CC BY
75
УДК 599.742.712(571.6)
ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ АМУРСКОГО ТИГРА PANTHERA TIGRIS ALTAICA (CARNIVORA, FELIDAE) В АНТРОПОГЕННОЙ СРЕДЕ
К.Н. Ткаченко1
На хребте Хехцир, в частности в Большехехцирском заповеднике, в разное время с 1992 по 2007 г. обитали три тигра (два самца и самка). Из них лишь поведение тигрицы, обитавшей на Хехцире в 1992-2007 гг., существенно изменилось с декабря 2000 г., когда она начала периодически появляться в антропогенном ландшафте и охотиться на собак на окраинах населенных пунктов. Подстройка стереотипов поведения тигрицы к конкретным условиям антропогенной среды способствовала переживанию ею критических периодов при временной неспособности добывать естественную пищу. Анализ данных автора и литературных сведений показал, что в условиях антропогенной среды поведение разных тигров в сходных ситуациях не всегда одинаково. Типичным для них является отсутствие агрессии к человеку.
Ключевые слова: амурский тигр, антропогенная среда, Большехехцирский заповедник, поведение, собака.
Различным сторонам взаимоотношений амурского тигра и человека в условиях близкого соседства посвящено немало работ (Руковский, 1968; Матюшкин, 1973; Смирнов, 1984; Кучеренко, 1985; Николаев, Юдин, 1993; Храмцов, 1995; Юдин, Юдина, 2009; Середкин и др., 2010). При этом анализировались лишь фрагментарные сведения, относящиеся к разным тиграм, и отсутствовали длительные наблюдения за конкретными особями. Материалы (частично опубликованные: Ткаченко, 1996; 2000; 2001; 2012а; 2012б) настоящей статьи в какой-то степени помогут восполнить этот пробел. Проведены регулярные исследования трех взрослых особей (самки и двух самцов). Дольше всех изучали поведение тигрицы, так как она наиболее продолжительное время (1992-2007 гг.) обитала на хребте Хехцир. Ее участок обитания занимал Большехехцирский заповедник, расположенный в западной части Хехцира (Большой Хехцир), и заказник Хехцир, охватывающий восточную часть хребта (Малый Хехцир) и бассейн р. Левая на Большом Хехцире. Длительные наблюдения позволили фиксировать изменения в поведении тигрицы - чередование периодов охоты на диких животных и питания собаками (Canis familiaris Ь). Первое нападение на собаку на окраине населенного пункта она совершила в конце декабря 2000 г. (по некоторым данным, ее ранил браконьер). Тигрица имела четкий при-
знак, хорошо отображавшийся на ее следах (три пальца на правой задней лапе), за что получила условную кличку «Трехпалая». Тигр-самец, живший на Хехцире в 1992-2000 гг., после первого нападения на собаку в феврале 2000 г. был убит. Трижды у этого самца и тигрицы отмечалось потомство. Другой самец за время пребывания на хребте Хехцир (с ноября 2003 г. по декабрь 2004 г.) на домашних животных не охотился и не выходил к населенным пунктам.
Материал и методика
Материал собирался круглогодично в 19922007 гг. в Большехехцирском заповеднике и его окрестностях, в основном во время зимних троплений. Тигры индивидуально распознавались по внешним признакам, видимым на следах. За время исследований протяженность зимних маршрутов по следам тигров составила 470 км (из них автором протроплено 436 км). В период 2000-2007 гг. отмечено 38 удачных и неудачных нападений тигрицы на собак (из них в бесснежный период - четыре). По следам «расшифровано» лишь две охоты, следы остальных к моменту осмотра обычно были затоптаны людьми. Зарегистрировано 30 задавленных собак, из них удалось обнаружить останки 16. Нападения на собак совершены на окраинах восьми населенных пунктов, двух дачных обществ, двух оздоровительных лагерей, двух пасек и подсобного хозяй-
1Ткаченко Константин Николаевич - ст. науч. сотр. Института водных и экологических проблем ДВО РАН, канд. биол. наук (carnivora64@mail.ru).
ства. В дальнейшем для удобства эти объекты будут именоваться «населенные пункты».
Результаты и обсуждение
Два тигра (самец и самка) в 1992-2000 гг. в основном избегали ландшафтов, освоенных человеком. Они не подходили к населенным пунктам ближе 1,5-5 км. Им приходилось периодически пересекать автомобильную и железнодорожную магистрали Хабаровск-Владивосток, проложенные параллельно друг другу и «разрезающие» их участок обитания на две половины. Звери всегда переходили дороги ночью почти под прямым углом, где расстояние между трассами было минимальным (около километра). Территорию между дорогами они, как правило, пересекали не останавливаясь. Кратковременная лежка отмечена лишь однажды. На границе леса и открытого места тигры перемещались под прикрытием деревьев. Дороги преодолевали преимущественно спокойным шагом (никогда не проходили по их полотну), изредка - «рысью», возможно, когда их тревожили автомобили. За весь период исследований (1992-2007 гг.) изменений в поведении тигров при пересечении этих дорог не произошло.
