УДК 581.142:582.572.7:470.325
ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ВИДОВ И СОРТОВ МЫ. В УСЛОВИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА БЕЛГОРОДА
И.В. ШЕВЧЕНКО
О.А. СОРОМОПУДОВА
Белгородский государственный национальный
исследовательский университет, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85,
E-mail: [email protected]
Статья посвящена сравнительному изучению прорастания семян 10 видов и 11 сортов сибирских и бородатых касатиков в ботаническом саду НИУ «БелГУ». Представлены результаты трехлетних (2006-2009 гг.) исследований всхожести семян касатиков при подзимнем и весеннем посеве на глубину 1 и 3 см. Выявлены различия по глубине покоя семян.
Ключевые слова: ирис, интродукция, семенное размножение, стратификация, всхожесть.
Введение
Коллекции ботанических садов должны стать реальными источниками посадочного и семенного материала как эндемиков местной флоры, в том числе краснокнижных видов, введенных в культуру, так и видов - интродуцентов.
Семеноведение интродуцентов оказывает существенную помощь при изучении общих закономерностей адаптации растений к новым климатическим условиям. Определение наилучших условий при хранении и посеве семян, а также разработка методов предпосевной подготовки покоящихся семян имеют очень большое значение для интродукции. Исследования проводятся либо путем наблюдений в природе, либо путем создания искусственных, контролируемых условий, то есть в опыте. С введением различных искусственных воздействий (варьирование глубины заделки семян., сроков посева, различных способов предпосевной подготовки семян и т.д., экспериментальный метод позволяет более точно выявлять факторы, определяющие состояние и процессы, протекающие в семенах [5].
В последние десятилетия активно проводились лабораторно-физиологические исследования условий нарушения покоя семян. У многих видов растений флоры бывшего СССР в разных вариантах испытывалось влияние на семена температурного и светового режимов, характера аэрации, воздействие физиологически активных веществ - стимуляторов и ингибиторов и т.п. Другие аспекты проблемы остаются почти неизученными [4]. Успех тех или иных воздействий во многом зависит не только от типа покоя, но и от видовой специфики семян, времени, а также температурных и других условий обработки и проращивания [5].
Литературные данные по проращиванию семян видов касатиков очень немногочисленные, у большинства видов вопросы семенного размножения изучены слабо. В «Справочнике по проращиванию покоящихся семян» М.Г. Николаевой, М.В. Разумо-вой и В.Н. Гладковой (1985) описаны пути преодоления покоя семян лишь у 9 видов касатиков (Iris dichotoma Pall., I. ensata Thunb., I. pseudacorus L., I. pumila L., I. ruthenica Ker Gawl., I. setosa Pall. ex Link, I. spuria L. subsp. carthaliniae (Fomin) B. Mathew, I. spuria L. subsp. guldenstaedtiana (Lepech.) Soldano, I. versicolor L. Авторы отмечают, что все изученные семена ирисов обладают морфофизиологическим покоем; недоразвитие зародыша ирисов осложняется физиологическим механизмом торможения (ФМТ). Устранение ФМТ происходит под воздействием низких температур [6].
По данным В.Н. Чугаевой (2003, 2006) в ботаническом саду Тверского государственного университета высокий показатель всхожести семян отмечен у I. sibirica L. (70-75%), I. setosa (80%), I. pseudacorus (80-85%). У сортов I. sibirica процент всхожести семян обычно ниже (60-65%), минимальная всхожесть отмечена у сорта
’Cambridge’ (30-35%). Низкие температуры повышают всхожесть семян I. setosa, семена I. sibirica и его сортов нейтральны к их воздействию [9, 10].
В ботаническом саду Удмуртского государственного университета семена видов I. sibirica и I. pseudacorus отличались длительным прорастанием (30 и более дней). Выявлено, что прорастание семян подземное; наибольшая всхожесть семян I. sibirica получена при подзимнем посеве (31%), тогда как при длительной стратификации она составила не более 10%. У вида I. pseudacorus наоборот, наивысшие результаты по всхожести получены при длительной стратификации семян (70%), а при подзимнем посеве всхожесть составила 18% [2,3].
В ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН с целью выявления оптимального метода проращивания гибридных семян I. hybrida, I. sibirica, I. pseudacorus были испытаны различные способы их обработки. Холодная стратификация семян I. hybrida при температуре 3-5 °С и темновом режиме в течение 3 месяцев не дала положительных результатов: из 160 высеянных семян взошло только одно. Семена I. hybrida, высаженные осенью в грунт, взошли через 16 месяцев после посева, их всхожесть составила 30%; в условиях защищенного грунта при комнатной температуре и естественном освещении семена взошли через 1,5-2 месяца, но их всхожесть была низкой и составила лишь 0,7% [7]. Для повышения всхожести семена I. sibirica, I. pseudacorus обрабатывали стимуляторами роста в чашках Петри, у семян I. sibirica еще надрезали и отрезали часть эндосперма у семенного рубчика. Из всех испытанных методик в лесостепной зоне Башкирского Предуралья наиболее перспективным для проращивания семян ириса оказался метод Г.И. Родионенко, заключающийся в удалении части эндосперма в зоне семенного рубчика перед проращиванием [7, 11]. На примере I. pseudacorus апробированы различные концентрации 9 регуляторов роста и экспозиции обработки семян с цельной и нарушенной оболочкой перед посевом под зиму. В большинстве вариантов опыта непродолжительное пребывание (2 ч) семян ириса в растворах регуляторов роста было более эффективным по сравнению с длительной (24 ч) предпосевной обработкой. Нарушение целостности оболочки семян привело к снижению показателей всхожести. Установлено, что в условиях Уфы семена I. sibirica и I. pseudacorus характеризуются длительным прорастанием при осеннем посеве в грунт, их всхожесть составляет не более 20 % [11].
Выше упомянутые литературные данные свидетельствуют, что семена видов I. sibirica и I. pseudacorus в различных регионах отличаются способностью к прорастанию. Поэтому специалисты в области семеноведения подчеркивают, что изучение прорастания покоящихся семян желательно проводить не только в лабораторных, но и полевых условиях для выяснения влияния климатических, почвенных, биотических и других условий. Такие наблюдения необходимы для разработки и проверки рекомендаций сроков посева и методов предпосевной подготовки [5].
В связи с вышеизложенным целью данной работы было выявление особенностей прорастания семян видов и сортов ирисов в условиях Белгорода при осеннем и весеннем посеве на глубину 1 и 3 см.
Материалы и методы
Особенности прорастания семян изучали у 10 видов и 11 сортов сибирских и бородатых касатиков в 2006-2009 гг. в ботаническом саду НИУ «БелГУ» (г. Белгород). Виды изученных ирисов относятся к 2 подродам, 3 секциям - subg. Limniris sect. Limniris: I. graminea L., I. lactea Pall., .I. laevigata Fisch., I. maackii Maxim., I xmonnieri Redoute, I. pseudacorus L., I. setosa Pall. ex Link, I. spuria L. ’Golden Lady’, I. spuria L. subsp. musulmanica (Fomin) Takht., сорта I. sibirica L.; subg. Limniris sect. Lophiris: I. japonica Thunb.; subg. Iris sect. Iris: I. pumila L., сорта I. hybrida hort.
Климат Белгородской области умеренно-континентальный. Замерзание почвы по среднемноголетним данным происходит 9-12 ноября, снеготаяние и размерзание -25-28 марта. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха
выше нуля составляет 225-2з7 дней, вегетационного периода - от ї48 до ї5з дней, среднегодовое количество осадков по среднемноголетним данным - около 467 мм. По влагообеспеченности Белгород находится в агроклиматическом районе с недостаточным увлажнением. На территории области преобладают черноземные почвы, среди которых встречаются темно-серые и серые лесные, песчаные, аллювиальные, луговые и другие почвы [ї].
