CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2355: 4692-4707
Особенности предгнездового поведения пеночек (Phylloscopus trochilus, Ph. collybita, Ph. sibilatrix, Ph. trochiloides) в северной части ареала
Н.В.Лапшин
Николай Васильевич Лапшин. ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: nv-lapshin@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2016*
Симпатрично обитающие виды пеночек рода Phylloscopus имеют разную историю формирования населения в той или иной части ареала, разные пути и протяжённость миграции, места зимовок, численность и соответственно различные сроки и продолжительность стадий годового цикла, видоспецифичные черты поведения на разных стадиях годового цикла. Вместе с тем установлено, что северные популяции, более удалённые от мест зимовки, имеют существенно меньший период пребывания в гнездовой области из-за более позднего прилёта и раннего отлёта, короткий интервал между прилётом самцов и самок и более низкие показатели плотности населения. Это определяет региональные особенности их поведения в предгнездовой период. Они выражаются в уменьшении сроков протекания первой его фазы (до прилёта самки) и более «мирном» установлении границ гнездовых участков. Стадия «товарищеских отношений» (companionship, по: May 1948) отсутствует, так как пеночки северных популяций прилетают на места гнездования физиологически более подготовленными к размножению. Для них установлено, что при доминировании социально моногамных пар, в частности у вес-нички Phylloscopus trochilus, наблюдаются случаи факультативной полигамии. Молекулярно-генетический анализ биологического материала показал, что у этого вида частота встречаемости полигинии (от 5 до 17%) намного уступает частоте встречаемости полиандрии (68.4%), то есть в большинстве гнёзд веснички обнаружены птенцы экстрапарного (внебрачного) происхождения (15.3% от общего числа птенцов). Это, по всей видимости, обусловлено избытком взрослых самцов, что свойственно всем видам пеночек (Lapshin et al. 2013; Лапшин и др. 2015). Сказанное делает пеночек привлекательными для выяснения многих вопросов этологии, экологии, таксономии и зоогеографии (Лапшин 2001). Более того, изучение биологии видов, обитающих близ северных пределов распространения, на максимальном удалении от мест зимовок, в своеобразных
* Лапшин Н.В. 2016. Особенности предгнездового поведения пеночек рода Phylloscopus в северной части ареала // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1: 100-115.
фотопериодических условиях (практически круглосуточное освещение летом), при коротком благоприятном для жизни периоде, более низкой гнездовой плотности, представляет большой научный интерес (Зимин 1988). Полученные на этой основе результаты и сделанные выводы в известном смысле могут служить моделью процессов, имеющих место у дальних трансконтинентальных мигрантов среди воробьиных птиц.
Сведения о годовых циклах европейских видов пеночек рода РНуЫозеориз мы собирали в разных районах Карелии и на севере Ленинградской области. Основные материалы по предгнездовому поведению пеночек: веснички РНуЫозеориз ЬтооННиз, теньковки РН. соИуЫЬа, трещотки РН. зЬЪйаШх и зелёной РН. ЬтоеНйоЬйвз, — были собраны автором в 1973-2000 годах на стационарах Карельского научного центра РАН в юго-западном Прионежье (Шокшинский стационар, Прионежский район Карелии, 61°30' с.ш., 34°53' в.д.) и в юго-восточном Приладожье (Олонецкий район Карелии, стационар «Маячино», 60°46' с.ш., 32°48' в.д.). Образцы биоматериала для молекулярно-генетического анализа собирали в 2005-2008 годах в юго-восточном Приладожье ( Маячино), а в 2015 году в Кандалакшском заповеднике на научной базе «Лувеньга» (67°06' с.ш., 32°40' в.д.).
Работа заключалась в выявлении индивидуальных токовых участков самцов сразу по прилёте их в гнездовую область; отлове (в том числе с использованием «звуковой ловушки») и индивидуальном мечении на этих участках взрослых птиц пластиковыми цветными кольцами собственного изготовления; в фиксировании перемещений отдельных особей и регистрации интенсивности и характера пения, а также в наблюдениях за взаимоотношениями птиц на разных стадиях предгнездового периода (Лапшин 1978). Местность на обоих участках, где проводились исследования, представляла собой массивы 12-18-летних хвойно-лиственных молодняков с культурами сосны с примыкающими к ним приручейными ельниками и водоохранной зоной Ладожского озера, состоящими преимущественно из сосняков-черничников и ельников-кисличников, мало затронутых хозяйственной деятельностью. Для более точной фиксации перемещений птиц были выбраны пробные площади (42 и 25 га), которые с помощью визиров были разделены на квадраты со стороной 50 м.
Пеночка - весничка РНуПозеориз ЬтоеННиз
Даты прилёта у зимующих на африканском континенте видов пеночек почти не различаются. Так, например, в 1979 году первые особи зарегистрированы в следующие сроки: теньковка — 27 апреля, трещотка — 28 апреля, весничка — 29 апреля; в 1986 году — 23, 27, 24 апреля, в 1989 году — 23, 23, 26 апреля, соответственно. Первыми у всех видов всегда прилетают самцы. На протяжении всех лет наблюдений весничка везде была доминирующим видом. Плотность гнездования её на Шокшинском стационаре (Зимин, Кузьмин 1980) варьировала в пределах 116.6-200.0 пар на 1 км2, в среднем 122.0±10.5 пар/км2 (5 лет), а на стационаре «Маячино» (Лапшин 2001б) изменялась от 64 до 176, в среднем составляя 112.4±5.5 пар/км2 (21 год). Плотность гнездования других видов пеночек существенно уступала этому показателю у веснички, так как согласно нашим наблюдениям, они начинают заселять хвойно -лиственные мо-лодняки позднее и в небольшом числе, лишь после достижения этими
насаждениями 18-летнего возраста. Поэтому межвидовые конкурентные взаимоотношения на контролируемых нами пробных площадях у изучаемых видов пеночек не отмечены.