Совсем другая реакция у тигров была на шоссе Бычиха-Казакевичево. В 1992-2000 гг. они даже не выходили к нему. Как правило, их маршруты пролегали в 2-5 км от этой дороги, только однажды (декабрь 1997 г.) отмечено, что тигр-самец приблизился к ней на 50 м и ушел в глубь заповедника. Аналогичное поведение по отношению к этому шоссе проявлял и тигр-самец, обитавший в заповеднике в 2003-2004 гг. Однако, с конца 2000 по 2007 г. (период регулярных охот на собак) тигрица «Трехпалая» в темное время суток неоднократно пересекала шоссе (18 эпизодов) и могла пройти по обочине до 200 м. В этом случае путь тигрицы напоминал зигзаг, что характерно для амурского тигра, когда поперек основного направления его движения лежат русла рек, дороги, тропы, лыжни (Матюшкин, 1977; данные автора). Как подчеркнуто выше, такого зигзагообразного хода никогда не отмечалось при пересечении автотрассы Хабаровск-Владивосток. Очевидно, такие различия связаны с интенсивностью движения, которая на автодороге Хабаровск-Владивосток днем составляла 142 автомашины за час, ночью - 18, что в три-четыре раза выше, чем на шоссе Бычиха-Ка-закевичево. Но переходы тигров через эти дороги совершались только в темное время суток без задержек на их полотне и непосредственно у него. В Приморском крае отмечено иное поведение: тигры отдыхали у автотрасс, с которых их было хорошо
видно, проходили по дорогам по нескольку километров и не боялись двигающегося автотранспорта (Смирнов, 1984; 1985).
Таким образом, в течение восьми лет (19922000 гг.) тигры пересекали только дороги, разделявшие их участок обитания на две части. На освоенные человеком земли (к населенным пунктам, на сельскохозяйственные угодья и др.) тигры старались не выходить, придерживались охраняемых территорий.
Значительные изменения произошли в конце декабря 2000 г., когда один из тигров (самка «Трехпалая») стал появляться на окраинах населенных пунктов и целенаправленно охотиться на собак из-за неспособности (ранения, старость) добывать естественную пищу. Однако собаки как кормовые объекты активно использовались тигрицей по 2-4 месяца только в зимние сезоны 2000/2001, 2006/2007 гг. и феврале-марте 2005 г. В промежутках (продолжительностью 1,5 и 3,5 года) тигрица вела типичный образ жизни и основными объектами ее питания были дикие копытные. При этом у населенных пунктов она появлялась редко.
Изменение участка обитания при переходе на питание собаками. Участок обитания тигрицы «Трехпалой» составлял около 700 км2 (Ткаченко, 1996). Близкие данные (также для тигрицы) получены с помощью спутниковых радиомаяков в Уссурийском заповеднике (811,2-869,8 км2) (Рожнов и др., 2011). Но обычно подобные показатели в отношении самок тигра несколько меньше (200400 км2) (Матюшкин, 1977; Юдаков, Николаев, 1987). Свой участок обитания тигры из года в год и в течение одного года используют неравномерно (Юдаков, Николаев, 1987; Рожнов и др., 2011). Так, «Трехпалая» по два-три месяца могла не появляться в определенных местах своего участка обитания. При наличии тигрят она отдавала предпочтение южной части заповедника, где обитала на площади около 250 км . Она крайне редко (как правило, без тигрят) посещала его северный участок и Малый Хехцир. Единственный заход тигрицы с тигрятами в северные отроги Большого Хехцира (на несколько суток) отмечен в декабре 1995 г. Такое поведение самки, имеющей тигрят, можно объяснить более высоким фактором беспокойства со стороны человека в северной части заповедника, чем в южной.
