CC BY
42
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
Т.Г.Соколовская, И.В.Епур (Институт биологии моря ДВО РАН)
ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ЯПОНСКОГО ВОЛОСОЗУБА ARCTOSCOPUS JAPONICUS (TRICHODONTIDAE)
В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Японский волосозуб Arctoscopus japonicus — единственный представитель рода Arctoscopus семейства Trichodontidae , эндемичного для северной части Тихого океана. Этот вид довольно широко распростра — нен в прибрежных водах Японского, Охотского и Берингова морей (Линдберг, Красюкова, 1969; Chyung Moon-Ki, 1977; Masuda et al., 1984; Amaoka et al., 1995). На значительную долю его в донном ихтиоцене Японского моря указывает ряд исследователей (Борец, 1990; Chyung Moon-Ki, 1977; Amaoka et al., 1995). И если для отечественного промысла этот вид является нетрадиционным объектом рыболовства и хозяйственного значения пока не имеет, то в Японии и Корее он пользуется большим спросом и его уловы здесь весьма существенны — до 40 тыс.т (Okiyama, 1990).
Исследованиям биологии японского волосозуба стали уделять пристальное внимание сравнительно недавно — в 80 — 90-е гг. Анализ имею — щейся немногочисленной и в основном иностранной литературы показал, что биология его освещена далеко не полно. Отдельные данные о рас — пределении, встречаемости по глубинам, промысловом значении и уловах в Японском море находим в работах корейских и японских специалистов (Chyung Moon-Ki, 1977; Masuda et al., 1984; Okiyama, 1990; Amaoka et al., 1995).
По раннему онтогенезу, одному из важнейших звеньев биологии вида, имеются весьма краткие сведения в работе Чун Мун-Ки (Chyung Moon-Ki,1977) и японского ихтиолога Окияма (Atlas of early stages..., 1988). В более поздней работе Окияма (Okiyama, 1990), посвященной сравнительному анализу воспроизводства двух видов волосозубов: японского Arctoscopus japonicus u обыкновенного Trichodon trichodon , — эти све — дения несколько расширены. Но и в этой работе описание личиночного развития японского волосозуба отражено довольно кратко и практически характеризует их до длины 20,0 мм. Большая часть описаний выполнена по материалам, полученным в аквариальных условиях. Это связано, как указывают многие исследователи (Masuda et al., 1984; Okiyama, 1990; Amaoka et al., 1995) с тем, что встречаемость личинок в планктонных пробах весьма редка.
В отечественной литературе опубликованных сведений по биологии японского волосозуба практически нет, за исключением кратких данных о встречаемости этого вида в траловых уловах в Японском (Борец, 1990) и Охотском (Ширманкина, 1996) морях. Материалов о воспроизводстве
761
японского волосозуба в российских водах, в том числе в зал. Петра Великого, в отечественной литературе также нет.
Результаты анализа выполненных нами ихтиопланктонных сборов и натурных наблюдений за поведением и распределением молоди японского волосозуба в естественных условиях в течение двух лет в зал. Петра Великого позволяют дополнить имеющиеся сведения об особенностях биологии и экологии раннего периода жизни, а также выявить сроки и районы его нереста в северо-западной части Японского моря.
В работе использованы материалы ихтиопланктонных съемок и оригинальных наблюдений, полученные авторами в бухте Сивучьей — югозападной части зал. Петра Великого — в мае — июне 1997—1998 гг. (рис. 1). Помимо этих данных, привлекали материалы собственных сборов из других участков залива и устные сообщения специалистов ТИНРО-центра и рыбаков — любителей.
132°
Личинок японского волосозуба отлавливали над глубинами 0,5-1,6 м. В зависимости от глубины обитания и поведения личинок их ловили с борта резиновой лодки ихтиопланктонной сетью (с входным отверстием 120x60 см), мальковым неводом или планктонным сачком непосредственно у берега. Одновременно определяли и температуру воды, она колебалась в этот период от 8,2 до 12,7 оС. Всего было просмотрено более 340 развивающихся личинок и мальков японского волосозуба.
Параллельно с ловами вели визуальные наблюдения за поведением и распределением личинок, по мере возможности пытались определить их относительную численность в данном районе (работы велись в районе Морского заповедника, поэтому ловы выполнялись в щадящем режиме).
Личинок и мальков промеряли под бинокуляром МБС-10 и щтан — генциркулем с точностью до 0,1 мм. Размеры даны в стандартной длине (SL), измеряемой от начала рыла до конца нотохорда. Самые маленькие личинки были длиной 16,8 мм, а самые крупные (мальки) - 32,0 мм. При идентификации личинок использовали материалы по раннему развитию японского волосозуба из работ Окияма, откуда были заимствованы и некоторые рисунки личинок (Atlas of early stages..., 1988; Okiyama, 1990).