В годы исследований погодно-климатические условия были различными. Не-благо-приятные условия для зимовки и прорастания семян наблюдались в засушливые весны 2007 и 2009 гг., в 2008 г. весне предшествовала холодная и малоснежная зима относительно среднемноголетних данных.
Ежегодно в течение трех лет в два срока - в середине осени и ранней весной -производился посев семян видов и сортов касатиков. Семена высевали на глубину l и з см по зо штук на каждую глубину в трехкратной повторности. В течение последующих двух лет после посева семян проводили учеты всхожести. Семена высевали на однородных солнечных участках по схеме 5 х l5 см (5 см в рядке и l5 см между рядками). Уход заключался в удалении сорняков, рыхлении междурядий. По мере необходимости проводили полив. Семена высевали в разные годы из-за постепенного пополнения коллекции касатиков ботанического сада НИУ «БелГУ» новыми видами по мере их зацветания и плодоношения от свободного опыления или после получения семян из различных учреждений (I. setosa - из семенной лаборатории ГБС РАН, I. lactea - из Хакасского государственного заповедника).
Всхожесть семян определяли по числу всходов, процент всхожести - по отношению нормально проросших семян к их общему количеству [8]. Названия видов приведены в соответствии с современной номенклатурой [ї2].
Результаты и обсуждение
В годы исследований выявлены различия у видов касатиков по способности к прорастанию семян в условиях открытого грунта г. Белгорода. У большинства изученных видов различного эколого-географического происхождения - Iris laevigata, I. maackii, I. x monnieri, I. pseudacorus, I. setosa, I. spuria, I. spuria subsp. musulmanica, I. pumila - наблюдалось значительное увеличение всхожести семян во второй вегетационный период после посева независимо от сроков посева (подзимних осенних или весенних). Вероятно, и режим стратификации семян у этих видов наиболее глубокий и сложный, что согласуется с литературными данными [2, з, 6]. У вида I. japonica секции Lophiris большинство семян прорастало в первый вегетационный период при подзимнем и весеннем посеве, то есть из изученных видов у I. japonica покой семян самый слабый. У видов I. graminea и I. lactea, сортов I. sibirica секции Limniris при подзимнем посеве семян в отличие от весеннего в первый вегетационный период прорастало значительное их количество - до половины или все от проросших за 2 года. Семенам этих видов для выхода из покоя в условиях на юго-западе России достаточно охлаждения в течение одного зимнего периода. Наибольшее разнообразие по динамике прорастания семян отмечено у сортов I. hybrida секции Iris, что отражает их сложное и неоднородное происхождение (рис., табл. l).
По отношению к глубине посева касатиков установлено, что всхожесть семян большинства изученных видов и сортов была выше при более поверхностной заделке - на глубину ї см (I. graminea, I. laevigata, I. maackii, I. pseudacorus, I. pumila, I. japonica, большинство сортов I. sibirica) или почти одинаковой при заделке на глубину ї и з см (I. lacteal, I. x monnieri, I. spuria, I. spuria subsp. musulmanica,). У некоторых видов и сортов - I. setosa, I. pumila, I. japonica, I. sibirica ’Even’, I. sibirica ’Sally Ker-lin’ - лучшие результаты всхожести отмечены при заделке на глубину з см, главным образом в случаях прорастания семян в условиях засушливых весен 2007 и 2009 г. (табл. 2).