В первую половину зимы 2000/2001 гг. участок обитания тигрицы (с ней было три полугодовалых тигренка) занимал южную часть заповедника. Он сохранялся практически неизменным до первой половины января 2001 г. К этому времени тигрица совершила два успешных нападения на собак
у северной и восточной границ заповедника. При этом она возвращалась к тигрятам и оставалась с ними до 10 дней. Со второй половины января по март включительно «Трехпалая», покинув тигрят на южном участке заповедника, обосновалась на окраинах северной и восточной его частей и примыкающей к ним территории федерального заказника Хехцир (бассейн р. Левая). Вместе с тем она освоила прилежащую к северному участку заповедника, ранее избегаемую, территорию (около 55 км2), куда углублялась до 1,5 км. Территория, куда сместилась активность тигрицы, составляла около 104 км2, что в 6,7 раза меньше ее «обычного» участка обитания. Таким образом, тигрица стала интенсивнее использовать ту часть участка, где доступность собак (на тот период основных кормовых объектов) была высока. Изредка тигрица ненадолго посещала тигрят в южной части заповедника, но неизменно покидала их (они оставались голодными), возвращаясь в северную часть заповедника. В конце января 2001 г. она увела тигрят на северный макросклон Большого Хехцира в бассейн р. Левая, где в начале февраля они погибли от голода. В феврале-марте 2005 г. и зимой 2006/2007 гг. тигрица (при отсутствии тигрят), охотясь на собак, использовала территорию, сходную с описанной выше. Но в январе и марте 2007 г. «Трехпалая» впервые за 15 лет наблюдений дважды совершила наиболее дальние выходы на сельскохозяйственные земли на 3,5 км от северной границы заповедника к с. Осиновая Речка и пос. Восход. При этом она приближалась к Хабаровску на 9 и 6 км. Характерно, что, когда прекращались охоты на собак, участок обитания тигрицы восстанавливался в прежних границах.
Расположение населенных пунктов, на окраинах которых происходили нападения на собак. Населенные пункты, где происходили нападения тигрицы на собак, граничили с лесами заповедника и федерального заказника Хехцир, или находились вблизи них, за исключением пос. Восход, расположенного среди полей в 3,5 км к северу от заповедника. Атаки на собак происходили преимущественно у хозяйственных построек и непосредственно около домов. Дворы, где гибли собаки, часто не были даже огорожены, либо имели такие заборы, что тигрица практически беспрепятственно проникала внутрь. Причем совершала она это со стороны огородов или полей, граничащих с лесом. Обычно приусадебные участки, где происходили нападения на собак, располагались в 3-9 (8 случаев из 21) или в 10-50 м от леса (9), реже в 100-200 (3) и единично в 3000 м. Трижды тигрица нападала
на собак (два раза удачно), вышедших за пределы хорошо огороженного двора. «Трехпалая» никогда не появлялась на улицах населенных пунктов и вела себя чрезвычайно скрытно. Так, если между крайними усадьбами и лесом, расположенным в 15-20 м от них, пролегала улица, тигрица на собак не нападала, даже если они были легкодоступны. В других районах юга Дальнего Востока тигры демонстрировали совершенно иное поведение. Охотясь на домашних животных, они, как правило, ходили по улицам таежных поселков (Кучеренко, 1985).
Тигрица не появлялась вблизи сел, расположенных в 11-13 км к югу от заповедника на малооб-лесенных равнинных пространствах (междуречье Кия-Чирки), частью разработанных человеком под поля, так как здесь отсутствовали большие лесные массивы, где можно было быстро скрыться. Лишь на одной из четырех пасек, расположенных в охранной зоне южной части заповедника, в июне 2007 г. была отмечена единственная неудачная попытка добыть двух собак. Эта пасека находится примерно в 100 м от южной границы заповедника (левый берег р. Чирки) и в 1-1,5 км выше устья р. Одыр (правый приток р. Чирки).
Последовательность перемещений между населенными пунктами. Добывая собак, тигрица переходила за новой жертвой или к более удаленному населенному пункту (15 эпизодов из 25), или к близлежащему (10). Из-за такой системы перемещений невозможно было предположить, на окраине какого населенного пункта произойдет очередное нападение. Обычно расстояние между очередными местами охот тигрицы составляло 1,5-16 км. Повторно у одного и того же населенного пункта (11 случаев) тигрица появлялась через 4-45 дней. При переходах от одного населенного пункта к другому маршруты «Трехпалой» пролегали чаще всего в заповеднике и его охранной зоне. Однако тигр может «осаждать» только один населенный пункт (Смирнов, 1984). Подобные ситуации, видимо, возникают в слабозаселенных районах.
Изредка тигр, зайдя в населенный пункт, мог в течение нескольких часов не покидать его. Возможно, подобным образом ведут себя очень ослабленные звери. Так, в ночь с 21 на 22 февраля 2000 г. крайне истощенный тигр-самец (эта особь обитала на Хехцире с 1992 г.) убил и поедал собаку в сенях одного из домов на окраине пос. Корфовский, где находился примерно 12 ч, прежде чем был отстрелян днем.
