЕ ГРЁН-ФЬОРД (АРХИПЕЛАГ ШПИЦБЕРГЕН) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Meißner K., Bick A., Götting M. Arctic Pholoe (Polychaeta: Pholoidae): when integrative taxonomy helps to sort out barcodes // Zool. J. Linnean Society. 2017. Vol. 179, iss. 2. P. 237-262.

Meißner K., Götting M., Nygren A. Do we know who they are? On the identity of Pholoe (Annelida: Sigalionidae: Pholoinae) species from northern Europe // Zool. J. Linnean Society. 2020. Vol. 189, iss. 1. P. 1-29.

Pleijel F. On feeding of Pholoe minuta (Fabricus, 1780) (Polychaeta: Sigalioinidae) // Sarsia. 1983. Vol. 68. P. 21-23.

DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.013 УДК 591.1:591.16

А.Э. Носкович

Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) В ЗАЛИВЕ ГРЁН-ФЬОРД (АРХИПЕЛАГ ШПИЦБЕРГЕН)

Аннотация

Установлены особенности распределения и биологии двустворчатого моллюска Macoma calcarea в заливе Грён-фьорд (арх. Шпицберген) в 2015 г. Выявлена тенденция уменьшения общей численности моллюсков и доли молоди с увеличением глубины. Скорость роста в первые годы жизни практически одинаковая во всех частях фьорда. Повсеместно отмечено преобладание самок над самцами. В целом условия для размножения, питания и роста моллюсков более благоприятны в куту, чем в других частях фьорда.

Ключевые слова: двустворчатый моллюск, Шпицберген, Грён-фьорд, обилие, размерно-возрастной состав, темпы роста, половая структура.

A.E. Noskovich

Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia

DISTRIBUTION AND BIOLOGY OF THE BIVALVE MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) IN THE GRENFJORDEN (SVALBARD)

Abstract

The features of distribution and biology of the bivalve mollusk Macoma calcarea in the Grenfjorden arch are established in 2015. A tendency to decrease the total number of mollusks and the proportion of juveniles with increasing depth was revealed. The growth rate in the first years of life is almost the same in all parts of the fjord.

The predominance of females over males is noted everywhere. In general, conditions for the reproduction, nutrition and growth of mollusks in Kutu inner part are more favorable than in other parts of the fjord.

Keywords: bivalve, Svalbard, Grenfjorden, abundance, size and age composition, growth rate, sexual structure.

Введение. Архипелаг Шпицберген расположен в шельфовой зоне на стыке взаимодействия атлантических и арктических вод. Во фьорды Западного Шпицбергена в результате таяния ледников поступают холодные пресные воды с большим количеством минеральной взвеси и моренного материала (Матишов, 1984; Митяев, Герасимова, 2003; Тарасов, 2009). Со стороны океана в заливы проникают теплые соленые атлантические воды. Эта особенность гидрологического режима фьордов Шпицбергена определяет интерес к исследованию закономерностей распределения здесь донных организмов.

Грён-фьорд расположен в южной части залива Ис-фьорд (Западный Шпицберген), у выхода в Гренландское море. Он ориентирован с юга на север и имеет протяженность около 16.5 км, его ширина меняется от 1.8 км в кутовой части до 5.4 км на границе с Ис-фьордом, а глубина постепенно увеличивается от 50 м в кутовой части до 170 м на выходе из фьорда (Результаты ..., 2007).

Macoma calcarea - широко распространенный бореально-арктический циркумполярный вид двустворчатых моллюсков. География распространения данного вида достаточно обширна, его представители обнаружены во всех северных морях России (Наумов, 2006). Для данного вида характерно образование плотных поселений с биомассой свыше 1 кг/м2 и численностью до 500 экз/м2 на мягких (илистых, песчаных) и смешанных грунтах (Филатова, Зенкевич, 1957; Федяков, 1986; Наумов, 2006; Бритаев и др., 2010). Так как Macoma calcarea играет важную роль в морских экосистемах, для прогнозирования возможных изменений, вызванных климатическими флуктуациями или антропогенным воздействием, необходимы данные об основных показателях ее биологии.

Несмотря на широкое распространение и обилие этого вида моллюсков, некоторые аспекты биологии были изучены только в Белом, Карском и Печорском морях (Золотарев, 1989; Юргенс, 2006; Лисицына, Герасимова, 2018), а размножение и половая структура изучались лишь в 1930-1970-х гг. в водах Гренландии и Балтийского моря (Thorson, 1936; Coe, 1943; Ockelmann, 1958; Oertzen, 1972). Сведения о популяционных характеристиках Macoma calcarea в водах архипелага Шпицберген отсутствуют.