S
S-
□ В первый год Н Во второй год
а
а В первый год □ Во второй год
б
Рис. Прорастание семян видов и сортов Iris в течение двух лет после посева: а — при подзимнем посеве семян, б - при весеннем посеве
Таблица 1
Всхожесть семян видов и сортов Iris в 2006-2009 гг., г. Белгород
Вид, сорт Сезон, год посева Средняя всхожесть семян при заделке на глубину
l см 3 см
I l II I l II
Секция Limniris
I. graminea Осень 07 26.7 30.0 0 0
Весна 08 ї.о їз.з ї.о їз.з
I. lactea Осень 05 42.6 42.6 35.8 35.8
Весна 06 9.0 28.4 6.0 22.4
I. laevigata Осень 06 з-з 23.3 0 з.з
Весна 07 0 з6.7 0 20.0
I. maackii Осень 07 їз.з 20.0 з.з з.з
Весна 08 6.6 з6.7 з.з 26.7
I. x monnieri Осень 07 0 30.0 з.з 40.0
Весна 08 0 з6.7 6.6 56.7
I. pseudacorus Осень 06 з.з 53.3 0 ї6.7
Весна 07 їз.з 30.0 0 ї6.7
Осень 07 0 0 6.6 їо.о
Весна 08 0 0 0 з.з
I. setosa Осень 05 ї8.8 зї.з 2з.0 4ї.7
Весна 06 8.3 ї6.6 ї2.5 56.з
I. spuria ’Golden Lady’ Осень 07 0 ї6.7 0 0
Весна 08 0 40.0 0 46.7
I. spuria subsp. musulmanica Осень 07 з.з 33.3 0 зз.з
Весна 08 3.3 7з.з 0 5з.7
I. sibirica ’Blue Cape’ Осень 05 4.4 8.9 їз.з їз.з
Весна 06 0 0 3.0 3.0
I. sibirica ’Cambridge’ Осень 05 l5.6 ї6.7 24.0 26.0
Весна 06 0 5.2 ї.о 6.з
I. sibirica ’Early Bluebird’ Осень 05 7.4 29.6 ї6.7 ї6.7
Весна 06 ll.l ї8.5 з.з їз.з
Осень 06 їз.з їз.з 6.6 6.6
Весна 07 3.3 ї6.7 з.з їз.з
I. sibirica ’Even’ Осень 05 6.3 6.3 ї.6 9.5
Весна 06 l.6 9.5 ї2.7 28.6
I. sibirica ’Sally Kerlin’ Осень 05 їз.з їз.з 6.7 46.7
Весна 06 6.7 20.0 6.7 26.7
I. sibirica ’Sunguinea’ Осень 05 7.7 її.5 9.6 її.5
Весна 06 5.8 ї5.4 ї.9 9.6
Секция Lophiris
I. japonica Осень о6 2з.з 30.0 0 їз.з
Весна 07 їо.о їз.з 0 6.6
Осень о7 56.7 6ї.7 50.0 6з.7
Весна 08 l6.7 ї9.7 з6.7 42.7
Секция Iris
I. pumila Осень 07 з.з 53.3 0 7.0
Весна 08 0 0 4.0 66.7
I. hybrida № l* Осень 05 - - 20.0 40.0
Весна 06 - - 0 0
I. hybrida № 2* Осень 05 - - її.ї ї6.7
Весна 06 - - зз.з 38.9
I. hybrida № 3* Осень 05 0 0 0 40.0
Весна 06 40.0 40.0 0 0
Осень 06 2з.з 33.3 з.з їо.о
Весна 07 3.3 40.0 0 зз.з
I. hybrida ’China mate’ Осень 05 25.0 ll.l -
Весна 06 62.5 62.5 - -
I.elhybrida Feuerfo- Весна 06 0 0 - -
I. hybrida № 6* Осень 07 ї.о 20.0 з.з ї6.7
Весна 08 0 4з.з 6.6 4з.з
Примечание: I - всхожесть семян в первый вегетационный период после посева, II - во второй вегетационный период; «-» - отсутствие соответствующих вариантов; * - сорта неустановленного происхождения.
Таблица 2
Осадки в начале вегетации касатиков, мм (Белгород, 2006-2009 гг.)