Нападения на собак. Обычно тигрица не задерживалась долго в окрестностях какого-либо населенного пункта. Как правило, утащив оттуда одну собаку (17 эпизодов из 22), через 3-13 дней она
убивала собаку в другом пункте. Четыре раза тигрица добывала двух собак с интервалом примерно в пять дней на окраине одного и того же населенного пункта. Один раз она убила за ночь сразу двух собак (одну у крыльца дома, другую - через 40 м у хозяйственных построек) у фермера на хуторе Кедровый. При этом убитую первой у крыльца дома мелкую собаку тигрица бросила на месте, вторую - крупную, размером с немецкую овчарку, утащила и съела (обе собаки самцы). Практически всегда в случае неудачного нападения она уже через день оказывалась у другого населенного пункта. Дважды (из 17 эпизодов) отмечено, что в течение ночи «Трехпалая» после первой неудачной охоты, убивала другую собаку с противоположной стороны того же населенного пункта.
В каждом населенном пункте за 2-4 месяца зимнего периода от тигрицы погибали, как правило, от одной до трех собак. Так, в период с декабря 2000 по март 2001 г. в каждом из семи населенных пунктов погибли по 1-3 собаки (суммарно 12 особей) и лишь на хуторе Кедровый «Трехпалая» убила пять собак. Всего за эти четыре месяца в восьми населенных пунктах зарегистрированы 17 собак, добытых тигрицей. Для Приморского края приведены иные данные: один тигр, охотясь только в поселке Терней, за два зимних месяца убил более 25 собак (Смирнов, 1984).
За зимний месяц удавалось зарегистрировать гибель от тигрицы от одной до семи собак. Количество нападений (удачных и неудачных) весной и летом снижается в 8,5 раз. Так, суммарно за три зимних сезона тигрица совершила 34 нападения на собак и за три теплых периода (апрель-октябрь 2001, 2005, 2006 гг.) - четыре. Отмечено, что конфликтные ситуации между тигром и человеком отсутствуют в бесснежный период, так как в питание хищника включаются такие виды животных, которые активны и наиболее многочисленны летом (Юдин, Юдина, 2009).
Среди собак (жертв тигрицы (п = 30)) зарегистрированы 11 самцов, одна самка и 18 особей, пол которых остался невыясненным. Как правило, тигрица нападала на дворовых собак (37 случаев из 38) и лишь один раз успешно атаковала бродячую на окраине пос. Восход. Из 16 дворовых собак, задавленных тигрицей, для которых установлен характер содержания, семь находились на цепи, а девять были не на привязи. Избирательности в отношении последних нет, так как собаки на приусадебных участках часто живут «свободно» или их на ночь спускают с цепи.
Из-за обломанных клыков «Трехпалая» не могла быстро умерщвлять собак, поэтому все чаще ей
приходилось одолевать их после длительной борьбы. Если в январе 2001 г. тигрица лишь один раз после продолжительной схватки убила жертву на том месте, где и поймала, то с февраля 2005 г. отмечены шесть подобных эпизодов, при этом увеличилось и число попыток задавить каждую из собак. Так, от места первой схватки по ходу волока отмечены по одной-две точки (через 3-5 м), где тигрица «додавливала» жертву. Некоторым собакам удавалось выжить, когда вмешивался человек. Например, трижды (февраль 2005 г.) после выстрелов вверх из ружья раненые собаки возвращались. Однажды собака вернулась к хозяину после того, как тигрица бросила ее, протащив 30 м. Дважды тигрица оставляла собаку в момент борьбы с ней и убегала при неожиданном появлении даже безоружных людей. Два раза беспривязным собакам удавалось спастись бегством.
Неоднократное отпугивание выстрелами прекращало нападения тигрицы на собак в определенном месте на длительное время. Так, в феврале 2005 г. на одном из фермерских хозяйств (хутор Кедровый) «Трехпалая» дважды неудачно атаковала одну и ту же собаку с интервалом в 11 суток и оба раза ее отогнали выстрелами. Спустя 14 суток тигрица прошла в 100 м в стороне от этого фермерского хозяйства, не попытавшись охотиться. Впоследствии она появлялась здесь в ночь с 29 на 30 июня 2006 г. и никого не тронула.
В подавляющем большинстве случаев охотиться на собак тигра толкает только голод (Юдин, Юдина, 2009; Ткаченко, 2012а). Так, в январе 2001 г., съев пойманную собаку, тигрица приблизилась на 10 м к крупной собаке, сидевшей на цепи на одном из фермерских хозяйств на окраине хутора Кедровый. Постояв несколько мгновений (снег на следах не подтаял), она спокойно ушла в заповедник. Лишь отсутствием голода можно объяснить такое поведение тигрицы (впоследствии она задавила эту собаку).