Поведение пеночки-веснички в предгнездовой период подробно изучал Д.Мэй (May 1948) в Англии, но его наблюдения относятся к номинальному подвиду Phylloscopus trochilus trochilus. Аналогичных данных по другим подвидам, в частности по Ph. tr. acredula, к которому принадлежат веснички южной Карелии (Нейфельдт 1958; Портенко 1960), в литературе нет. Это обстоятельство побудило нас исследовать предгнездо-вое поведение веснички в сравнительном плане и по возможности подробно. Отличительными особенностями вида в Карелии, по сравнению с видом в Англии, являются более короткий период пребывания в гнездовой области (различия составляют более месяца) за счёт более позднего прилёта и раннего отлёта и сравнительно низкая плотность гнездования. Местные самцы появляются обычно в первой декаде мая, их численность нарастает во второй декаде, а в третьей — все токовые участки уже распределены между самцами. Прилёт первых самок в зависимости от погодных условий происходит спустя 2-17, в среднем 9±1.2 дней после появления первых самцов и бывает более дружным. В Англии первые самцы появляются в конце марта, а самки — спустя 19-20 дней (May 1948), следовательно, здесь для них характерны и более ранний прилёт, и увеличение интервала между появлением птиц разного пола.
Поведение самцов в предгнездовой период имеет ярко выраженный демонстративный характер. В нём можно выделить два этапа: до появления самки и после появления самки на участке самца. Характер двигательной активности и пения самца в течение первого этапа претерпевает ряд изменений, что позволяет выделить три стадии: появление самца в районе будущего гнездования, становление токового участка, локальный ток. На втором этапе поведение партнёров также претерпевает ряд изменений, связанных с размножением, поэтому целесообразно выделять стадии, соответствующие периодам образования пар, строительства гнёзд, откладки яиц, насиживания яиц и выкармливания птенцов. Предгнездовой период у самцов веснички в Карелии проходит в сжатые сроки, поэтому отдельные поведенческие реакции либо проявляются в редуцированном виде, либо вообще выпадают из стереотипа поведения. Имеют значение также конкретные метеорологические условия в районе гнездования сразу после прилёта вида, в первую очередь столь характерные для Карелии возвраты холодов.
Переходим теперь к более детальной характеристике отдельных этапов и стадий предгнездового поведения пеночки-веснички.
I этап. Поведение самцов на 1-й стадии этого этапа в целом сходно с тем, что известно для номинального подвида: они встречаются во всех пригодных для обитания биотопах, их распределение по территории
равномерное. Птицы держатся поодиночке или группами по 2-3 особи. Вероятно, часть их ещё находится в состоянии миграции, так как перемещения, хотя и носят кормовой характер, имеют определённую направленность и значительную протяжённость маршрута. Иногда можно видеть, как птица, поднявшись над деревьями, совершает перелёт на 100 м и более. Иначе ведут себя пеночки в годы, когда прилёт приходится на период похолодания. В такой ситуации для них бывают очень характерными скопления до 15-20 особей в местах появления массового корма: в поймах ручьёв, на прогреваемых опушках, лесных полянах и у луж (Лапшин 1978). Птицы всегда держатся у самой поверхности земли, а часто и на земле, собирая насекомых со стволов деревьев, с травы и почвы, иногда схватывая их с поверхности воды. Мы неоднократно наблюдали, как такие стайки весничек проходят одним и тем же маршрутом много раз. Можно было видеть, как птицы, перелетая с одного островка суши на другой и собирая насекомых с травы и поверхности воды (иногда забредая в неё по самое брюшко), проходили 40-50 м вдоль ручья и возвращались тем же путём. Время от времени к весничкам присоединялись пеночки-теньковки из соседних «недорубов», уже имеющие токовые участки. В течение нескольких утренних часов число особей в группе может изменяться, первоначально увеличиваясь почти вдвое, затем несколько уменьшаясь, вероятно, за счёт того, что в ней остаются только транзитные птицы, а местные распределяются по территории в поисках токовых участков. О том, что в стайках весничек есть местные особи, свидетельствуют данные кольцевания. В тех случаях, когда удавалось наблюдать самцов в первые дни после прилёта, они уже пели, но песня ещё не носила демонстративно-брачного характера. Она слышалась нерегулярно и исполнялась тихо, «под сурдинку». После кормёжки продолжительностью 7-20 мин, во время которой самцы могут сближаться до 30 см, не проявляя при этом взаимной агрессии, следует отдых на деревьях в течение 3-5 мин, при этом некоторые из самцов поют (по 1-4 песни). Во время отдыха самцы нередко демонстрируют агрессивное поведение, когда один из них принимает характерную угрожающую позу, описанную для пеночек рядом авторов (Kuusisto 1941; May 1948): спина выгнута, голова вытянута вперёд, хвост и крылья несколько опущены и расправлены. Демонстрации поз агрессии обычно сопровождаются по-зывками, которые можно передать как «ци-сыырр». В ряде случаев вслед за этим следуют погони птиц друг за другом, сопровождающиеся щелчками клювом. Драки самцов на этой стадии не характерны. Интересно отметить, что у добытых 8 мая нескольких самцов (прилёт первых отмечен 7 мая) семенники были уже сильно увеличены и достигали размеров 4x5 мм. Гистологическое исследование семенников показало, что в них уже идёт активный сперматогенез (стадия образования сперматоцитов), в то же время клоакальный выступ ещё не развит.