Японский волосозуб — придонно-пелагический вид, встречается от поверхности до глубины 400 м, обычно же он распределяется в Японском
762
море на глубинах до 150 — 200 м в широком диапазоне температур (от 2 — 5 до 18 °С) в разные периоды своего жизненного цикла (ОЫуата, 1990). Взрослый волосозуб ведет в основном малоподвижный образ жизни, за — рывшись в песок, активным он становится лишь в период нерестовых миграций в октябре—декабре. С понижением температуры прибрежных поверхностных вод он перемещается к берегу на небольшие глубины, до 2 — 3 м, где и нерестится (Атаока et а1., 1995).
Японский волосозуб выметывает крупные, демерсальные клейкие икринки диаметром 3,3 — 3,5 мм, численность которых колеблется от 600 до 2300 шт. В морской воде икринки, теряя слизь, склеиваются в сферические комочки, диаметр которых может быть от 3,0 до 7,0 см. Обязательным условием для успешного нереста японского волосозуба и развития его икринок является наличие растительного субстрата, где ме — шочкообразные отложения как бы оборачиваются вокруг стеблей морских водорослей.
Инкубационный период, приходящийся у японского волосозуба на зимние месяцы, длится от 56 до 80 сут. Выклев личинок происходит весной при температуре 4 — 6 °С, а развитие их протекает при более высокой температуре — до 8—12 оС. Личинки прогонистые, слабопигменти — рованные, пелагические (ОЫуата, 1990).
В пробах ихтиопланктона, собранных нами в бухте Сивучьей в третьей декаде мая 1997 г. при температуре 8,2 °С, присутствовали личинки длиной 16,8 — 23,0 мм. Слабопигментированные, с удлиненным телом, они имели сходство со стихеевыми, но отличались от них прежде всего коротким преанальным расстоянием и шипами на жаберной крышке. От представителей семейства Scorpaemdae и Cottidae, имеющих шипы на жаберной крышке, их отличало прогонистое тело и слабая пигментация. В то же время они хорошо соответствовали описанию и рисункам ли — чинок японского волосозуба от япономорского побережья, приведенным в работах Окияма.
Последующие ловы ихтиопланктона в июне 1997 и мае — июне 1998 гг., а также визуальные наблюдения за ростом и развитием этих личинок, условиями их обитания и распределения убедили нас не только в правильности их идентификации, но и неслучайного их присутствия в этой части зал. Петра Великого. В бухте Сивучьей они в весенний период были самыми массовыми, составляя до 80 % общей численности ихти — опланктона.
Проведенными наблюдениями установлено, что у личинок по мере роста не только происходит увеличение длины тела, но и отмечается метаморфоз. По материалам Окияма (1990), трансформация личинки в малька начинается при длине свыше 20 мм и заканчивается при 30 — 32 мм. Следовательно, выловленные нами экземпляры находились в переходной личиночно-мальковой фазе развития и отмеченный метаморфоз связан с особенностями их перехода не только от личинки к мальку, но и от пелагического образа жизни к придонному.
Мы остановимся только на описании наиболее характерных этапов роста личинок японского волосозуба в водах зал. Петра Великого, кото — рые не только дополняют, но и вносят новое в описание и данные по экологии раннего онтогенеза этого вида в Японском море, не отмеченное в работах Окияма.
Недавно выклюнувшиеся личинки длиной чуть менее 13 мм (12,8 мм) имеют удлиненное светлое тело, окаймленное сплошной плавниковой складкой. У них большой темный глаз и слегка заостренное рыльце. Расположение пигментации очень напоминает рисунок пигментации
763
стихеевых. Пигментирована (в виде отдельных слабых темных точек) верхняя часть головы и кишечника, ровный ряд точечных меланофоров наблюдается на брюшной стороне тела (рис. 2, а, приведен из работы ОЫуата, 1990).
Рис. 2. Рост и развитие личинок японского волосо— зуба
Fig. 2. Growth and development of the larvae Arctosco-pus japonicus
Видоизменение у личинок проявляется к длине 15—16 мм, но особенно заметно при длине 17—18 мм (рис. 2, б). Увеличиваются пропорции всех частей тела, но в большей степени в головном отделе, где наблюдаются и основные изменения: нижняя челюсть выдвигается вперед и вверх, глаз смещается в верхнюю часть головы, четко видны 4 шипа на предкрышке. Лучи плавников почти дифференцировались, в хвостовом плавнике хорошо заметна ветвистость его лучей. Грудной плавник теряет свою веерообразную форму, так как верхние лучи заметно удли — няются. Пигментация распределяется следующим образом: с верхней части головы она смещается на рыло, верхнюю и нижнюю челюсти и жаберную крышку. Четко выделяется ровный ряд меланофоров на брюшной стороне, обозначая отдельные сегменты тела.