Особенности охоты, перетаскивания жертвы и поведения около нее. Тигрица охотилась на собак только в темную часть суток. Из восьми эпизодов, когда было точно установлено время, четыре раза нападения происходили в 3-5 ч утра, три раза в 22-24 и один раз в 19-20 ч. Наряду с аналогичными данными (Смирнов, 1984), имеются сведения, что нападения тигров на собак в населенных пунктах иногда происходили и днем (Шишкин, 1976). В заповеднике в светлое время суток отмечалась охота только на диких животных (Ткаченко, 2012б).
Убивая «цепных» собак, тигрица или вытаскивала их из ошейника (ошейник с цепью остава-
лись на месте), или отрывала вместе с ошейником от цепи. Дважды удалось восстановить ход охоты на «беспривязных» собак по следам. Так, в ночь с 27 на 28 февраля 2005 г. на дачах в окрестностях с. Бычиха тигрица, приближаясь обычным шагом по открытому месту к собаке-самцу, находившейся около дома, скрылась от нее за экскаватором и из-за него с 10 м без предварительной остановки атаковала. Через 20 м погони по дуге (собака побежала к лесу и стала поворачивать обратно к дому) животные «налетели» на штабель из старых досок. Отсюда они пробежали 10 м и прямо перед домом, от которого началось преследование, собака была схвачена.
Дважды отмечены повторные успешные нападения тигрицы на собак в местах прежних охот. Так, на пасеке в окрестностях с. Казакевичево она утащила двух собак из одной и той же будки с интервалом около 2,5 месяцев (январь и апрель 2001 г.). На дачах в окрестностях с. Бычиха тигрица задавила двух собак с интервалом 25 суток (февраль 2005 г.) у одного и того же дома и даже поедала их в одном и том же месте.
Добытых собак тигрица перетаскивала на значительные расстояния. Протяженность однократного волока достигала 611-3300 м (14 случаев). Если жертва перемещалась повторно, тогда общая длина двух последовательных потасков составляла 947-4150 м (два случая). Дикие животные перетаскивались тиграми на гораздо меньшие расстояния, чем собаки. Так, однократный волок протягивался на 9-200 м (четыре случая). Двукратные волоки мной не были отмечены, но по другим данным их максимальная длина достигает 101 м (Матюшкин, 1991). Дважды тигры поедали диких животных на месте умерщвления, а при охотах на собак этого не отмечалось. Материалы с Хехцира подтверждают вывод, основанный на опросных сведениях, что домашних животных тиграм приходится утаскивать гораздо дальше, чем диких (Матюшкин, 1991). Очевидно, большие расстояния, на которые перемещались добытые собаки, отражали реакцию избегания тигрицей человека.
Тигрица утаскивала добытых собак, как правило, по кратчайшему пути в лес, нередко на территорию заповедника. Длина отрезков волоков по открытым местам (грунтовые дороги, человеческие тропы, поля, огороды) обычно составляла 3-200 м, однако дважды потаски протягивались на значительные расстояния. Так, в январе 2001 г. в окрестностях хутора Кедровый волок только по полям (421 м) и грунтовым дорогам (440 м) тянулся 861 м, так как по невыяс-
Рис. 1. Следы волока тигрицы, которая перетаскивала добытую собаку через поле. Окрестности хутора Кедровый (Хабаровский р-н Хабаровского края), январь 2001 г.
ненной причине тигрица повернула от находившегося всего в 150 м леса (рис. 1).
Собак, даже средних размеров, тигрица перемещала всегда волоком, схватив жертву зубами и пропустив ее между передних ног. Лишь двух крупных собак тащила сбоку от себя. Перемещая жертвы на большие расстояния, она делала 1-15 остановок для отдыха (стояла, сидела или лежала) в зависимости от размеров собаки. Добычу, как правило, затаскивала под хвойные деревья, нередко толстые.
