CC BY
36
Хвойные бореальной зоны, XXXII, № 3 - 4, 2014
УДК 581.522.4:635.925
особенности произрастания Ели черной (PICEA MARIANA)
в условиях интродукции в дендрарии института леса им. в.н. сукачева со ран (красноярск)
м.и. седаева, с.Г. князева
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28, e-mail: msedaeva@ksc.krasn.ru
В статье описаны особенности сезонного роста и развития Picea mariana в условиях дендрария Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Определены размеры пыльцевых зерен и семян. Выявлена высокая жизнеспособность пыльцы (до 95 %). Установлено, что около 72 % семян являются пустыми, жизнеспособность полных семян высокая (до 90 %). Показано, что полные семена хорошо всходят в открытом грунте (до 79 %), это дает возможность выращивания деревьев Picea mariana из семян в условиях Красноярска.
Ключевые слова: дендрология, интродукция, Picea mariana, пыльца, качество семян.
In the article black spruce (Picea mariana) growth peculiarities under conditions of introduction in arboretum of V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS are described. Pollen grains and seeds sizes are determined. High pollen viability (95 %) is revealed. It is ascertained that about 72 % seeds are empty, filled seeds viability is high (90 %). Filled seeds sprout well outdoor (79 %). This gives possibility to grow Picea mariana trees from seeds under conditions of Krasnoyarsk.
Keywords: dendrology, introduction, Picea mariana, pollen, seeds efficiency.
введение
Представители рода Picea A. Dietr. широко используются в садово-парковом строительстве и ландшафтном озеленении благодаря своей высокой декоративности, как в летний, так и в зимний период. Однако, в Красноярске число видов этого рода пока невелико. В основном используются: ель сибирская Picea obovata Ledeb., ель европейская Picea abies (L.) Karst. и ель колючая Picea pungens Engelm. В то же время, в дендрарии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН выращиваются и другие виды елей, многие из которых являются ценными и декоративными породами и заслуживают широкого использования в практике зеленого строительства.
Изучение генеративной сферы растений в условиях интродукции является особенно актуальным, поскольку позволяет судить об их репродуктивной способности и степени адаптации к условиям выращивания. Ранее изучались мужские генеративные структуры у некоторых видов голосеменных растений при интродукции в европейской части России (Смирнов, 1977; Кищенко, Тихова, 1994). В условиях Сибири проводились исследования репродуктивных структур местных хвойных растений (Круклис, 1973; Некрасова, 1983; Третьякова, 1990; Владимирова и др., 2008). В дендрологической коллекции Института леса были изучены показатели пыльцы у видов рода Picea A. Dietr. (Горячкина, Седаева, 2012).
Целью настоящей работы являлось установить особенности сезонного роста и развития ели черной (Picea mariana (Mill.) BSP) в условиях дендрария Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, а так же
оценить количественные и качественные показатели пыльцы и семян, определить грунтовую всхожесть и сохранность сеянцев в первый год развития. Это, с одной стороны, поможет оценить состояние деревьев в интродукции, а с другой, поможет в проведении дальнейшей работы по введению вида в новые для него условия произрастания.
объекты и методы исследования
Picea mariana B.S.P. (Pinaceae Lindl) - ель черная, дерево 20-30 м вьгсотой, со стволом 30-90 см в диаметре, с узкой, неправильно конической кроной. У взрослых деревьев ветви поникают до земли. Эта ель очень декоративна и оригинальна узкой плотной кроной с сизой мелкой хвоей. Созревшие пыльники имеют фиолетовую окраску и, располагаясь по всей кроне, очень украшают растения. Необычны ее шишки - мелкие (2-3 см длиной и 1,5-2 см шириной) в период созревания имеют насыщенную пурпурно-коричневую окраску. Этот вид естественно распространен в Северной Америке от Лабрадора и Аляски на севере до Виргинии и Висконсина на юге. Вместе с Picea canadensis Britt. и Larix аmericana Michx. образует северную границу леса. Ель черная мало требовательна к климату и почвам. В Европе Picea mariana культивируется с 1700 г. Экземпляры данного вида имеются в Санкт-Петербурге, в Москве, Нижнем Новгороде, Петрозаводске, Екатеринбурге, Архангельске и Ставрополе. В Сибири Picea mariana имеется в Новосибирске (дендрарий Центрального Сибирского Ботанического Сада). Отмечается, что деревья Picea mariana вполне устойчивы в лесной,
лесостепной и степной областях, морозоустойчивы (Деревья и кустарники, 1949).
