CC BY
132
По окончании низкопродуктивного периода наступает основной медосбор с гречихи, которая в лесостепной зоне является основной медоносной культурой, занимая большие площади в структуре сельскохозяйственных угодий. Наступление главного медосбора приходится на вторую декаду июля. Продолжаясь в среднем 35 дней, данный тип медосбора характеризуется бурным и продолжительным выделением нектара. Максимальные дневные привесы, зафиксированные в 2007 г., составляли 12,2 кг, 2008 г. — 10,2 кг.
Динамика медосбора пчелиными семьями отображает общую структуру медосбора. За одну декаду месяца наибольшее количество собранного меда (3549%) приходится на конец июля — начало августа, при этом максимальное количество меда за учетный период было получено в 2007 г., минимальное — в 2009 г.
Выход товарного меда максимальным был в 2008 г. и составил 65,2 кг на семью, минимальным — в 2009 г. — 44,6 кг.
Заключение
Таким образом, в условиях практически полного отсутствия весеннего и раннелет-него медосбора в лесостепной зоне Алтайского края местные метизированные пчелы способны интенсивно развиваться в
весеннее время, накапливать большую массу пчелиной семьи к периоду главного медосбора с гречихи и максимально использовать данный тип медосбора.
Библиографический список
1. Губин В. Наши пчелы в XXI веке / В. Губин // Пчеловодство. — 2001. — № 1. — С. 14-16.
2. Гранкин Н.Н. Что мы знаем о среднерусских пчелах / Н.Н. Гранкин // Пчеловодство. — 1998. — № 5. — С. 19-22.
3. Кривцов Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. — 2005. — № 3. — С. 12-13.
4. Кривцов Н.И. Ценный генофонд пчеловодства / Н.И. Кривцов / / Зоотехния. — 1999. — № 4. — С. 14-16.
5. Зарипов Р.А. Селекция экотипов пчел лесостепной зоны Башкортостана / Р.А. Зарипов, М.М. Акчурин // Пчеловодство. — 2001. — № 2. — С. 17-18.
6. Плахова А.А. Об интродукции в Западную Сибирь / А.А. Плахова // Пчеловодство. — 2005. — № 5.— С. 17-20.
7. Бородачев А.В. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве / А.В. Бородачев, А.Н. Бурмистров, А.И. Касьянов, Л.С. Кривцова, В.И. Лебедев и др. — Рыбное: НИИП, 2006. — 154 с.
+ + +
УДК 591.525:597.553
Е.В. Спирина
ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ ВОДОЕМОВ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ключевые слова: токсическая нагрузка, защитные функции, загрязнение, антропогенные факторы, средовой стресс, популяция, онтогенез.
Введение
Своеобразие динамики соотношения полов у Carassius auratus gibelio (Bloch.,
1783) является одной из наиболее ярких особенностей вида. Половой состав популяций из различных водоемов ареала, охватывающего значительную часть Европы и Азии, очень варьирует. У карася серебряного, обитающего в водоемах Восточной Азии, популяции состоят из самцов и самок, что обеспечивает нормальное осеменение икры в ходе нереста. В
Средней Азии, Западной Сибири и Европе в популяциях этого вида рыб самцы встречаются крайне редко, а в некоторых отсутствуют совсем [1]. Высокая биологическая пластичность позволяет карасю серебряному существовать как в популяциях с равным соотношением полов, так и в популяциях с абсолютным доминированием самок.
В случае отсутствия самцов в популяции карася серебристого размножение происходит путем естественного гиногенеза с участием производителей других видов: леща, линя, сазана, плотвы, карася золотистого [2], причем ядерный аппарат спермия инактивируется в плазме яйца и развитие нового организма протекает только под контролем материнской наследственности.
Приспособительное значение бессам-цовых популяций, по мнению К.А. Головинской и Д.Д. Ромашова [3], заключается в обеспечении воспроизводства единичными особями. В природных водоемах исключительно популяции самок (кроме карася) известны у Mollinesia formosa (Agassiz), обитающей в водах СевероВосточной Мексики и Техаса и у Poecilopsis lucida, P. occidentalis, воспроизводящих только самок [1].
Основной целью исследования являлась оценка особенности половой структуру популяций C. auratus gibelio Bloch. в водоемах Ульяновской области.