Спустя 2-3 дня после прилёта местные самцы обычно закрепляются на каком-либо участке и начинают петь громкие песни, носящие явно демонстративный характер — 2-я стадия. При этом частота пения резко возрастает до 30-40 песен за 10 мин. Хотя для самца уже можно выделить определённые излюбленные места (точки) пения, на которых он поёт регулярно и с большой интенсивностью, всё же временами он покидает свой уже обрисовывающийся токовый участок, обследует окрестности до 100 м и более. При этом пение его слышится гораздо реже и сопровождается кормлением, а затем он возвращается, и частота пения вновь возрастает. По-видимому, это обусловлено тем, что плотность населения вида ещё не достигла величины, характерной для периода гнездования, а участок локального тока ещё до конца не сформирован. На этой стадии происходит постепенное установление границ с участками самцов-соседей, сопровождаемое «борьбой» за точки пения (вершины дерева, сучки и другие выступающие на местности объекты), частые перемещения по участку, погони птиц друг за другом и лишь изредка настоящие драки. В то же время драки как основной способ решения пограничных конфликтов, по-видимому, более свойственны популяциям с высокой плотностью гнездового населения, например той, с которой работал Д.Мэй (May 1948). В демонстративном поведении большинства особей всё более характерным становится токовый планирующий полёт, напоминающий полёт бабочки («wing-flapping» по Мэю).
Продолжительность этой стадии у отдельных особей из одного и того же района различна, что можно объяснить разновременностью их прилёта. Частота стычек между соседями и демонстрации поз угрозы увеличивается по мере прибытия новых особей и, достигнув максимальной величины к моменту окончания прилёта местных самцов, резко падает. Это свидетельствует об окончательном установлении границ между соседними участками. На местности границу участка, как правило, провести не удаётся, лишь изредка она может совпадать с просеками, дорожками, лесными прогалинами. Часто на отдельно стоящее, возвышающееся над молодняками дерево прилетают петь 2-3 самца, в таком случае можно говорить о своеобразных границах по вертикали. На этой стадии для самцов характерна отрывистая громкая песня, в которой основным элементом служат средние строфы песни, а начало исполняется скороговоркой; росчерк на конце также слабо выражен. Мы называем её территориальной песней, или песней защиты токового участка. По классификации А.С.Мальчевского (2003, 2009), она принадлежит к группе сигналов призывного значения и носит демонстративный характер. Судя по тому, что территориальная песня чаще слышится во время установления границ участков, она адресована самцам-соседям.
Основными особенностями поведения самцов на стадии локального тока — 3-я стадия —являются звуковые и двигательные реакции, по-види-
мому, направленные на привлечение самок, которые к этому времени прилетают в район гнездования. Передвижения птиц чаще всего ограничиваются точками пения внутри токовых участков. На этих точках, «борьба» за которые уже закончена, теперь исполняется два типа песен: территориальная и размеренная, переливчатая, со всеми строфами и отчётливым началом. Последняя песня исполняется по 2-4 раза подряд без промежутка. Как было отмечено, некоторые самцы перед началом песни издают ряд различных, трудно передаваемых и несколько раз повторяющихся звуков, сразу же переходящих в песню. Частота пения на этой стадии максимальная — до 67 раз за 10 мин. Во время пения самцы, сидя на месте, поворачиваются в разные стороны, трепещут крыльями, а в промежутках между песнями меняют положение тела, смотрят вниз и время от времени спускаются в нижний полог леса. Стычки между соседями прекращаются, лишь изредка самцы сближаются на границе между участками (на расстояние до 3 м) и исполняют территориальные песни с интервалом в 3-4 с, затем вновь расходятся и поют песню второго типа. Наблюдения показали, что соседние самцы находятся в постоянном звуковом контакте, песня одного следует тотчас за песней другого, даже несколько накладываясь на конец песни соседа. При этом самец, отвечая на песню соседа, чаще всего воспроизводит именно его вариант. Подобные песенные соревнования («song-bouts» по Д.Мэю) являются характерной чертой этого периода.
Величина индивидуальных участков пеночки-веснички в Карелии составляет 7000-12000 м2, что значительно больше, чем указано для Англии (670-4000 м2) (May 1948).
II этап. Поведение самок сразу после прилёта скрытное, они держатся поодиночке или небольшими группами в нижнем ярусе леса и, как правило, молчаливы. Следует отметить, что среди них есть как местные, так и пролётные особи. Дифференцировать их довольно трудно, но складывается впечатление, что характер передвижения этих птиц различный. Перемещения пролётных особей ориентированы вдоль «направляющих линий» ландшафта и проходят обычно группами по несколько особей. Местные же самки передвигаются в одиночку и без определённого направления, пересекая участки разных самцов.