В дендрологической коллекции Института леса имеется 6 деревьев Picea mariana, произрастающих на территории экспериментального хозяйства Института «Погорельский бор», расположенного в 38 км к северу от Красноярска в пределах красноярской лесостепи. В районе исследований преобладают дерновые сильно- и среднеподзолистые легкосуглинистые почвы (Боболева, 1968). Экземпляры Picea mariana были выращены из семян полученных в 1962 году из Москвы (Главный Ботанический Сад им. Н.В.Цицина РАН). В настоящее время деревья достигают от 10,5 до 14 м в высоту и 13-24 см в диаметре. Ежегодно наблюдается обильное пыление и плодоношение.
В течение вегетационных периодов 2010, 2011 и 2012 годов проводились фенологические наблюдения, как за вегетативными, так и за генеративными органами деревьев Picea mariana в соответствии с методикой принятой для ботанических садов (Методика, 1975). В 2010 и 2012 гг. была собрана пыльца с каждого дерева и определены следующие морфометрические показатели: длина и высота тела пыльцевого зерна, длина и ширина воздушного мешка. Отмечались также аномально развитые пыльцевые зерна. Для исследования морфологии пыльцу окрашивали ацетокармином. Жизнеспособность пыльцы определялась стандартным методом проращивания на 15% растворе сахарозы в течение трех суток (Паушева, 1980). В 2011 и 2012 гг были собраны образцы семян и определены их размеры и масса. Доля пустых семян находилась с помощью рентгеновских снимков (Смирнова, 1978). Жизнеспособность полных семян оценивалась по лабораторной всхожести (Справочник, 1975). Грунтовая всхожесть семян устанавливалась путем посева весной в грунт трех повторностей по 100 шт семян. Осенью в год посева проводились замеры сеянцев, а после перезимовки определялась их сохранность.
результаты и их обсуждение
Сезонное развитие деревьев Picea mariana характеризуется более поздним началом вегетатив-
ных и генеративных фаз по сравнению с местным видом Picea obovata. У Picea mariana набухание мужских генеративных почек начинается в середине мая. К концу месяца пыльники уже полностью сформированы и покрыты пленчатыми колпачками. Пыление отмечается в конце мая - начале июня при наступлении сухой теплой погоды и продолжается 5-10 дней. Такие же сроки приводятся для насаждений Picea mariana в пределах естественного ареала (Caron and Powell, 1989). Одновременно происходит развитие женских макростробилов, однако их чешуи раскрываются немного позднее, чем осуществляется массовый вылет пыльцы: в начале или в середине июня (рис.1). Таким образом, выявляется некоторое отставание в готовности к оплодотворению женских шишек от пыльников. Рост шишек наблюдается до конца августа, при этом они обильно покрыты смолой. Семена созревают и высыпаются из шишек в середине или в конце сентября, когда после периода дождей устанавливается сухой солнечный период.
Побеги трогаются в рост в начале или в середине июня, а к середине июля уже закладывается верхушечная почка. Во второй половине августа происходит одревеснение побегов и к середине сентября оно полностью заканчивается. Годичный прирост верхушечных побегов боковых ветвей составляет 5,3-15,8 см. За все годы наблюдений повреждений побегов, почек или хвои низкими температурами не отмечалось.
Исследование морфологических показателей пыльцы Picea mariana показало, что у деревьев дендрария пыльцевые зерна формируются эллипсоидальной формы 61,6-65,6 мкм длиной и 49,3-52,1 мкм высотой, размеры воздушного мешка составляют 39,4 - 44,9 на 31,1-36,6 мкм (табл.1). Все изученные параметры пыльцы оказались очень консервативными признаками и варьировали, как правило, на очень низком и низком уровнях (коэффициент вариации 3,7-10,0). По данным 2008 года, размеры пыльцы у Picea mariana были немного меньше: длина тела пыльцевого зерна составляла 54,0-61,6 мкм, высота тела 48,7-61,4 мкм, длина воздушного мешка 33,4-35,7 мкм и ширина мешка 40,1-46,8 мкм (Го-рячкина, Седаева, 2012).