В геоморфологическом строении залива Грён-фьорд выделяют две области - внешнюю и внутреннюю, граница между ними проходит по линии соединяющей мыс Ларвик и устье р. Сандефьорднесел (Митяев и др., 2005). Воздействие современных ледников на внешнюю область

залива Грён-фьорд незначительно, в отличие от внутренней кутовой части, которая подвержена интенсивному воздействию современных ледников (Митяев и др., 2005). В условиях такой динамической структуры водной массы могут формироваться поселения Macoma calcarea с различными характеристиками.

Цель работы - установить особенности распределения и биологии в поселениях двустворчатого моллюска Macoma calcarea в различных областях залива Грён-фьорд.

Материал и методы. Материал, использованный в работе, был собран сотрудниками Мурманского морского биологического института РАН на 5 станциях в разных частях залива Грён-фьорд (арх. Шпицберген) в ноябре-декабре 2015 г. (рис. 1). Внешняя область залива в нашем исследовании включает в себя открытую (станции 47, 48) и среднюю (станции 49, 50) части фьорда, а внутренняя - кутовую часть (ст. 51). Пробы собирали с помощью дночерпателя ван-Вина (площадь захвата 0.1 м2) в трехкратной повторности. Грунт промывали через сито с размером ячеи 0.5 мм и фиксировали 4 %-м раствором формалина; после сортировки пробы переводили в 75 %-й раствор этилового спирта.

Рис. 1. Карта-схема мест отбора проб Fig. 1. The map of the sampling sites

В 2020 году из проб отобрали моллюсков Macoma calcarea для дальнейшей обработки. Всего был изучен 221 моллюск. У каждой особи штангенциркулем измеряли длину раковины с точностью до 0.1 мм, у мелких экземпляров - с помощью окулярной линейки бинокулярного

микроскопа. Возрастные изменения длины тела оценивали по конечному размеру группы разновозрастных особей, а ежегодный прирост -по разнице смежных величин конечной длины раковины в последовательном ряду возрастов (Методы ..., 1990). Определяли прирост в первые годы жизни (до наступления половозрелости) и после достижения половой зрелости, рассчитывали средние показатели прироста за годы жизни.

Пол моллюсков определяли под микроскопом "Микмед-6" по числу и строению половых клеток в гонадах. Если при вскрытии моллюска гонады отсутствовали, считали, что данный моллюск неполовозрелый.

Для сравнения выборок по размерно - возрастному составу моллюсков использовали непараметрический критерий Манна-Уитни (уровень значимости p < 0.05). Соответствие соотношения половозрелых и неполовозрелых особей проверяли на основе критерия /2 Пирсона (Ивантер, Коросов, 2003). Для картографического изображения участков сбора проб использовали программу Map Viewer 8.

Результаты и обсуждение. Особи Macoma calcarea были обнаружены на четырех станциях, на ст. 48 на глубине 147 м данный вид моллюсков обнаружен не был. В водах архипелага Шпицберген биомасса и плотность поселения Macoma calcarea были распределены неравномерно (таблица). Минимальное значение биомассы отмечено в открытой части фьорда на глубине 125 м, максимальное - в средней части фьорда на большей глубине и более высокой температуре. Максимальную плотность поселения моллюски формировали в кутовой части (таблица).

Объем материала, характеристика поселений Macoma calcarea и района отбора проб Volume of material analyzed, characteristics of settlements

Macoma calcarea and sampling areas

Показатель Открытая часть залива Средняя часть залива Кут залива

Количество 54 45 122

моллюсков, экз.

Средняя биомасса, 40.0±0.4 84.0±0.9 67.0±0.4

г/м2

Плотность 180.0±2.1 150.0±1.9 406.0±3.2

поселений, экз/м2

Глубина, м 123.0-125.0 128.0-149.0 87.0

Придонная 4.2 4.4-4.7 4.4-4.7

температура, оС

Соленость, %о 34.7 34.7-34.8 34.5

Грунт Светло-коричневый Светло-коричневый Светло-коричневый

ил, камни ил, песок, темно- ил, серо-черная

серая и черная мягкая глина, камни

глина, камни, галька, ракуша

ПРИМЕЧАНИЕ. Для биомассы и плотности поселений приведена ошибка среднего.

В Грён - фьорде были обнаружены моллюски Масота са1сагеа с длиной раковины от 0.8 до 29.3 мм. Молодь доминировала в кутовой части залива (68 %), в средней она практически не встречалась (4 %), а в открытой части залива составляла 30 % от выборки (рис. 2). Сравнение размерного состава моллюсков из кута со средней и открытой частями Грён-фьорда показывает, что различия статистически значимы (критерий Манна-Уитни: ЦУэмп < Цкр; р < 0.05).

эковины.