О появлении самки на участке самца можно судить по изменению его поведения, которое стереотипно для всех особей: он прекращает петь, вытягивается всем телом в сторону самки и, замерев в такой позе (до 5 мин), следит за ней, после чего начинается погоня. Преследование самцом самки, по-видимому, не следует расценивать как акт агрессивного поведения. Хозяин участка уже полностью готов к размножению и погоня иногда даже заканчивается насильственным спариванием. Можно предположить, что такое поведение самца — необходимое условие для стимулирования подготовки самки к состоянию половой актив-
ности (на этой стадии самка ещё не демонстрирует приглашающих поз). Вместе с тем не исключено, что во многих случаях оплодотворение всё -таки происходит, о чём свидетельствует наличие в 68.4% гнёзд весничек в южной Карелии значительного числа (15.3%) птенцов экстрапарного (внебрачого) происхождения (Лапшин и др. 2011, 2015; ЬарвЫп et al. 2013). И хотя такие материалы, собранные в 2015 году в северной части ареала вида, ещё не полностью обработаны, а результаты не опубликованы, можно уже сейчас предположить, что доля таких гнёзд и птенцов у этого вида будет выше, чем в более южных областях.
Мотивы окончательного выбора самкой партнёра объяснить трудно, по-видимому, тут возможен как элемент случайности, так и определённые причины. Немаловажное значение, очевидно, имеет характер участка (наличие укрытий для гнёзд, кормовые условия и пр.) и в меньшей степени — его хозяин: активность самца, характер пения, сама песня. С одной стороны, самка может выбрать участок самца, мало активного в отношении демонстративного поведения и пения, с дефектами песни. С другой стороны, и активный самец долгое время, иногда весь сезон остаётся холостым. Кроме того, нередки случаи полигинии, когда на участке самца гнездилось по две самки (Лапшин 1983; Лапшин и др. 2015). Взаимное распознавание полов и установление первых контактов между самцом и самкой у веснички, не имеющей выраженного полового диморфизма, происходит на поведенческой основе. Самка, ориентируясь на песню самца, молча движется в его направлении. Самец сначала реагирует на появившуюся на участке самку как на любую другую особь своего вида (замолкает, внимательно следит за ней), а затем гонится за ней. В ответ на преследование самца самка, очевидно, демонстрирует какие-то релизеры, после чего отношения птиц переходят в новую фазу — формирование пары.
Весь процесс образования пары занимает у веснички от 1-2 до 8-10 ч. В зависимости от фенологических условий года самка может приступить к поиску места для гнезда сразу или спустя 2-3 дня после образования пары. При этом она проявляет соответствующее поисковое поведение: перемещаясь по участку в нижнем пологе леса, время от времени опускается на землю, иногда по нескольку раз на одно и то же место. На этой стадии пение самца отличается крайней нерегулярностью. Частота составляет 12-16 песен за 10 мин, а сама песня сходна по своей структуре со вторым вариантом, но исполняется «под сурдинку». В то же время довольно часто можно наблюдать брачные позы партнёров, свидетельствующие, вероятно, о готовности к спариванию. Большинство самцов, следуя за самкой, все перемещения совершают замедленным, планирующим полётом, распушая оперение тела. Время от времени партнёры сближаются, трепещут крыльями, расправляют хвост. При этом самка издаёт специфичный для периода спаривания и гнездостроения тихий
призывный крик «ци» или «сы», а самец — известный и для более ранних стадий позыв «сыырр» или «ци-сыырр». Складывается впечатление, что как отдельные звуковые реакции, в данном случае призывный брачный крик, так и некоторые позы и движения у веснички довольно универсальны и их функция определяется ситуацией, к которой они приурочены. Попытки к спариванию со стороны самца наблюдаются уже с первого дня после образования пары. Копуляция происходит как на земле, так и на дереве, как правило по окончании преследования самки и не всегда предваряется её приглашающими позами. Более того, в первое время, иногда даже в период активного спаривания (при строительстве гнезда или откладке яиц), самка оказывает прямое сопротивление самцу и защищается клювом и когтями.
Пеночка - теньковка Phylloscopus collybita
Первые особи этого вида (вероятно, пролётные) появляются в юго -восточном Приладожье обычно раньше других пеночек. Вместе с тем, как показано выше, в отдельные годы даты прилёта у зимующих на африканском континенте видов пеночек почти не различаются. Первыми у всех видов всегда отлавливались самцы. Самая ранняя дата прилёта теньковки - 13 апреля 1983, самая поздняя - 3 мая 1981, средняя дата прилёта — 24 апреля ± 1.4 сут (за 21 год наблюдений). Самки отлавливаются через 3-26, в среднем через 11.7±2.0 дней после появления первых самцов. Здесь следует заметить, что у многих видов воробьиных, в том числе и у пеночек, самки, в отличие от самцов, по прилёте в район гнездования ведут скрытный образ жизни, поэтому не каждый год удаётся визуально отметить (и отловить!) первых особей. В связи с этим в данном случае в расчёт приняты лишь 16 лет наблюдений, когда прилёт самок фиксировался несколькими методами: визуальными наблюдениями на пробных площадях и уже сформированных токовых участках самцов, отловами стационарными ловушками и паутинными сетями. Самая ранняя дата отлова самки — 27 апреля 1986, самая поздняя — 19 мая 1995, в среднем 6 мая ± 1.6 сут. Различия в сроках отлова птиц разного пола статистически значимы при Р <0.001 (Лапшин 2000; Lapshin 2000).