Объекты и методы
Материал для данной работы был собран в течение летних месяцев 2008-2010 гг. на территории Тереньгульского, Кар-сунского, Чердаклинского районов и в районе Железнодорожной Майны. Нами было изучено девять популяций карася серебряного. Шесть из них обитают в водоемах: пруд р.п. Тереньга, Гусиное озеро с. Рыновские Хутора Тереньгульского района, пруд Паника и р. Золотая с. Бе-
Соотношение полов среди полове
лозерье Карсунского района, озера Озерки, Татурайкино Чердаклинского района, испытывающие на себе примерно одинаковое антропогенное воздействие. На берегах расположены населенные пункты, по берегам раскинулись сельскохозяйственные угодья. В качестве экологически чистых водоемов использовались: пруд с. Молвино Тереньгульского района, пруд с. Уренбаш Чердаклинского района, Белое озеро с. Загвозкино ж/д Майны. Состав надводной растительности одинаков: камыш, тростник, рогоз.
Рыб отлавливали в первой половине лета с помощью сетей и удочки. Сбор и обработку материала проводили по общепринятым методикам ихтиологических исследований [4]. Возраст рыб определяли по чешуе [5]. Пол и стадию зрелости гонад половозрелых особей устанавливали по методике О.Ф. Сакун и Н.И. Буцкой [6].
Результаты и их обсуждение
Половая структура — одна из основных характеристик популяции. Она имеет существенное значение в поддержании численности популяции на оптимальном уровне.
Соотношение полов в популяциях животных и изменение этого соотношения, если оно имеет место, существенно влияют на интенсивность размножения данной популяции, играют некоторую роль в процессах популяционной регуляции, в значительной степени определяют роль популяции в экосистеме и реакцию на изменяющиеся условия существования
[7].
По нашим данным, различия в половой структуре серебряного карася в антропогенно-трансформированных и экологически чистых водоемах касаются в основном половозрелых животных.
Таблица
тых особей C. auratus gibelio Bloch
Пункт выборки 6:2
Пруд р.п. Тереньги Тереньгульского района 1 1,5
Пруд Паника с. Белозерье Карсунского района 1 1,7
Р. Золотая с. Белозерье Карсунского района 1 1,3
Озеро Татурайкино с. Татарское Урайкино Чердаклинского района 1 1,9
Гусиное озеро с. Рыновские Хутора Тереньгульского района 1 1,7
Озеро Озерки Чердаклинского района 1 1,8
Пруд с. Уренбаш Чердаклинского района 1:6
Белое озеро с. Загвозкино ж/д Майна 1:5,7
Пруд с. Молвино Тереньгульского района 1:5
У серебряного карася антропогенно-трансформированных водоемов наблюдается тенденция изменения половой структуры: если в экологически чистых водоёмах (пруд с. Молвино, Гусиное озеро) среди половозрелых животных соотношение полов 1:5, то в антропогенно-трансформированных водоёмах (пруд р.п. Тереньга, р. Золотая, пруд Паника, озеро Озерки, озеро Татурайкино, пруд с. Уренбаш, Белое озеро, доля самок ниже (табл.).
Ранее отмечалось, что популяция серебряного карася Средней Волги, а затем и Куйбышевского водохранилища представлена одними самками и доля самцов в них не превышает 1-2% [8].
В последние годы в Куйбышевском водохранилище наметилась тенденция к увеличению доли самцов. По данным В.А. Кузнецова, в 1997-2001 гг. в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища доля самцов серебряного карася в уловах колебалась от 9,5 до 66 %, причем в весенних уловах преобладали, как правило, самцы [9].
Нами было установлено, что соотношение самок и самцов, в исследуемых водоемах в среднем равно 3:1 (табл.). По наличию довольно высокой доли самцов в популяциях серебряного карася можно утверждать, что на территории Ульяновской области появилась двуполая форма.
У серебряного карася C. auratus gibe-lio Bloch. известны две формы, отличающиеся набором хромосом и половым составом: однополая и двуполая [3].
Двуполая форма представлена самцами и самками в различных числовых отношениях от 1:1,5 до 1:2 в зависимости от условий обитания [3]. Особи серебряного карася двуполой формы являются диплоидными (2n = 90-100 хромосом) [10].
Однополая форма представлена самками, размножающимися путем гиноге-неза и являющимися триплоидными (3n = 135-156 хромосом) [10].
В большинстве водоемов обе формы обитают совместно, образуя диплоидно-триплоидные комплексы, с преобладанием той или иной формы в зависимости от географической приуроченности водоема и условий обитания, причем морфологически обе формы практически не различимы [3]. Е.Д. Васильев, напротив, отмечает, что гиногенетический карась имеет морфологические отличия от карася бисексуальной формы [10]. В частности, ги-ногенетический карась отличается от би-
сексуального меньшими средними значениями длины хвостового стебля, основания анального плавника, рыла, большим количеством чешуй в боковой линии и жаберных тычинок на первой жаберной дуге.