Рис. 2. Размерный состав поселений Масота calcarea в заливе Грён-фьорд Fig. 2. The size structure ofMacoma calcarea aggregations in the Grenfjorden

Максимальная продолжительность жизни Масота са1сагеа была отмечена у особей в куту - 18 лет. Основная часть поселений в этом районе Грён-фьорда (68 %) представлена годовиками. Возраст моллюсков в открытой и средней частях фьорда несколько меньше - 14-15 лет (рис. 3). Сравнение показало незначимое различие возрастного состава в разных районах фьорда (критерий Манна-Уитни: Ц/эмп > Цкр; р < 0.05).

Рис. Fig

1 2 3 4 5 & 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18

Возраст, лет

3. Возрастной состав поселений Macoma calcarea в заливе Грён-фьорд . 3. The age structure of Macoma calcarea aggregations in the Grenfjorden

Продолжительность жизни Macoma calcarea в северных морях изучалась многими исследователями. Наибольшая продолжительность жизни отмечена нами на востоке Баренцева моря (у берегов Новой Земли) -26 лет (Носкович, 2018). В юго-западной части Карского моря были найдены моллюски в возрасте 18-20 лет (Лисицына, Герасимова, 2018). В Балтийском море встречались моллюски в возрасте 14 лет (Юргенс, 2006). Для Баренцева и Карского морей продолжительность жизни указывается в 15 лет (Золотарев, 1989), а для вод Западной Гренландии -17 лет (Petersen, 1978).

Средняя скорость роста моллюсков в первые годы жизни практически одинакова во всех частях Грён-фьорда (рис. 4). В куту и открытой части залива моллюски после 6 лет растут не равномерно, а скачкообразно, по сравнению с средней частью фьорда, при этом различия статистически не значимы (критерий Манна-Уитни: ЦУзмп > Цкр; p < 0.05).

3 г

о Открытая часть —»—Средняя часть —■— Кут

С _I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_

1 г 3 4 5 6 7 S 3 10 11 12 13 14 15 16

Возраст, лет

Рис. 4. Возрастные изменения ежегодного прироста длины раковины у моллюсков

Fig. 4. Age-related variations in annual increase in shell length of clam

Сведений о линейном росте Macoma calcarea в разных районах их распространения крайне мало. Рост в первые годы жизни у недостигших половой зрелости особей наиболее интенсивно проходит в южной части Баренцева моря - 3 мм/год (Носкович, 2018), чуть медленнее моллюски растут в заливе Грён-фьорд (арх. Шпицберген) - 2.4 мм/год, а у берегов Новой Земли - 2.1 мм/год (Носкович, 2021). Macoma calcarea из Печорского и Карского морей отличались весьма низкой скоростью роста на ранних этапах развития - 1 мм/год (Лисицына, Герасимова, 2018; Distribution ..., 2019). Наши данные по среднегодовому приросту -1.5 мм/год - схожи с показателями для вод Западной Гренландии (Petersen, 1978) и восточной части Баренцева моря (Носкович, 2018), где прирост также составляет около 1.5 мм/год.

В куту залива количественно преобладали неполовозрелые моллюски, в отличие от открытой и средней части Грён-фьорда, где доминировали половозрелые особи (рис. 5А), при этом данные различия статистически достоверны (критерий /2 > /2, р = 0.05).

100

50

so

70

yS 60

er-

gf 50 о

40 30 20 10 О

100 90 SO 70

■-в 60

О4

g 50 о

^40 30 20 10

о

г\—7 А

- п=16

п=31

- n=3S п=43

-

- п=41

Открытая часть Средняя часть Кут

□ Неполовозрелые □ Половозрелые

- г =13

n=lS п=19

-

-

■ п=30

- п=20 1 п=22

Открытая часть

Средняя часть □ Самец □ Самка

Кут

Рис. 5. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей (А), полов (Б) в поселениях Macoma calcarea в заливе Грён-фьорд

Fig. 5. The ratio of mature to immature individuals (А) and the sex ratio (Б) in Macoma calcarea aggregations in the Grenfjorden

Повсеместно отмечено преобладание самок над самцами, а соотношение полов близко к стандартному - 1:1, особенно в открытой и кутовой частях фьорда (рис. 5Б). В предыдущих наших исследованиях в южной и восточной частях Баренцева моря самцы доминировали над самками (Носкович, Павлова, 2018; Носкович, 2021).