В первые дни после прилёта самцы поют нерегулярно, но уже спустя 3-4 дня, особенно в безветренную солнечную погоду, частота пения увеличивается и оно становится постоянным. Птицы занимают гнездовые участки. До появления самок пение ориентировано на самцов-соседей, с которыми устанавливается звуковой контакт. Самцы постоянно перемещаются по своему участку, задерживаясь в той или иной точке и исполняя серию песен с вершины высокого дерева, затем перелетают в другую точку и вновь поют. Такое поведение сохраняется в течение большей части гнездового сезона. Соседи нередко сближаются, и тогда час-
тота пения увеличивается. Песня становится более резкой, громкой, отрывистой. Если сосед близко подлетает к поющему хозяину участка или же, нарушив границу, начинает петь на его территории, последний с песней приближается к «нарушителю» и после «выяснения отношений», которое обычно происходит мирным путём, «нарушитель» отступает внутрь своей территории. При низкой плотности гнездования, характерной для района исследований, пограничные конфликты обычно завершаются «мирным» путём. Стычки и погони практически отсутствуют. Но непосредственно у гнёзд и в присутствии самки самцы ведут себя агрессивно и преследуют даже особей других видов. Частота пения максимальна до появления самки на территории самца (до 30 песен за 5 мин). С небольшими перерывами пение продолжается в течение всего светлого времени суток. После появления самки интенсивность пения резко уменьшается (9-15 песен за 5 мин), время непрерывного пения сокращается до 1-2 мин, нередко самец замолкает, следует за самкой и лишь изредка поёт «под сурдинку». На этой стадии в звуковом репертуаре самца появляется новый элемент — сигнал «тр, тр, тр», который он вставляет между обычными звуками «тень-тень». Одновременно можно наблюдать и другие виды демонстративного поведения. Так, в разгар спариваний, которые приурочены ко времени постройки гнезда и откладки яиц, самцы совершают токовые полёты: туловище ориентируется под углом 45° к поверхности земли головой вверх, оперение распушается, а крылья совершают движения сверху-назад-вперёд. При исчезновении самки из поля зрения самца интенсивность пения вновь резко увеличивается, самец широко перемещается по участку и ведёт себя как холостой. Такое поведение способствует образованию пары со второй, а иногда и с третьей самкой, то есть приводит одновременно к полигинии.
Гнездовые территории самцов теньковки в Карелии обширны и часто используются из года в год, хотя хозяевами их чаще всего бывают уже другие особи. Крайние точки пения нередко удалены на 300-500 м и более друг от друга. В таком случае справедливо говорить о территории, представляющей собой некую линию на местности, где располагается ряд точек, например высоких деревьев, между которыми самец регулярно перемещается, поёт и которые охраняет. Примерные размеры таких участков — 2-3 га. Они в 3-5 раз больше, чем в лесах Западной Европы (Cramp 1992).
У пеночки-теньковки родительский вклад самцов в воспитание потомства весьма незначителен: они редко принимают участие в выкармливании птенцов, но обычно участвуют в защите гнезда и выводка. Основная их роль в гнездовой период — охрана территории от соперников и привлечение новых самок, потерпевших неудачу при размножении или гнездящихся второй раз.
После первого цикла размножения (во второй половине июня — на-
чале июля) восстанавливается регулярность пения и несколько увеличивается его частота. В этот период часть самок (в отдельные годы до 50%) приступает ко второму циклу гнездования. С третьей декады июля до окончания сезона размножения большинство самцов прекращает петь и начинает линять, ведя при этом чрезвычайно скрытный образ жизни. Об их присутствии на гнездовой территории теперь можно судить лишь по частым сигналам тревоги.
На стадии образования пары разные самки ведут себя не одинаково. Те из них, у которых сразу установились достаточно прочные взаимоотношения с самцом, довольно скоро подыскивают место для гнезда и приступают к его постройке (обычно это самка, первой оказавшаяся на участке). Самки, появившиеся позднее, ведут себя более демонстративно: широко перемещаются, часто издают различные позывки, демонстрируют разнообразные позы, в частности, сидя на ветке, распушают оперение и трепещут крыльями. Создаётся впечатление, что самка стремится привлечь внимание самца и удержать его рядом с собой. Такое поведение может продолжаться в течение нескольких дней, после чего самка обычно приступает к строительству гнезда и откладке яиц.
Поведение самцов в период насиживания носит индивидуальный характер. Большинство из них хорошо знают местоположение гнезда и периодически появляются около него, исполняя короткие тихие песни. Таким поведением они как бы пытаются выманить самку из гнезда и им это часто удаётся. После того, как самка вылетает из гнезда, самец молча сопровождает её, демонстрирует брачные позы и пытается спариваться. В случае исчезновения самки из поля зрения самца интенсивность пения резко возрастает; песня становится громкой, продолжительной, и самец перемещается на другие певческие посты в пределах своей территории. Вместе с тем у некоторых гнёзд самцов не встречали вообще или они появлялись там крайне редко. Такое поведение свойст -венно полигамным особям. Были отмечены случаи, когда у того или иного гнезда периодически отмечали 2-3 самцов, демонстрировавших брачное поведение и пытавшихся спариваться с самкой. С помощью индивидуального мечения было установлено, что у двух самцов участки с гнездящимися на них самками отстояли на 250 и 700 м. На маршруте, соединяющем два гнездовых участка, у каждого самца было несколько певческих постов, на которых они обязательно неоднократно останавливались по мере приближения к гнезду этой самки. В гнезде у неё в это время (2-8 июля) были подросшие птенцы, которых она выкармливала в одиночку.
Таким образом, предгнездовое поведение у теньковок в основных чертах сходно с таковым у весничек, но отличается тем, что самцы у первых склонны к бициклии, у них значительно меньше роль самцов в заботе за потомством и более продолжителен период пения.