Таблица 1- Морфометрические показатели пыльцы Picea mariana в дендрарии Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН
Номер дерева Длина тела пыльцевого зерна, мкм Высота тела пыльцевого зерна, мкм Длина воздушного мешка, мкм Ширина воздушного мешка, мкм
Дерево 1 61,6±8,88 55,0±0,67 44,9±0,77 31,1±0,46
Дерево 2 65,2±0,54 49,5±0,33 40,1±0,60 32,4±0,59
Дерево 3 64,9±0,49 52,1±0,85 42,1±0,73 34,4±0,60
Дерево 4 65,6±0,63 49,4±0,52 41,5±0,57 36,6±0,43
Дерево 5 63,6±0,72 49,3±0,73 39,4±0,58 32,6±0,51
Дерево 6 61,8±0,57 51,7±0,84 43,3±0,84 32,2±0,51
Общее 63,8±0,71 51,2±0,77 41,9±0,76 33,2±0,61
Хвойные X^XX!^ № 3 - 4, 2014
2012 2011 2010
1 1 1
рШЖШ 4\\\\\\\\\\\\vll Ё
••••••••••••fete в*—
30
60
90
Май
Июнь
Июль
120 150
Август Сентябрь
— покой
— набухание генеративных почек
— пыление
] > ] > ] > ]. — рост побегов iggggggg — рост шишек
созревание семян
............
— раскрывание чешуй накростробилов
рассеивание семян
— зимний покой
0
Рисунок1 - Сезонноеразвитие Piceamariana вдендрарии Институталесаим. В.Н.Сукачева СО РАН
Во всехвариантах Р<5.
Для естественных насаждений ели черной известны следующие значения параметров пыльцы: тело зерна имеет длину 4В,5±1,4 мкм и высоту 43,1±0,6 мкм, длина воздушного мешка 36,7±0,2 мкм, высота его 31,4±0,7 мкм (Major et al., 2005). Можно заметить, что в условиях интродукции в дендрарии Института леса пыльца у Picea mariana формируется более эллипсоидальной по форме и крупнее по размерам, по сравнению с типичными для данного вида параметрами пыльцы в пределах ареала этого вида.
Исследования пыльцы других видов показывают что увеличение размеров пыльцевых зерен может происходить в более благоприятных условиях, особенно при возрастании влажности воздуха и почвы Мамаев, 1963; Некрасова и др. 19В3). Можно предположить, что условия интродукции в дендрарии Института леса являются благоприятными для формирования мужской генеративной сферы у деревьев Picea mariana.
У всех деревьев наряду с нормально развитыми обнаружены аномально мелкие пыльцевые зерна (рис.2.). У них тело зерна по размеру не превышает воздушные мешки и в 2 раза меньше средних показателей для данного вида. Они являются стерильными и не прорастают. Доля таких зерен варьирует в пределах 6-11 % у разных деревьев. Больше всего таких зерен обнаружено у первого дерева (11 %), меньше всего - у четвертого (6 %). Следует отметить, что у местного вида ели Picea obovata также наблюдались аномально мелкие пыльцевые здрна, но с очень низкой частотой - 0,2 % (Корячкина, Дет даева, 2012). У шестого дерева найдены анимрщьные пыльцевые зерна с четырьмя воздушрыми мешкамы (рис. 3), их встречаемость невелика иеоетивлрор 0,4 %. Такие зерна также не прорастали яа питательной среде.
Рисунок 2 - Пыльцевые зерна Picea mariana нормально развитые (1) и аномально мелкие (2)
Рисунок 3 - Аномальное пыльцевое зерно Picea mariana с четырьмя воздушными мешками
Жизнеспособность пыльцы Picea mariana в условиях дендрария Института леса оказалась очень высокой. В лабораторных условиях в первые сутки прорастало от 50 до 85 % пыльцевых зерен. Во вторые и третьи сутки эксперимента у второго, третьего и пятого деревьев доля проросших зерен увеличивалась незначительно. К концу третьих суток у второго дерева было зарегистрировано 86 % проросших зерен,
у третьего - 82 %, и у пятого - 81 %. У первого и четвертого деревьев пыльца продолжала прорастать в течение всего эксперимента. В конце третьих суток у первого дерева было 75, а у четвертого 95 % проросших зерен (рис. 4). Следует отметить, что у шестого дерева жизнеспособность пыльцы понижена - прорастало не более 60 % пыльцевых зерен. Вероятно, это связано с неблагоприятными микроусловиями произрастания этого экземпляра. Данное дерево находится в глубине биогруппы и со всех сторон закрыто от прямых солнечных лучей. Визуально отмечено, что на шестом дереве образуется меньшее количество микростробилов и соответственно пыльцы.
