CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 214: 231-236
Особенности птенцового питания славок Sylvia atricapilla, S. borin и S. communis
А.Е.Иванов, А.В.Барановский
Кафедра зоологии и экологии, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 9 февраля 2003
Питание черноголовой Sylvia atricapilla, садовой S. communis и серой S. borin славок на большей части их обширных ареалов слабо изучено. Долгое время многие авторы исследовали питание мелких певчих птиц, в том числе и славок, с точки зрения их полезной роли в сельском хозяйстве (Кнорре 1947; Мальчевский 1947; Будниченко 1955; Королькова 1954, 1963; Строков 1956; Нейфельд 1961; Кадочников 1957, 1960; Ганя 1963; Прокофьева 1976; Иноземцев 1976, 1961; и др.). Необходимо отметить, что для сравнительного анализа питания родственных видов полученные ранее сведения мало пригодны, так как в них обычно отсутствует статистическая обработка (Кадочников 1960; Мальчевский 1959, 1983; Прокофьева 1963; и др.). В этой связи весьма актуально продолжение исследований питания близкородственных видов славок в местах их симбиотопии для выявления механизмов разделения пищевых ресурсов и расхождения по экологическим нишам. При этом частично можно использовать уже опубликованные материалы.
Район исследования, материал и методика
Питание славок изучали в июне-июле 2001 в г. Рязани и в июне-июле 2002 в Савальском лесу Воронежской области
Савальское лесничество, куда входят две лесные дачи: Савальская и Липецкая,— представляет собой искусственный лесной массив в степи общей площадью 7000 га. До начала искусственного облесения местность представляла собой степь с характерной для неё растительностью. Первые посадки деревьев были сделаны в 1877 году, и сейчас основу древесной растительности составляют дуб Quercus robur и сосна Pinus sylvestris разного возраста.
Изучение птиц Савальской лесной дачи имеет давнюю историю. Первое обследование орнитофауны выполнено Л.А.Брюном (1939), зарегистрировавшим здесь более 80 видов птиц. В 1950-х годах здесь работали Н.П.Кадочников (1957, 1960), А.С.Мальчевский (1959) и многие студенты Ленинградского университета (Т.Б.Ардамацкая, С.И.Божко, И.А.Нейфельдт, И.В.Прокофьева, С.В.Васильев, Б.В.Некрасов, П.П.Стрелков, Ю.К.Эйгелис и др.). Были составлены подробные списки обитающих здесь птиц, изучены особенности питания и экологии отдельных видов. С конца 1950-х годов орнитологические исследования в Савальском лесу больше не проводились.
В настоящей работе сравниваются собранные нами материалы с уже опубликованными данными по питанию славок. Представляет интерес сравнение особенностей питания славок в местах с повышенным антропогенным воздействием. Для этого анализируются материалы полученные в парке города Рязани.
Исследования в Рязани проводились под руководством Е.И.Хлебосолова на трёх в разной степени урбанизированных территориях:
1) Парк им. Ю.А.Гагарина. Типичный городской лесной массив площадью 25 га. Парк организован в 1950-х. Основные древесные породы: тополь, липа, клён, берёза, ясень. Парк часто посещается горожанами.
2) Небольшая посадка из берёзы и лиственницы площадью 15 га. Расположена вблизи парка. Деревья посажены рядами и отличаются сильной загущенностью.
3) Территория школ и пустырей. Представляет собой ряды кустарников между асфальтовыми дорожками и школьные яблони (10 га).
Пробы питания птенцов получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953), которые изготавливали из лески толщиной 0.1-0.15 мм. Корм изымали у птенцов в возрасте от 1 до 10 сут. Насекомых определяли, рассчитывали количество и процент встречаемости представителей каждого семейства от общего числа пищевых объектов, собранных у каждого вида.
В Рязани питание птенцов славок разных видов изучали в условиях их совместного обитания (гнёзда трёх видов иногда находились на расстоянии 20-50 м друг от друга) на 4 выводках S. atricapilla, 3 — S. borin и 4 — S. communis.
В Савальском лесу питание птенцов S. borin изучали на 3 выводках. Для сравнительного анализа оригинальные материалы сопоставляли с опубликованными ранее сведениями по питанию этого вида (9 выводков) и S. atricapilla (3 выводка) в Савальском лесу (Кадочников 1960).
Проведены расчёты сходства состава пищи (коэффициент корреляции). Для сравнения особенностей питания разных видов рассчитывали ширину пищевой экологической ниши В по формуле Симпсона (Мегарран 1992):
'■Л.
где pj — доля встречаемости вида. Значение В нормируется по числу степеней свободы N (число возможных ячеек экологического пространства):
к- в~1
0 < В'< 1. Степень перекрывания ниш рассчитывали по формуле Пианки (Pianka 1973):
п _ Z Ру • Pik
Vjk ~ 2 2 ' л/Z Pij • Pik
где Qjic — перекрывание ниш видов j и к, ру и pik — использование ресурса видами j и к.