Пеночка - трещотка Phylloscopus sibilatrix
В Карелии вид обитает близ северной границы ареала (Lapshin 2005). Специальные наблюдения в юго-западном Приладожье (Маячино) с применением отлова и индивидуального мечения птиц в гнездовой период на одной и той же контролируемой нами пробной площади показали, что численность поющих самцов у трещотки по годам варьирует в очень широких пределах: от практически полного отсутствия до 60-70 особей на 1 км2 в небольших по площади и наиболее благоприятных биотопах. В разные годы птицы прилетали: самцы — 21 апреля — 20 мая, в среднем 5 мая ± 1.7 сут (21 лет), самки — 27 апреля — 20 мая, в среднем 12 мая ± 1.7 сут (16 лет наблюдений), что существенно позднее, чем в Западной Европе (Aschenbrenner 1966). В то же время появление новых, ранее здесь не меченых самок и самцов непосредственно на гнездовых участках растягивается в отдельные годы вплоть до первой декады июля, то есть в течение всего гнездового сезона в природе происходит перемещение особей, вероятно, направленное на поиски брачного партнёра. Отмечено также, что практически в течение всего брачного периода происходят перемещения неразмножающихся особей (прежде всего самцов) между токовыми участками в пределах десятков или даже сотен метров, то есть имеет место политерриториальность. Наиболее приемлемым объяснением политерриториальности у трещотки считают гипотезу «обмана самки» (Temrin 1986). Так, в Швеции около 20% самцов являются битер-риториальными и при этом бигамными (Temrin et al. 1997).
Обращает на себя внимание тот факт, что весной соотношение полов по данным отлова стационарными ловушками у трещотки, как и у других изучаемых видов пеночек (Лапшин 2012; Лапшин и др. 2015), значимо отличается от 1:1 (во всех случаях Р <0.001). Наблюдениями на токовых участках за индивидуально помеченными самцами установлено, что довольно значительная часть их продолжительное время или весь гнездовой сезон остаются холостыми.
Поведение самцов в предгнездовой период подробно описано в литературе (Овчинникова, Фирсова 1971; Овчинникова 1973). Оно, как и у других видов, носит ярко выраженный демонстративный характер.
В нём также выделяют два этапа: до и после появления самки на участке самца. Отличительными особенностями предгнездового периода у трещотки, как и у других видов пеночек в районе исследований в сравнении с южными или центральными частями ареала, являются более поздний прилёт в гнездовую область и сокращение интервала между прилётами самцов и самок (Лапшин 2001б). Предгнездовой период в северных частях ареала менее продолжительный, чем в южных. Это влечёт за собой сокращение первой фазы периода (до прилёта самок), более «мирное» установление границ участков и выпадение из стереотипа поведения отдельных реакций, в частности товарищеских отношений —
«companionship», и ухаживания кормлением, описанных рядом авторов. Более мирный характер территориальных взаимоотношений, присущий птицам таёжной зоны Северо-Запада России, возможно, объясняется ещё и тем, что здесь в силу меньшей фрагментации и разобщённости пригодных для гнездования местообитаний высокие плотности гнездового населения образуются реже. В целом, из-за сравнительно поздних сроков прилёта и низкой плотности гнездового населения у трещотки, характерной для района исследований, пограничные конфликты как правило решаются «мирным» путём. Стычки, погони и драки практически отсутствуют. В то же время непосредственно у гнезда и в присутствии самки самцы весьма агрессивны и преследуют даже особей других видов. О появлении самки на участке самца можно судить по заметному снижению частоты пения. Порой на некоторое время пение прекращается совсем, в то же время резко увеличивается частота издавания по-зывок тревоги — протяжных «тю-тю», издаваемых партнёрами, прежде всего самкой, приступающей к отысканию места для гнезда и его постройке. Поэтому количественные учёты трещоток (да и других воробьиных птиц) по поющим самцам в период постройки гнезда дают заниженные результаты. Самец же, чаще всего молча, следует за самкой, совершая все перемещения планирующим полётом. Такой «рисунок» поведения самцов трещотки мы наблюдали в тех случаях, когда интервал между прилётом партнёров невелик. Если же этот период затягивается на 2-3 недели, то в течение всего этого периода вокальная и двигательная активность самца остаётся высокой. Более того, некоторые самцы образуют дополнительные токовые участки, на которых ведут себя так же активно, совершая токовые полёты. Самцы, в течение длительного времени так и не встретившие самку на своём участке, обычно покидают его. В то же время нам известны случаи очень длительного, до 30 дней, ожидания самцом самки на одном и том же участке. По данным Г.Ри-дингера (Riedinger 1995), в южной Германии самцы трещотки, оставшиеся без пары (58%), держались на территории 20-65 дней, а затем оставляли район наблюдений (44.7%) или занимали другую территорию в его пределах, причём расстояние между старой и новой территорией составляло от 100 до 1000 м.
Своеобразное территориальное поведение трещотки, склонность самцов к образованию дополнительных токовых участков, то есть их битер-риториальность, приводит к тому, что они вполне могут образовывать вторые пары, становясь бигамами (Svardson 1947; Temrin et al. 1997).
Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides
Северо-западную Европу вид заселял в несколько этапов. Этот вопрос ранее освещался А.С.Мальчевским и Ю.Б.Пукинским (1983). По их мнению, заселение происходило «путём нарастающих инвазий». Экспан-
сию зелёной пеночки в западном и северо-западном направлениях объясняют пролонгацией миграции вследствие метеоусловий (Valikangas 1951). Х.Вероманн (Veromann 1963) отмечал, что в Эстонии поющих зелёных пеночек чаще слышали в годы, когда среднемесячная температура мая была выше обычной и господствовали континентальные воздушные массы с затяжными восточными и юго-восточными ветрами.