Месяц Декада 200б 2007 2008 2009 Средне- многолетние данные
Март I 15.7 8.0 11.0 12.1 10
II 5 7.0 21.9 18.8 11
III 30.2 0 6.1 8.2 11
сумма 50.9 15.0 39.0 391 32
Апрель I 2.5 4.0 1.5 0 12
II 10.2 6.2 22.4 23.8 13
III 0 0.9 33.2 20.5 13
сумма 12.7 11.1 571 443 38
Май I 16 8.5 22.5 15.9 14
II 18 0 12.2 6.2 15
III 15.4 9.9 22.2 8.5 16
сумма 494 18.4 51.9 30.6 45
Июнь I 0 2.1 9.0 0 18
II 52.6 48.4 18.2 9.2 20
Выводы
У видов Iris laevigata, I. maackii, I. x monnieri, I. pseudacorus, I. setosa, I. spuria, I. spuria subsp. musulmanica, I. pumila - режим стратификации семян наиболее глубокий и сложный. У вида I. japonica секции Lophiris покой семян самый слабый. Семенам видов I. graminea и I. lactea, сортов I. sibirica секции Limniris для выхода из покоя в условиях на юго-западе России достаточно охлаждения в течение одного зимнего периода. У сортов I. hybrida секции Iris отмечено наибольшее разнообразие по динамике прорастания семян. По отношению к глубине посева ирисов установлено, что всхожесть семян большинства изученных видов и сортов была выше при более поверхностной заделке - на глубину 1 см (I. graminea, I. laevigata, I. maackii,
I. pseudacorus, I. pumila, I. japonica, большинство сортов I. sibirica) или почти одинаковой при заделке на глубину 1 и 3 см (I. lacteal, I. x monnieri, I. spuria, I. spuria subsp. musulmanica).
Список литературы
1. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. - Л.: Гидрометеоиздат,
1972. - 92 с.
2. Крамарь О.А. Интродукция охраняемых видов ирисов Удмуртской республики в бо-
таническом саду Удмуртского госуниверситета // Интродукция растений: теоре-тические, методические и прикладные проблемы: материалы международной кон-ференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию профессора М.М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / Под общей ред. С.М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - С. 41-43.
3. Крамарь О.А. Начальные этапы онтогенеза I. pseudacorus L. при интродукции // Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всерос. науч. конф. - Магадан: Ноосфера, 2008. -С. 145-147.
4. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) // М.: Наука, 1981. - 96 с.
5. Методические указания по семеноведению интродуцентов. - М.: Наука, 1980. - 63 с.
6. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - Л.: Наука, 1985. - 348 с.
7. Рахимова А.Ф., Миронова Л.Н. Методы ускоренного проращивания семян ирисов // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения: Сб. материалов Всерос. науч.-практич. конференции (Бирск, 19-20 июня 1998 г.). - Бирск, 1998. - С. 69-71.
8. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. - 2-е изд., перераб. и доп. - М., 1959. - 352 с.
9. Чугаева В.Н. Декоративные и хозяйственно-биологические характернистики некоторых видов рода Iris L. в ботаническом саду ТВГУ // Ботан. исслед. в Тверском регионе. -2003. - Вып. 1. - С. 85-93.
10. Чугаева В.Н. Особенности репродуктивной биологии представителей рода Iris L. // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - 2006. - Вып. 2. - С. 138-143.
11. Шайбаков А.Ф., Миронова Л.Н. Опыт интродукции редких видов ириса флоры Башкортостана // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. - Вып. 7. - С. 175-182.
12. GRIN Species Records of Iris / United States Department of Agriculture. Germplasm Resources Information Network (GRIN). - 2007. - Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/splist.pl?6074.
THE FEATURES OF SEED GERMINATION OF SPECIES AND VARIETIES IRIS L. IN THE BOTANICAL GARDEN OF BELGOROD
Belgorod State National Research University, 308015, Belgorod, Pobeda-str., 85.
I.V. SHEVCHENKO OASOROKOPUDOVA
The article is devoted to a comparative study of seed germination 10 species and 11 varieties of Siberian and beard Irises in the Botanical Garden of NIU «BSU». The results of the three-year study (2006-2009) of seed germination in autumn and spring sowing at a depth of 1 and 3 cm were represented. Differences in the depth of dormancy of seeds were identified.
Keywords: iris, introduction, propagation, seed reproduction, E-mail: [email protected] stratification, germination.