Изредка при перемещении жертвы тигрице приходилось пересекать асфальтированную автодорогу Бычиха-Казакевичево (зарегистрировано четыре эпизода в феврале-марте 2005 г.), что всегда происходило под углом, близким к прямому. Как указывалось выше, без добычи она могла пройти по ее обочине до 200 м. Однако через очень оживленную автомагистраль Хабаровск-Владивосток «Трехпалая» никогда не перетаскивала свою добычу, хотя без нее преодолевала этот путь многократно. Так, 12 марта 2005 г. тигрица убила собаку в с. Чирки, расположенном между автомобильной
и железнодорожной магистралями Хабаровск-Владивосток. Дом, около которого «Трехпалая» совершила нападение, находится в 250 м от шоссе и в 350 м от железной дороги. Хищник пересек со своей жертвой железную дорогу и удалился на 400 м от нее. Вероятно, на выбор пути тигрицы повлияло то обстоятельство, что с железной дорогой граничит заповедник, где фактор беспокойства со стороны человека значительно ниже. Разница в интенсивности движения транспорта по этим дорогам также сыграла свою роль: по железной дороге ночью и днем проходили по четыре поезда за один час, за это же время по автомобильной магистрали ночью проезжали 18 автомашин, днем - 142.
«Трехпалая» начинала поедать собак как с передней, так и с задней частей тела. От собаки всегда оставались голова (мозговая камера не разгрызалась), небольшие куски шкуры с шерстью и клочья шерсти, иногда еще хвост и лапы. Один раз несъеденной оказалась вывернутая наизнанку шкура вместе с головой, лапами и хвостом. Съеденные наполовину жертвы отмечались дважды. Только один раз установлено, что тигрица через трое суток вернулась к останкам, перетащила их на новое место и доела до конца. Тигрицу не остановило, что перед ее возвращением три человека (в том числе и автор), обследовали останки собаки. Около задавленных собак, пока они не были съедены полностью, она обычно находилась примерно сутки, в некоторых случаях - двое.
Длительные лежки (нередко протаявшие до земли) обыкновенно располагались прямо на местах трапез (16 из 17 случаев) и только один раз в 16 м от жертвы (рис. 2). Если жертвами были дикие животные, то тигры отдыхали на некотором удалении от них (12 случаев): в 4-11 метрах (4), 55-80 (3), 200-450 (2), 770-800 (2) и 1000 м (1).
Отношение к человеку. Несмотря на то что тигрица заходила на окраины населенных пунктов и охотилась на собак, по отношению к человеку она вела себя чрезвычайно осторожно и скрытно. При случайных встречах с человеком в лесу днем вблизи населенных пунктов «Трехпалая» молча убегала. Примером может служить следующий случай. Тигрица, добыв ночью собаку на окраине с. Казакевичево (январь 2001 г.), скрылась с жертвой в зарослях молодых пихт высотой более 1 м, расположенных в лесополосе (шириной 25 и длиной 600-700 м). Ее укрытие находилось в 16,5 м от грунтовой дороги, тянущейся вдоль лесополосы, по которой неоднократно проходили пограничные наряды, не подозревавшие о близком присутствии тигрицы. Утром «Трехпалую» дважды, с интерва-
Рис. 2. Протаявшая до земли лежка тигрицы, располагавшаяся прямо на месте, где тигрица поедала задавленную ею собаку. Окрестности с. Казакевичево (Хабаровский р-н Хабаровского края), январь 2001 г.
лом в два часа, спугивали четыре человека (в том числе и автор) с убитой ею собаки. При этом она быстро уходила прыжками, сохраняя молчание, когда приближавшиеся люди еще ничего не делали для ее отпугивания. Неагрессивное поведение тигров по отношению к человеку в окрестностях населенных пунктов и в их пределах отмечалось и в Приморском крае (Смирнов, 1985; Юдин, Юдина, 2009).
Заключение
В общих чертах образ жизни тигрицы как в естественной среде обитания, так и в антропогенной оказался сходным - чередование перемещений по индивидуальному участку с отдыхом около добычи. Однако в деталях произошли изменения. Так, при переходе «Трехпалой» на питание собаками индивидуальный участок сильно уменьшился. Основными причинами, повлиявшими на выбор местообитания, являлись наличие легкодоступных кормовых объектов (собак) и непосредственная близость от населенных пунктов больших лесов, где можно было быстро укрыться. Дистанция, на которую тигрицей перетаскивались убитые соба-
ки, многократно превышает расстояние, на которое тиграми перемещалась естественная добыча. Изменилось и поведение тигрицы у добычи (собаки) - почти во всех случаях она отдыхала прямо на местах трапез. Обычно тигр, находясь у добытого дикого животного, отдыхал на некотором удалении от него. Произошло смещение суточной активности на темное время суток, хотя в естественной среде суточная активность тигров в целом полифазная. Тигрица стала выходить на дороги, на которых не появлялась до перехода на питание собаками, причем с прекращением охот на собак прекращались и выходы на эти дороги. Поведение тигрицы непосредственно по отношению к человеку оставалось неизменным - высокая степень скрытности и осторожности. Таким
образом, подстройка стереотипов поведения к конкретным условиям антропогенной среды способствовала переживанию критических периодов при временной неспособности добывать естественную пищу.