Исследования показали, что длина пыльцевых трубок нестабильный показатель, величина его ва-
рьировала на среднем и повышенном уровнях (коэффициент вариации 17,8-38,4). Было установлено, что длина пыльцевых трубок в среднем по всем деревьям на третий день наблюдений составляет 178,7±3,91 мкм. Минимальная длина наблюдается у третьего дерева (125,6±9,54 мкм), максимальная у четвертого (202,5±7,76 мкм). Третье дерево также характеризуется наличием пыльцевых зерен с двумя трубками (рис.5). По мнению И.А. Смирнова (1977) ветвление пыльцевых трубок связано с избыточной влажностью среды при лабораторном проращивании. По мнению других исследователей (Цингер, Размологов, 1972), ветвление пыльцевых трубок у голосеменных является приспособительным признаком, поскольку оно обуславливает увеличение поверхности трубок.
♦ 1 дерево —■■ — 2 дерево --А - - 3 дерево
— -Х- - 4 дерево — -Ж — 5 дерево —•— 6 дерево
Рисунок 4 - Динамика прорастания пыльцевых зерен Picea mariana влабораторных условиях
Таким образом, больше всего проросшихпыль-цевых зерен и наибольшая длина пыльцевых трубок отмечены у четвертого дерева. По-видимому, этот экземпляр является ценным для дальнейшей селекции как производитель пыльцы высокого качества.
Рисунок 5 - Пыльцевое зерно Picea mariana с двумя трубками
Семена у Р/сеадааг/аиахараотериз^тсянебохш-шими рмзмерами.В услоеиж дендраррн Института леса они имеют длину 2,35±0,0Р6 мм и толщину 1,12±0,025 мм. Крылышко у них 5,79±0,116 мм длиной. Масса 100 штук полных семян составляет 0,13±0,02 гр (табл. 2). При этом все эти показатели мало изменчи-
вы (коэффициент вариации 2,3-12,8). В естественных местообитаниях для данного вида приводятся следу-ющиэ паккзатетт длина семкни Змм, дайна крылыш-гаО-9 мм, тассэЮО штукпохыыы слкян0,14±0,01 гр (Деиеаая имтснанаикл, 1949; Сноп коО PHwell, -989). Ввдно, то) рямеры л массысемял СИкеа /сокнеа при интродукции в дендрарии Инстибта леса близки к типичным для данного вида в природе.
Исследование качества семян Picea mariana показало, что во всех образцах очень велика доля пустых се-нмш - 72,Зу2,4е% (табл.РТ Дли мнлодок 10-1°ыыемних наоэвденай Pice: тапапы воределаз ареаны ееаже от-мечаиусысэыынсе аотнгесыво шустьк семяи -У1,2м0,6 %). Однако с возрастом доля полных семян увеличива-ыась. Аытлцо1 езязывают эту с там, чтымоседыеыелсвья Hicea дааэыкы Пурмтркюункдостатоыеа мныеосанеби-лов и соответственно пыльцы, а с возрастом число их увеличивается (Caron and Powell, 1989). Возможно, у деревьев Picea mariana в дендрарии Института леса происходит недоопыление несмотря на то, что пыльца образуется высокого качества и в достаточном количестве. Как отмечалось выше, пыление происходит
И6
Хвойные бореальной зоны, XXXII, № 3 - 4, 2014
несколько раньше, чем открываются чешуи макростробилов (рис. 1). Когда же макростробилы готовы к оплодотворению, фертильной пыльцы остается очень мало. Можно предположить, что условия интродукции в дендрарии Института леса не совсем благоприятны для процесса оплодотворения у Picea mariana.
Исследование полнозернистых семян показало, что они имеют высокую жизнеспособность. Лабораторная всхожесть их составляет 89,16±3,63 % в среднем по всем деревьев (таблица 2).
Таблица 2 - Показатели семян Picea mariana в дендрарии Института леса им. В.ИСукачева СО РАИ
Измеряемый признак
Значение
Общая длина семени с крылышком, мм
Длина крылышка, мм Длина семени без крылышка, мм Толщина семени, мм Масса 100 штук семян, гр Доля пустых семян, % Лабораторная всхожесть полных семян, %
8,14±0,128 (Р=1,566)
5,79±0,116 (Р=1,994) 2,35±0,046 (Р=1,939) 1,12±0,025 (Р=2,255) 0,13±0,02 (Р=1,171) 72,3±2,45 (Р=3,34) 89,16±3,632 (Р=4,074)
Для определения грунтовой всхожести из общей массы семян для посева были отобраны полнозернистые семена. Отбор производился при помощи рентгеновских снимков. Посев производился весной в начале июня на глубину 2-3 мм. Перед посевом семена замачивались в слабом растворе марганцовки в течение 2 часов. Всходы начали появляться на пятый день после посева. К девятому дню всхожесть составила от 53 до 79 %. Сеянцы Picea mariana очень мелкие. К концу лета они достигали 2,8-4,1 см в высоту, 0,5 мм в диаметре у корневой шейки, длина коневой системы составляла 2,5-3,4 см. После первого зимнего сезона в грядках сохранилось от 29 до 51 % сеянцев.