Для более старших личинок, длиной более 18 мм (18,4 мм), характерно завершение формирования лучей всех плавников, кроме брюшного. Верхние лучи грудного плавника еще заметнее удлинились. Глаз почти сместился в верхнюю часть головы, а рот еще более скосился, приближаясь кверху, как у взрослых рыб. Хорошо выделяются 4 шипа на предкрышке и появляется пятый. Пигментация усиливается за счет слияния мелких меланофоров в темные пятна и ряды. Появляется пигментация на спинной части тела. Завершается личиночный период, но метаморфоз еще продолжается (рис. 2, в).
При длине от 20 до 30 — 32 мм особи волосозуба находятся, по определению Окияма (1990), на первой стадии мальковой фазы. Вместо меланофоров наблюдается по большей части уже меланиновая окраска тела — на голове, рыле и спине. Все плавники сформированы, в том числе и брюшной, рот верхний. Глаз большой и занимает верхнюю часть головы. Развиты все 5 шипов на жаберной предкрышке (рис. 2, г). К длине 32 мм первая мальковая стадия завершается. Описанные выше изменения характерны для японского волосозуба при переходе к донному образу жизни: мальки покидают пелагиаль.
764
Наблюдения за поведением и распределением личинок в естест — венных условиях выявили следующие их особенности. В бухте Сивучьей с конца мая и до середины июня в зоне глубин 0,5—2,0 м в тихую погоду многочисленные стайки личинок японского волосозуба проворно сновали среди зарослей зостеры и саргассума. Днем они были весьма ак — тивны и всячески избегали орудий лова, а ночью поднимались к самой поверхности и их можно было облавливать сачком и икорной сетью. В это время улов их нередко составлял более 50 экз./10 мин. лов. Обращает на себя внимание то, что личинки всех размерных групп предпочитали мелководные участки бухты с песчаным или галечным дном, покрытые густыми зарослями морской травы. В других участках бухты они отме — чены не были.
Окияма (1990) высказал мнение об обязательном наличии расти — тельного субстрата для успешного развития икры японского волосозуба. В нашем же случае это были подрастающие личинки данного вида, в значительных количествах присутствовавшие на участках с обильными полями саргассума, зостеры и филлоспадикса в бухте Сивучьей. К этому можно добавить, что в растительном поясе держится и молодь этого вида, о чем свидетельствуют данные ловов мальковым неводом и драгой в других участках зал. Петра Великого. Так, в зал. Посьета (юго-западная часть зал. Петра Великого), в Амурском заливе (его северо-западная часть) в мае — июне на глубинах 1,5 — 5,0 м в растительном поясе отмечалась мо — лодь волосозуба длиной 60—65 мм.
По-видимому, в зал. Петра Великого, где много мелководных бухт с хорошо выраженными водорослевыми полями, создаются благоприятные условия не только для вымета и созревания икры японского воло — созуба, но и для роста и выживаемости его личинок, что показывают значительные их уловы в бухте Сивучьей.
Обловы личинок более чем в двухнедельный период в 1997—1998 гг. при изменяющейся температуре воды от 8,2 до 12,7 °С показали различие в их размерном составе (места ловов были одни и те же). Если в мае в стайках преобладали личинки размерами 20 — 22 мм (74 %), то к концу первой недели июня в уловах стало больше (более 70 %) личинок длиной 24—27 мм. К середине июня появились мальки длиной 30—32 мм, а число личинок длиной до 20—25 мм значительно сократилось — менее 15 % (рис. 3). Мальков волосозуба крупнее 32 мм в ихтиопланктонных сборах отмечено не было.
Приведенные данные по размерному составу личинок японского волосозуба и визуальные наблюдения свидетельствуют о том, что ли — чинки, находясь в пелагиали, довольно быстро растут и рано становятся жизнеспособными. Уже при длине 18 — 20 мм они весьма активны и дер — жатся большими стайками в водорослевом поясе. После достижения длины 32 мм мальки начинают оседать на дно и пелагическими орудиями лова уже не облавливаются, но не сразу покидают спасительный и кормный район с морскими водорослями.
По литературным данным (Tsukamoto et а!., 1991), рост личинки от 20 до 30—32 мм происходит за 56—60 сут. Следовательно, отловленные нами личинки в бухте Сивучьей были в возрасте от 25 до 60 дней. Если мелких личинок (длиной 16,8 мм) мы отметили в мае, значит выклев у них произошел в конце марта — апреле. С учетом инкубационного периода (56 — 80 сут) развития икры можно полагать, что нерест японского воло — созуба в зал. Петра Великого происходил с ноября по январь.