Из всего вышеизложенного следует, что в условиях антропогенной среды разные особи амурского тигра в сходных ситуациях демонстрируют не всегда одинаковое поведение. Однако характерная для них черта - отсутствие агрессии по отношению к человеку - остается.
Автор выражает благодарность сотрудникам Большехехцирского заповедника А.М. Долгих, Б. И. Горбачеву, В.Ю. Хисматулину, И. И. Щербакову, оказывавшим неоценимую помощь в сборе материала.
Работа частично выполнялась при финансовой поддержке Фонда охраны носорогов и тигров (США),
грант № 14-48-98210-99-0474.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Кучеренко С.П. Тигр. М., i985. i44 с. [Kucherenko S.P. Tigr. M., i985. i44 s.].
Матюшкин Е. Н. Тигр и человек - проблемы соседства II Природа. 1973. № i2. С. 82-88 [Matyushkin E.N. Tigr i chelovek - problemy sosedstva II Priroda. i973. № 12. S. 82-88].
Матюшкин Е. Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) II Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 14б-178 [Matyushkin E.N. Vybor puti i osvoenie territorii amurskim tigrom (po dannym zimnikh troplenii) II Povedenie mlekopitayushchikh. Voprosy teriologii. M., 1977. S. 14б-178].
Матюшкин Е.Н. Приемы охоты и поведение у добычи амурского тигра II Бюл. МОИП. O^. биол. 1991. Т. 9б. Вып. 1. С. 10-27 [Matyushkin E.N. Priemy okhoty i povedenie u dobychi amurskogo tigra II Byul. MOIP. Otd. Ыо1. 1991. T. 9б. Vyp. i. S. 10-27].
Николаев И.Г., Юдин В.Г. Тигр и человек в конфликтных ситуациях II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 3. С. 23-3б [Nikolaev I.G., Yudin V.G. Tigr i chelovek v konfliktnykh situatsiyakh II Byul. MOIP. Otd. Biol. 1993. T. 98. Vyp. 3. S. 23-3б].
Рожнов В.В., Эрнандес-Бланко Х.А., Лукаревский В.С., Найденко С.В., Сорокин П.А., Литвинов М.Н., Котляр А.К., Павлов Д.С. Использование спутниковых радиомаяков для изучения участка обитания и активности амурского тигра (Panthera tigris altaica) II Зоол. журн. 2011. Т. 90. Вып. 5. С. 580-594 [Rozhnov V.V., Ernandes-Blanko Kh.A., Lukarevskii V.S., Naid-enko S.V., Sorokin P.A., Litvinov M.N., Kotlyar A.K., Pavlov D.S. Ispol'zovanie sputnikovykh radiomaya-kov dlya izucheniya uchastka obitaniya i aktivnosti amurskogo tigra (Panthera tigris altaica) II Zool. zhurn. 2011. T. 90. Vyp. 5. S. 580-594].
Руковский Н.Н. Некоторые вопросы биологии амурского тигра в связи с его охраной II Зоол. журн. 19б8. Т. 47. Вып. 5. С. 78б-788 [Rukovskii
N.N. Nekotorye voprosy biologii amurskogo tigra v svy-azi s ego okhranoi // Zool. zhurn. 1968. T. 47. Vyp. 5. S. 786-788].
Середкин И.В., Гудрич Д.М., Микелл Д.Г., Березнюк С.Л. Конфликтные ситуации между тигром и человеком в России // Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI в.: Междунар. науч.-практ. конф. Владивосток, 2010. С. 179-189 [Seredkin
I.V., Gudrich D.M., Mikell D.G., Bereznyuk S.L. Kon-fliktnye situatsii mezhdu tigrom i chelovekom v Rossii // Amurskii tigr v Severo-Vostochnoi Azii: problemy sokhraneniya v XXI v.: Mezhdunar. nauch.-prakt. Konf. Vladivostok, 2010. S. 179-189].
Смирнов Е. По следам тигра // Человек и природа. Вып.
II. М., 1984. С. 16-73 [Smirnov E. Po sledam tigra // Chelovek i priroda. Vyp. 11. M., 1984. S. 16-73].
Смирнов Е. Тигр был, есть и будет опасным хищником // Охота и охотничье хозяйство. 1985. № 9. С. 17-18 [Smirnov E. Tigr byl, est' i budet opasnym khishchnikom // Okhota i okhotnich'e khozyaistvo. 1985. № 9. S. 17-18].