Заключение. Анализ данных позволил выделить два поселения моллюсков Масота са1сагеа в заливе Грён-фьорд. Первое поселение находится в открытой и средней частях залива, где глубина, температура и соленость были несколько выше, чем в куту. Здесь доминируют

половозрелые особи со значительным количеством крупноразмерных моллюсков. Во втором поселении, в кутовой части залива, при меньшей глубине, температуре и солености численность поселения в 2.5-3 раза выше, чем в первом поселении, преобладает молодь. Следовательно, условия для размножения, питания и роста моллюсков более благоприятные. Размерный состав и соотношение половозрелых и неполовозрелых особей статистически различается во всех частях залива, а возрастной состав и скорость роста моллюсков практически одинаковы. Пока затруднительно объяснить именно такое распределение особей Macoma calcarea, для этого необходимо дальнейшее изучение их поселений в данном районе.

Работа выполнена по теме 9-19-01 "Донные сообщества Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод: экология, биоразнообразие, роль чужеродных видов" в рамках государственного задания (№ 0228-2019-0025).

Литература

Бритаев Т.А., Удалов А.А., Ржавский А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130, № 1. С. 50-62.

Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наук. думка, 1989. 112 с.

Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию: Учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

Лисицына К.Н., Герасимова А.В. Рост и распределение Macoma calcarea (Gmelin) в Карском море // Труды VII Международной научно -практической конференции "Морские исследования и образование (MARESEDU-2018)". Т. III(IV). Тверь: ПолиПРЕСС, 2018. С. 418-424.

Матишов Г.Г. Дно океана в ледниковый период. Л.: Наука, 1984. 176 с.

Митяев М.В., Герасимова М.В. Фациальная изменчивость современных донных отложений в заливе Хорнсунн (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 3. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. С.99-108.

Митяев М.В., Погодина И.А., Герасимова М.В. Фациальная изменчивость современных отложений залива Грён-фьорд, Западный Шпицберген // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. С.190-202.

Методы изучения двустворчатых моллюсков / Под ред. Г.Л. Шкорбатова, Я.И. Старобогатова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 219. 208 с.

Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа / Отв. ред. В.Я. Бергер. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2006. 367 с.

Носкович А.Э. Изменчивость скорости роста двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Современные эколого-биологические и химические исследования, техника и технология производств: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. (г. Мурманск, 25 апреля 2018 г.). Мурманск: Изд-во Мурм. гос. техн. ун-та, 2018. С. 372-378.

Носкович А.Э. Пространственное распределение, рост и размножение двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Gmelin, 1791) у берегов Новой Земли // Биология моря. 2021. Т. 47, № 1. С. 45-53.

Носкович А.Э., Павлова Л.В. Особенности размножения двустворчатых моллюсков Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVI конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 40-летию научно-исследовательского судна "Дальние Зеленцы". Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2018. С. 77-84.

Результаты комплексных океанографических исследований залива Грён-фьорд (Западный Шпицберген) летом 2006 г. / М.В. Третьяков, О.Ф. Голованов, А.К. Павлов и др. // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 7. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2007. С. 164-177.

Тарасов Г.А. Современное водно-ледниковое осадкообразование в заливе Грён-фьорд (Шпицберген) // Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Вып. 9. М.: ГЕОС, 2009. С. 394-400.

Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1986. 125 с.

Филатова З.А., Зенкевич Л.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1957. Т. 8. С. 3-62.

Юргенс Е.М. Экологическая характеристика моллюска Macoma balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2006. 21 с.

Coe W.R. Sexual differentiation in mollusks. I. Pelecypods // Quart. Rev. Biol. 1943. Vol. 18, № 2. P. 154-164.

Distribution and growth of bivalve molluscs Serripes groenlandicus (Mohr) and Macoma calcarea (Gmelin) in the Pechora Sea / A.V. Gerasimova, N.A. Filippova, K.N. Lisitsyna et al. // Polar Biology. 2019. Vol. 42(9). P. 1685-1702.

Ockelmann W.K. The zoology of East Greenland: marine lamellibranchiate // Meddelelser om Granland. 1958. Br. 122, № 4. 256 p.

Oertzen J.-A. Cycles and rates of reproduction of six Baltic Sea bivalves of different zoogeographical origin // Marine Biology. 1972. Vol. 14. P. 143-149.

Petersen G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disco Bugt area of West Greenland // Ophelia. 1978. Vol. 17, № 1. P. 95-120.

Thorson G. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates // Meddelelser om Granland. 1936. Br. 100, № 6. 155 p.

001: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.014 УДК 574.583 (268.45)

А.А. Олейник, О.В. Човган

Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОПЛАНКТОНА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ В СВЯЗИ С ТЕРМОХАЛИННОЙ СТРУКТУРОЙ ПЕЛАГИАЛИ

Аннотация

Представлены результаты исследований микропланктона в юго-западной части Баренцева моря, в области влияния Центральной ветви Нордкапского течения. Выявлены основные закономерности распределения отдельных видов и общих