Нам не удалось встретить нерестящихся особей этого вида, однако по времени присутствия личинок в планктоне и другим данным можно
765
судить о сроках нереста японского волосозуба в зал. Петра Великого. Так, по устному сообщению Н.П.Новикова, проводившего исследования на судах ТИНРО в 1959 г. в юго-западной части залива, в октябре над глубинами 250-280 м в траловых уловах отмечался половозрелый японский волосозуб. Особи имели размеры 16-28 см и были на 4-5-й стадии зрелости. В 1998 г. в этой же части залива в сентябре на глубинах 105-120 м были отмечены особи волосозуба, в основном самцы (размерами 12-14 см), на 4-й стадии зрелости. Эти сведения вполне согласуются с общей картиной жизненного цикла волосозуба и сроками его нереста в зал. Петра Великого в зимний период.
Рис. 3. Размерный состав личинок японского волосозуба в северо-западной части Японского моря (май-июнь 1997-1998 гг.)
Fig. 3. Size structure of the larvae Arctoscopus japonicus from Peter the Great Bay (May-June, 1997-1998)
Нерестовый сезон указанного вида у япономорского побережья отмечается в ноябре-декабре, а личинки появляются в феврале-марте (ОМуата, 1990). Некоторое различие во времени появления личинок в зал. Петра Великого (апрель-май) и у япономорского побережья (февраль-март) можно объяснить разными гидрологическими условиями: температуры вод у побережья Японии выше благодаря прибрежной ветви теплого течения.
Заключение
Японский волосозуб является обычным видом в составе ихтиофауны зал. Петра Великого. В Японском море он отмечается в значительных количествах на глубинах 200-300 м в летний период. В преднерестовый и нерестовый периоды (октябрь-декабрь) он подходит на небольшие глубины - от 10-15 до 2-3 м и менее.
Нерестится японский волосозуб в северо-западной части Японского моря в ноябре-декабре, откладывая крупные икринки на водоросли, что является решающим условием для успешного нереста и выживания икринок, а впоследствии, как показали наши материалы, личинок, мальков и молоди.
В связи с тем что японский волосозуб имеет специализированный способ размножения — привязанность к растительному поясу, — его нерестовые участки довольно ограниченны.
Личинки появляются в ихтиопланктоне в зал. Петра Великого в ап — реле — мае. Длина выклюнувшихся личинок более 13 мм. Личинки пелагические, светлоокрашенные, прогонистые, что делает их похожими на личинок стихеевых. От личинок стихеевых их отличает короткое пре — анальное расстояние; от коттоидных — прогонистое тело и его слабая окрашенность. Это единственный вид с прогонистым телом, у которого хорошо развиты шипы на жаберной крышке.
В раннем онтогенезе японский волосозуб проходит несколько ступеней морфогенеза: личинка (до 20 мм); личинка-малек (до 32 мм); ма — лек-молодь — до 60 мм. При этом происходит их поступенчатый переход от пелагического образа жизни, длящегося 50 — 60 сут, к постоянному придонному существованию. Короткий период жизни в пелагиали по — буждает этот вид к быстрому росту и развитию от личинки к мальку. После оседания молоди на дно этот вид ведет малоподвижный донный образ жизни, совершая небольшие перемещения. Активные миграции он совершает в зрелом возрасте в преднерестовый период.
Сравнительный анализ полученных нами данных по зал. Петра Великого с литературными сведениями по раннему онтогенезу (Okiyama, 1990) японского волосозуба не выявил значительных различий в их раз — витии, за исключением некоторой разницы в сроках нереста и времени появления личинок в ихтиопланктоне.
Работа выполнена при частичном содействии фонда РФФИ (грант 97-04-49479).
Литература
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 59 — 65.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. — М., Л.: Наука, 1969. — 479 с.
Ширманкина Л.С. Результаты первого этапа исследований по волосозубу японскому в сахалино-курильском рыбопромысловом районе // Тез. докл. юбил. конф. “Рыбохозяйственные исследования океана". — Владивосток: Дальрыб — втуз, 1996. — С. 199 — 200.
Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. The Fishes of Northern Japan. — Sapporo: Kita-Nihon Kaiyo Center Co Ltd, 1995. — 390 p.
An Atlas of the Early Stage Fishes in Japan / Ed. M.Okiyama. — Tokio: Tokai Univ. Press, 1998. — 416 p.
Chyung Moon-Ki. The Fishes of Korea. — Seul: IL JL SA Publ. CO, 1977. — 727
p.
Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. The Fishes of the Japanese Archipelago. Text. — Tokio: Tokai Univ. Press, 1984. — 438 p.
Okiyama M. Contrast in reproductive style between two species of sandfishes (family Trichodontidae) // Fish. Bull. USA. — 1990. — Vol. 88 , № 3. — P. 543 — 549.
Tsukamoto K., Shima Y. and Hirokawa J. Estimation of early growth history in the japanese sandfish with otolith microstructure // Bull. of Japan Soc. Sci. Fish. — 1991. — Vol. 57, № 4. — P. 585 — 590.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