С конца 1970-х годов и до настоящего времени, работая стационарно в юго-восточном Приладожье (Маячино), мы регулярно отмечаем зелёную пеночку на гнездовании: на пробной площади в 25 га ежегодно находим от 2 до 10 жилых гнёзд этого вида. Эти факты, на наш взгляд, не отвергают полностью зависимости численности вида на территории Восточной и Средней Европы от метеоусловий, но ставят погодные факторы в ряд других внешних, а также внутренних факторов, присущих только этому виду, которые и определяют общее его состояние.
Плотность гнездования в прибрежных лесах юго-восточного Прила-дожья в 1979-1999 годах варьировала в пределах 8-40 пар/км2, в среднем составив 19.2 пар/км2 (Лапшин 2004, 2001б). Наличие среди исследованных в восточном Приладожье птиц большого числа холостых бродячих самцов, значительные ежегодные колебания численности населения, непостоянство сроков прилёта и размножения, а также полная ежегодная замена гнездового населения за счёт новых особей свидетельствуют о том, что в рассматриваемом регионе вид не закрепился окончательно. Эти обстоятельства дают основания ожидать, что и в последующие годы у зелёной пеночки в пограничной зоне ареала на северо-западе Европы возможны существенные изменения как области распространения, так и численности.
В южной Карелии за 16 лет наблюдений средняя дата прилёта - 21 мая (13 мая 1981 - 3 июня 1987), а массовое появление - первая декада июня. Интервал между датами прилёта самцов и самок, по данным из восточного Приладожья, невелик — в среднем составляет 3 дня.
Результаты индивидуального мечения зелёных пеночек цветными пластиковыми метками показали, что индивидуальные участки самцов в предгнездовой и гнездовой периоды имеют значительные размеры: крайние точки могут отстоять друг от друга на 300-350 м, между которыми самцы регулярно перемещаются, исполняя видовую песню или позывы тревоги. Самки со времени постройки гнезда более привязаны к этому месту. Корм для птенцов они обычно собирают также в непосредственной близости от гнезда. Среди 120 обследованных гнёзд у 82 (68.3%) были отловлены или наблюдались кормящими или тревожащимися оба родителя, у 38 (31.7%) гнёзд в течение гнездового сезона отмечали только самку. В 5 (4.2%) случаях была доказана полигиния, когда один и тот же индивидуально меченный самец кормил птенцов в двух гнёздах.
В разные годы у зелёной пеночки на учётной площади отмечалось неравное соотношение полов. Это приводило как к прохолостанию самцов, когда, вероятно, до мест гнездования в южную Карелию по той или иной причине, например, из-за неблагоприятной погодной ситуации на пути миграции, не долетали самки, так и к полигинии, когда, напротив, испытывался дефицит самцов. Последнее, в частности, имело место в годы, когда на Северо-Западе России в конце мая отмечались возвраты холодов с отрицательными температурами в течение 2-3 сут и снегопадами (например, 2001 и 2002 годы).
Обитание зелёной пеночки на границе ареала, в условиях большой удалённости от мест зимовок, поздних сроков прилёта и ранних сроков отлёта из гнездовой области и, соответственно, в условиях короткого периода пребывания в гнездовой области, определяет все особенности её жизни на Северо-Западе России. Это сокращение интервала между прилётом самцов и самок, а также частое неравное соотношение полов, являющееся иногда причиной как прохолостания самцов, так и полигамии; дружное вступление в размножение подавляющего большинства особей, но при этом довольно длительный период половой активности, способствующий осуществлению повторного (после гибели первых кладок или выводков) размножения. Невозвращение даже взрослых особей в последующие годы на место прежнего гнездования свидетельствует о том, что на Северо-Западе России вид ещё не закрепился окончательно.
Заключение
Изучая в Карелии структуру семейных пар, мы регулярно регистрировали факты полигамии у веснички, реже у других видов пеночек (Лапшин 2004; Lapshin 2000, 2005), когда один самец формировал более одной устойчивой репродуктивной пары. По данным наблюдений за индивидуально мечеными особями, подтверждённым в 2006-2008 годах данными молекулярно-генетического анализа (Лапшин и др. 2015), частота полигинии у веснички в Карелии составила 11.54% (5-17%, п = 26).
Применение молекулярно-генетических методов при изучении семейных структур у веснички также позволило выявить случаи скрытой полигамии, когда в социально моногамных парах самки совершали внебрачные спаривания, о чём свидетельствует тот факт, что в значительной части гнёзд весничек в Карелии (68.4% от 19 обследованных) некоторые потомки (1-2 в выводке) имели экстрапарное происхождение. Причём, по данным молекулярно-генетического анализа, местные самки спаривались с холостыми местными и/или транзитными самцами, периодически появляющимися в течение сезона на контролируемой территории. В среднем экстрапарное потомство в 2006-2008 годах составило 15.3% (п = 98). Таким образом, у веснички при преобладании социально моногамных пар наблюдаются случаи факультативной полигамии как
самцов, так и самок. При этом в анализируемой выборке частота полигинии (5-17%) намного уступает частоте полиандрии или скрытой полиандрии (68.4%), что, по всей видимости, обусловлено избытком в населении пеночек взрослых самцов (Лапшин и др. 2015; Lapshin et al. 2013).