ВЫВОДЫ
По результатам проделанной работы можно заключить, что деревья Picea mariana успешно произрастают в дендрарии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН в течение более 50 лет. Они проходят все фазы сезонного развития, не повреждаются низкими температурами. На всех экземплярах данного вида в дендрарии образуются нормально развитые генеративные структуры. Пыльца имеет высокую жизнеспособность (до 95 %). В небольшом количестве отмечены аномально мелкие пыльцевые зерна (6-11 %) и зерна с четырьмя воздушными мешками (0.Р %). Такая пыльца не прорастает на питательной среде. Отмечено некоторое отставание в готовности к оплодотворению женских шишек от пыльников.
Качество семян невысокое: доля пустых семян составляет до 72 %. Полные семена имеют высокую жизнеспособность (около 89 % семян прорастают в лабораторных условиях). При посеве в грунт до 79 % полных семян всходят и образуют жизнеспособные сеянцы. Таким образом, выращивание из семян местной репродукции такого декоративного вечнозеленого дерева как ель черная (Picea mariana) в условиях Красноярска представляется весьма возможным и перспективным.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИй СПИСОК
Боболева, Э.Е. К характеристике почвенного покрова Погорельского стационара / Э.Е. Боболева // Исследования в лесах Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1968. - Т. 1. -С. 33-38.
Владимирова, О.С. Пыльца ели сибирской, произрастающей в различных экологических условиях / О.С. Владимирова, Е.Н. Муратова, М.И. Седаева // Хвойные бореальной зоны. -2008 - Т. 25, № 1-2. - С. 98-102. Деревья и кустарники СССР: Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции / Под ред. С.Я. Соколова. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - С. 145. Кищенко, И.Т. Характеристики пыльцевых зерен некоторых видов ели в условиях интродукции / И.Т. Кищенко, М.А. Тихо-ва // Лесоведение. - 1994. - № 2. - С. 36-41. Круклис, М.В. Развитие репродуктивных структур Larix Mill. / М.В. Круклис // Половая репродукция хвойных - Новосибирск: Наука, 1973. - Т. 1. - С.70-81. Мамаев, С.А. Морфологическая изменчивость пыльцы сосны Pinus sylvestris L., произрастающей на Урале / С.А. Мамаев // Бот. Журн. - 1963. - Т. 48, № 5. - С. 680-685. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах
СССР - М.: ГБС АН СССР, 1975. - 28 с. Некрасов, В.И. Интродукция древесных растений и проблемы лесоведения / В.И. Некрасов // Лесоведение. - 1991. -№ 6. - С. 74-82.
Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири /
Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1983. - 169 с. Смирнов, И.А. Жизнеспособность пыльцы некоторых видов хвойных интродуцентов / И.А. Смирнов // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1977. - Вып. 106. — С. 32-37. Справочник по лесосеменному делу. - М.: Лесн.пром-ть, 1978. - 336 с.
Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Пауше-
ва. - М:Наука, 1980. - 304 с. Смирнова, Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесных растений / Н.Г. Смирнова. - М.: Наука, 1978. - 243 с.
Третьякова, И.Н. Эмбриология хвойных: физиологические аспекты / И.Н. Третьякова. - Новосибирск: Наука, 1990. - 157 с. Цингер, Н.В. Эволюция мужского гаметофита голосеменных / Н.В. Цингер, В.П. Размологов // Биохимия и филогения растений. - М., Наука, 1972. - С. 163-198. Caron, G.E. Cone size and seed yield in young Picea mariana trees / G.E. Caron, G.R.Powell // Can. J. For. Res. - 1989. - vol. 19. -P. 351-358.
Major, J.E. Reproductive barriers and hybridity in two spruces, Picea rubens and Picea mariana, sympatric in eastern North America / J.E. Major, A. Mosseler, K.H. Johnsen, O.P. Rajora, D.C. Barsi, K.-H. Kim, J.-M. Park, M. Campbell // Can. J. Bot. - 2005. -vol. 83. - P. 163-175.
Поступила в редакцию 12.02.13 Принята к печати 03.10.14