Ткаченко К.Н. Тигр, Panthera tigris (Carnivora, Felidae) в Большехехцирском заповеднике (Хабаровский край) // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 11. С. 1729-1736 [Tkachenko K.N. Tigr, Panthera tigris (Carnivora, Felidae) v Bol'shekhekhtsirskom zapovednike (Khabarovskii krai) // Zool. zhurn. 1996. T. 75. Vyp. 11. S. 1729-1736].
Ткаченко К.Н. Динамика численности тигра в Большехехцирском заповеднике и на сопредельной территории // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск, 2000. С. 163166 [Tkachenko K.N. Dinamika chislennosti tigra v Bol'shekhekhtsirskom zapovednike i na sopredel'noi territorii // Nauchnye issledovaniya v zapovednikakh Priamur'ya. Vladivostok-Khabarovsk, 2000. S. 163-166].
Ткаченко К.Н. Крупные хищные млекопитающие заповедника Большехехцирский и пограничные инженерно-технические сооружения // V Дальневосточная конф. по заповедному делу, посвящ. 80-летию со дня рождения акад. РАН А.В.
Жирмунского. Мат-лы конф. Владивосток, 2001. С. 280-281 [Tkachenko K.N. Krupnye khishchnye mlekopitayushchie zapovednika Bol'shekhekhtsirskii i pogranichnye inzhenerno-tekhnicheskie sooruzheniya // V Dal'nevostochnaya konf. po zapovednomu delu, posvyashch. 80-letiyu so dnya rozhdeniya akad. RAN A.V. Zhirmunskogo: Materialy konferentsii. Vladivostok, 2001. S. 280-281].
Ткаченко К.Н. Особенности питания амурского тигра Panthera tigris altaica (Carnivora, Feli-dae) в густонаселенной местности (на примере Большехехцирского заповедника и его окрестностей) // Изв. РАН. Сер. биол. 2012а. № 3. С. 336-345 [Tkachenko K.N. Osobennosti pitaniya amurskogo tigra Panthera tigris altaica (Carnivora, Felidae) v gustonas-elennoi mestnosti (na primere Bol'shekhekhtsirskogo zapovednika i ego okrestnostei) // Izv. RAN. Ser. boil. 2012a. № 3. S. 336-345].
Ткаченко К.Н. Об исчезнувших тиграх Хехцира // Природа. 2012б. № 2. С. 57-62 [Tkachenko K.N. Ob ischeznuvshikh tigrakh Khekhtsira // Priroda. 2012b. № 2. S. 57-62]. Храмцов В. С. О поведении тигра при встрече с человеком // Экология. 1995. № 3. С. 252-254 [Khramtsov VS. O povedenii tigra pri vstreche s chelovekom // Ekologiya. 1995. № 3. S. 252-254]. Шишкин И.Б. Тигр // Крупные хищники. Редкие животные СССР. М., 1976. С. 10-58 [Shishkin I.B. Tigr // Krupnye khishchniki. Redkie zhivotnye SSSR. M., 1976. S. 10-58]. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М., 1987. 152 с. [Yudakov A.G., NikolaevI.G. Ekologiya amurskogo tigra. M., 1987. 152 s.]. Юдин В.Г., Юдина Е.В. Тигр Дальнего Востока России. Владивосток, 2009. 485 с. [Yudin V.G., Yudina E.V. Tigr Dal'nego Vostoka Rossii. Vladivostok, 2009. 485 s.].
Поступила в редакцию / Received 21.05.2014 Принята к публикации / Accepted 17.03.2016
BEHAVIOR SPECIFICS OF THE AMUR TIGER PANTHERA TIGRIS ALTAICA (CARNIVORA, FELIDAE) IN THE ANTHROPOGENIC
ENVIRONMENT
K.N. Tkachenko1
Three tigers (two males and one female) lived in the Khekhtsir Range, particularly in the Bolshekhekhtsirsky Reserve, at different time in the 1992-2007. Only the behavior of a tigress, living in the Khekhtsir in 1992-2007, has changed significantly since December 2000, when she began to periodically appear in the anthropogenic landscape and hunt dogs in village outskirts. The adjustment of tigress behavior to the specific conditions of the anthropogenic environment made the animal experience critical periods when it was temporary unable to hunt its habitual prey. The analysis of author's data and literature showed that in anthropogenic environment conditions the behavior of different tigers is not always the same in similar situations. The typical feature is the lack of aggression to people.
Key words: amur tiger, anthropogenic environment, Bolshekhekhtsirsky reserve, behavior, domestic dog.
1Tkachenko Konstantin Nikolaevich, Institute of water and ecology problems, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences (carnivora64@mail.ru).