При всём сходстве весеннего поведения пеночек в разных частях их ареалов для Карелии отмечены специфичные черты: значительно меньший период пребывания в гнездовой области вследствие более позднего прилёта и более раннего отлёта, уменьшение интервала между прилётом самцов и самок и более низкие показатели плотности населения, которые определяют региональные особенности поведения. Они выражаются в сокращении сроков протекания первой фазы (до прилёта самки) и более «мирном» установлении границ участков. Стадия «товарищеских отношений» («companionship» по Д.Мэю) отсутствует, так как пеночки северных популяций прилетают на места гнездования физиологически более готовыми к размножению.
Финансовое обеспечение работы осуществлялось из средств федерального бюджета. Молекулярно-генетические исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проекты № № 06-05-64368-а и 15-05-03493-а, рук. Н.В.Лапшин) на оборудовании Центра коллективного пользования ИБ КарНЦ РАН «Комплексные фундаментальные и прикладные исследования особенностей функционирования живых систем в условиях Севера».
Литератур а
Зимин В.Б., Кузьмин И.А. 1980. Экологические последствия применения гербицидов в лесном хозяйстве. Л.: 1-175. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184. Лапшин Н.В. (1978) 2018. Поведение пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в предгнездовой период // Рус. орнитол. журн. 27 (1593): 1670-1676. EDN: YSINSJ Лапшин Н.В. (1983) 2004. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus в условиях таёжного Северо-Запада России // Рус. орнитол. журн. 13 (274): 931-936. EDN: IBYFNN
Лапшин Н.В. 2000. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Рус. орнитол.
журн. 9 (90): 3-27. EDN: JPIUPH Лапшин Н.В. 2001а. Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus. Дис. в виде науч. докл. ... докт. биол. наук. Петрозаводск: 1-70.
Лапшин Н.В. 2001б. Изучение годовых циклов дальних трансконтинентальных мигрантов Палеарктики (на примере пеночек рода Phylloscopus Карелии) //Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 394-412. Лапшин Н.В. 2004. Биология зелёной пеночки, Phylloscopus trochiloides (Passeriformes,
Sylvidae), в Карелии // Зоол. журн. 83, 6: 715-725. Лапшин Н.В. (2012) 2018. Соотношение полов у пеночек Phylloscopus в Карелии // Рус. орнитол. журн. 27 (1682): 5111-5116. EDN: YIXAWD Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А. 2011. Соотношение полов и частота встречаемости семей с экстрапарным потомством в популяции пеночек-весничек Phylloscopus trochilus (L.) в Карелии // Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи: тр. науч. конф, посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н.Сомова. Харьков, 1, 1: 227-237. Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А. 2015. Особенности популяционно-демографи-ческой структуры пеночек-весничек (Phylloscopus trochilus) в Карелии: дисбаланс в соотношении полов и полигамия // Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р. Дольника): материалы международ. конф. М.: 170-176.
Мальчевский А.С. 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 35-47. EDN: IJVUGP
Мальчевский А.С. 2009. О разнообразии и классификации звуков, издаваемых птицами // Рус. орнитол. журн. 18 (500): 1267-1311. EDN: KVMDYT
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 183254.
Овчинникова Н.П. 1973. Способы установления границ токовых и гнездовых участков и взаимоотношения между самцами у пеночек-трещоток // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 9-24.
Овчинникова Н.П., Фирсова Л.В. 1971. Весеннее территориальное поведение самцов пеночек-трещоток // Учён. зап. Ленингр. ун-та 351: 109-116.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
Aschenbrenner L. 1966. Der Waldlaubsänger // Die Neue Brehm-Bücherei 368: 1-78.
Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VI. Warblers. Oxford Univ. Press: 1-728.
Kuusisto P. 1941. Studien über die Ökologie und Tagesrhythmik von Phylloscopus trochilus acredula (L.): mit besonderer Berücksichtigung der Brutbiologie // Acta zool. fenn. 31: 1-120.
Lapshin N.V. 2000. Biology of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in the taiga zone of northwestern Russia // Avian Ecol. Behav. 4: 1-30.
Lapshin N.V. 2005. Biology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix in the taiga zone of north-western Russia // Avian Ecol. Behav. 13: 25-46.
Lapshin N.V., Topchieva L.V., Matantseva M.V., Simonov S.A., Malysheva I.E., Kancerova N.P. 2013. Ecological features of migrating passerines (analysis with molecular biology techniques involved) // Biol. Bull. 40, 10: 1-8, 815-822.
May D. 1948. Studies on a community of Willow Warblers // Ibis 91, 1: 24-54.
Riedinger H.J. 1995. Untersuchungen zur Bestandsentwicklung, Habitat- und Revierwahl beim Waldlaubsänger Phylloscopus sibilatrix in Raum Reutlingen in 1978-1984 // Ornithol. Jahresh. Baden-Wurttemberg. 11, 2: 75-91.
Svärdson G. 1947. Bigami hos grönsangaren (Phylloscopus sibilatrix Beshst.) // Var Fagelvärld 3: 106-109.
Temrin H. 1986. Singing behaviour in relation to polyterritorial polygyny in the Wood Warbler // Anim. Behav. 34: 146-152.
Temrin H., Brodin A., Akerström O., Stenius S. 1997. Parentalinvestment in monogamous pairs of Wood Warblers (Phylloscopus sibilatrix) // J. Ornithol. 138, 1: 93-101.
Valikangas I. 1951. Die Expansion von Phylloscopus trochiloides viridanus Blyth., im nordwesteuropäischen Raum, insbesondere nach Finland, und ihre Ursachen // Ornis fenn. 28, 2: 25-39.
Veromann H. 1963. Expansion of the greenish warbler in Estonia // Ornitol. kogumik 3: 159-175.