Для опубликованных ранее материалов также была высчитана ширина ниши, перекрывание ниши и коэффициент сходства.
Результаты и обсуждение
На основе анализа материалов Н.П.Кадочникова (1960) было установлено (рис. 1), что в питании птенцов садовой славки доминировали гусеницы и бабочки из пяти семейств: хохлатки, пяденицы, коконопряды, волнянки и совки. Преобладали типичные вредители леса — дубовые хохлатки.
Черноголовая славка, как и садовая, охотится преимущественно в нижних и средних ярусах леса. В питании птенцов обильно представлены гусеницы чешуекрылых: виды семейств листовёрток, пядениц, хохлаток, шелкопрядов, совок. Все они весьма серьёзные лесные вредители.
% 25
■ Садовая славка (Кадочников)
■ Слав ка-черноголов ка (Кадочников)
■ Садовая славка (Наши данные)
Рис. 1. Состав пищи птенцов садовой славки и славки-черноголовки в Савальском лесу.
В полученных нами материалах по питанию садовой славки вредители леса не так обильны. В питании преобладали пауки, ручейники, гусеницы бабочек и моллюски.
Поедаемые славками в Савальском лесу насекомые весьма разнообразны. Однако индекс ширины трофической ниши сравнительно невелик, варьируя от 0.18 до 0.36 (табл. 1). Невысокое значение этого индекса характерно и для мухоловки-белошейки Ргсейи1а а1Ысо1Ш в Савальском лесу: рассчитанный по данным Н.П.Кадочникова (1960) — от 0.19 до 0.3 (1953-1955), по нашим —0.31 (2002).
Таблица 1. Ширина трофической ниши славок
Вид Год Ширина ниши
Sylvia borin 1951 0.18
Sylvia borin 1952 0.28
Sylvia borin 2002 0.36
Sylvia atricapilla 1952 0.14
Таблица 2. Перекрывание трофических ниш славок
Sylvia borin 2002
Sylvia atricapilla 1953
Таблица 3. Сходство состава пищи птенцов славок (коэффициент корреляции)
Sylvia borin 2002
Sylvia atricapilla 1953
Sylvia atricapilla Sylvia borin 1952 1952-1953
0.85 —
— 0.88
Sylvia atricapilla Sylvia borin 1952 1952-1953
0.83 —
— 0.86
Перекрывание трофических ниш двух видов славок очень высокое — 0.85 и 0.88 (табл. 2), хотя в условиях избытка корма это вовсе не обязательно свидетельствует о трофической конкуренции между близкими видами.
Сравнительный анализ состава пищи птенцов (табл. 3) показал, что их пищевые рационы очень схожи (коэффициент корреляции от 0.83 до 0.86).
Все три вида изученных нами славок в Рязани выкармливают птенцов исключительно беспозвоночными, среди которых преобладают насекомые (рис. 2). Из других беспозвоночных предпочтение отдаётся паукообразным, доля которых в рационе птенцов максимальна у славки-черноголовки (21.8%) и минимальна у серой славки (8.2%). Славки-черноголовки обычно выкармливают птенцов и наземными моллюсками (2.2%).
Среди используемых птицами насекомых у всех славок в парке преобладали формы с мягким хитиновым покровом: двукрылые, равнокрылые хоботные, гусеницы, личинки пилильщиков, личинки жуков. Имаго жесткокрылых регулярно скармливаются только птенцам славки-черноголовки (17.4%), но большую часть этих жуков (8.7%) составляют мягкотелки, хитиновый покров которых менее жёсткий, чем у других жуков, что отмечено и другими исследователями (Симкин 1990). В отличие от Савальского леса, в рационе славок в городе Рязани практически нет насекомых-вредителей.
35
30
25 % 20
15
10
5 0
Рис. 2. Состав пищи птенцов серой, черноголовой и садовой славок в Рязани.
Таблица 4. Ширина трофической ниши славок в парке Рязани
Вид Ширина ниши
Sylvia atricapilla 0.88
Sylvia communis 0.87
Sylvia borin 0.87
Несмотря на такой ограниченный состав поедаемых насекомых, показатели ширины трофической ниши в Рязани оказались довольно высокими (табл. 4), что значительно выше значений, полученных нами в Савальском лесу (табл. 2).
Анализ состава пищи птенцов разных видов славок в парке г. Рязани показал, что их пищевые рационы существенно различаются (табл. 5).
Основу пищевого рациона птенцов разных видов славок составляли всего несколько видов насекомых. Поэтому часто основные виды пищи оказывались общими. Перекрывание ниш по встречаемости выделенных типов пищи в рационе у трёх видов славок составило 0.55-0.77 (табл. 6).
Таблица 5. Сходство состава пищи птенцов славок (коэффициент корреляции)
в парке Рязани
Sylvia atricapilla Sylvia communis Sylvia borin
Sylvia atricapilla — 0.46 -0.01
Sylvia communis 0.46 — 0.30
Sylvia borin -0.01 0.30 —
Таблица 6. Перекрывание трофических ниш славок в парке Рязани
Sylvia atricapilla Sylvia communis Sylvia borin
Sylvia atricapilla — 0.57 0.64
Sylvia communis 0.57 — 0.77
Sylvia borin 0.64 0.77 —
Заключение
Анализ питания птенцов славок на двух стационарах показал существенные различия. Отношения между птицами при совместном обитании складываются по-разному. Это объясняется не только территориальным разобщением, структурой сообщества, плотностью гнездования, особенностями кормовой базы, но и другими факторами. Даже низкий процент изъятия птицами насекомых, сравнительно с их обилием в природе, часто происходит из-за хорошей укрытости насекомых и недоступности их для птиц.
Ширина трофической ниши трёх видов славок в городе Рязани оказалась значительно выше (в 2-3 раза), чем в Савальском лесу. Это можно объяснить следующим. В Рязани в связи с сильным антропогенным воздействием видовое разнообразие насекомых беднее, а их численность ниже, чем в природных биотопах. В парках пищевой рацион славок включал меньше представителей разных семейств насекомых, чем в Савальском лесу. Поэтому здесь были более высокие значения индекса ширины трофической ниши.
Сходство питания разных славок и перекрывание их трофических ниш в Савальском лесу в 2 раза выше, чем в городе Рязани. В лесу значительную долю в их питании составляли насекомые-вредители (пяденицы, шелкопряды, листовёртки и др.). Для этих насекомых характерны резкие вспышки численности, которые имели место в период наших наблюдений. Известно, что при обилии отдельных насекомых разные виды птиц потребляют именно их в большом количестве. Это приводит к снижению конкуренции даже при высоком перекрывании трофических ниш (Лэк 1957;
Иноземцев 1978; Джиллер 1988), что в нашем случае характерно для славок Савальского леса. В Рязани общее разнообразие и численность насекомых, поедаемых славками, ограничена. Это увеличивает различия в питании разных видов Sylvia и уменьшает перекрывание трофических ниш.
Литература
Будниченко А.С. 1955. О составе фауны и хозяйственном значении птиц в полезащитных лесонасажденияхЦЗоол. журн. 34, 5: 1128-1145.
ГаняИ.М. 1963. О питании и хозяйственном значении некоторых птиц садов Молдавии ЦЗоол. журн. 42, 6: 893-902.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184.
Иноземцев А.А. 1962. Оценка степени воздействия мухоловки-белошейки (Muscícapa hypoleuca Pall.) на насекомых ЦЗоол. журн. 41, 3: 409-424.
Иноземцев А.А. 1976. Динамика трофических связей лесных насекомоядных птиц и их значение в лимитировании численности беспозвоночных //Журн. общ. биол. 37, 2: 192-203.
Иноземцев А. А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-263.
Кадочников Н.П. 1957. Птицы Савальского лесничества Балашовской области //Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений 8: 173-219.
Кадочников Н.П. 1960. Материалы по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохозяйственного значения птиц в гнездовой период/'Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений 15: 225-316.
Кнорре Е.П. 1947. Опыт привлечения в очаги сосновой пяденицы насекомоядных птиц как мера борьбы с этим вредителем //Науч.-метод, зап. Гл. упр. по заповедникам 9: 123-128.
Королькова Г.Е. 1954. Значение птиц в истреблении массовых вредителей леса ЦСообщ. Ин-та леса АН СССР 2: 56-106.
Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: 1-126.
ЛэкД. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
Мальчевский А.С. 1947. Роль птиц в полезащитных полосах Заволжья ЦВестн. Ленингр. ун-та 4: 28-39.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц ЦЗоол. журн. 32, 2: 277-282.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: 1-181.
Нейфельдт И. А. 1961. Питание воробьиных птиц в Карелии ЦЗоол. журн. 40: 416-426.
Прокофьева И.В. 1963. Особенности птенцового питания мелких лесных птиц ЦЭкология позвоночных животных Ленинградской области. Л.: 57-69.
Прокофьева И.В. 1976. Об уничтожении птицами вредителей хвойных пород в лесах Ленинградской области //Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 115-121.
Строков В.В. 1956. Влияние птиц дуплогнёздников на очаги непарного шелкопряда и дубовой листовёртки //Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 75-80.
Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.
Pianka E.R. 1973. The structure of lizard communitiesЦАпп. Rev. Ecol. Syst. 4: 315-326.
SO G3