До 70-х годов XX в. наблюдалась классическая картина распределения двух форм C. auratus gibelio Bloch. в водоемах России: на востоке ареала (бассейн р. Амур) серебряный карась представлен в основном двуполыми (диплоидными) популяциями, а в западной, европейской, части ареала наблюдалось преобладание триплоидных гиногенетических популяций при различном соотношении диплоидных и триплоидных форм [3]. Между крайними частями ареала имеется градиент соотношения однополых и двуполых популяций [10].
Существование подобных комплексов стало возможным благодаря производственной деятельности человека. Начиная с 30-х годов, интенсивно шла акклиматизация дальневосточных рыб в западные регионы СССР. Таким образом, амурский карась диплоидной формы попал во многие водоемы страны.
Кроме того, широкому расселению серебряного карася обеих форм способствовало создание водохранилищ и прудовых хозяйств на Европейской части России. Интенсивные работы по расселению амурского карася велись с конца 40-х по 60-е годы XX в. В это время посадочный материал амурского серебряного карася уже получили в питомниках европейской части страны. Серебряного карася вселяли в водохранилища Прибалтики и Белоруссии, Украины и Молдавии, Волго-Камского бассейна, Сибири и Урала Средней Азии. Географическое распространение и естественное соотношение популяций диплоидно-триплоидного комплекса были искусственно изменены.
Преобладание одной из форм в дипло-идно-триплоидном комплексе подчиняется определенным закономерностям: гиноге-нетические популяции, имеющие гибридное происхождение, при совместном существовании в стабильных условиях превосходят по численности бисексуальные популяции [11]. Преимущества гиногене-тических форм очевидны. Они значительно пластичнее в данных постоянных условиях и имеют большую популяционную плодовитость, благодаря наличию в популяции одних самок. Их высокая экологическая пластичность и жизнеспособность объясняются большей гетерозиготностью
гибридных форм, которая к тому же, благодаря клональному способу размножения, является фиксированной [12].
Напротив, во время резких изменений окружающей среды численность популяций триплоидной формы, вследствие кло-нального способа размножения и отсутствия комбинативной изменчивости, позволяющей создавать подходящие к новым условиям генетические сочетания, резко падает по сравнению с диплоидными популяциями [12].
До 90-х годов ХХ в. в европейской части ареала, в том числе на Средней Волге, а позднее в Куйбышевском водохранилище, доминировали бессамцовые популяции серебряного карася [3, 8].
В результате наших исследований в 2007-2010 гг. было установлено, что в популяциях серебряного карася Ульяновской области имеются самцы, и их доля колеблется от 19,2 до 37,3%, в среднем 27,5%. Полноценные самцы встречаются только у диплоидной формы [11].
Таким образом, даже на основании косвенных данных можно с уверенностью утверждать, что в конце 80-х — начале 90-х годов ХХ в. в водоемах Ульяновской области произошли внутрипопуляционные перестройки в одно-двуполом комплексе серебряного карася.
По мнению некоторых авторов, изменения в половой структуре многих популяций серебряного карася в диплоидно-триплоидном комплексе являяются прямым следствием хозяйственной деятельности человека [3, 8, 12].
Предпосылкой к этим внутрипопуляци-онным преобразованиям явилось расселение амурского двуполого карася, в результате чего он проник практически во все водоемы Европы, в том числе в Куйбышевское водохранилище и водоемы Ульяновской области. Хотя внешне амурский серебряный карась практически не отличим от аборигенного серебряного карася однополой формы, он представляет собой совершенно иную экологическую форму. Это речная рыба, обитающая в Амуре почти на всем протяжении бассейна и занимающая первое место по объему вылова среди всех частиковых рыб [1]. Во всех водоемах, куда проник двуполый серебряный карась, наблюдается вспышка его численности [9].
С середины 80-х годов ХХ в. начался период, характеризующийся неблагоприятными изменениями параметров водных экосистем, в частности: ухудшением ка-
чества воды (увеличением концентрации пестицидов, биогенов, солей тяжелых металлов), снижением видового разнообразия фито- и зоопланктона и в то же время усилением фитопланктона, ухудшением состояния ихтиофауны, ростом заболевания рыб.
Клональные формы серебряного карася, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности элиминировать вредные мутации посредством гомозиготного состояния, очевидно, хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные, и преимущество получают эврибионтные бисексуальные формы [12].
Необходимо отметить и другую, не менее важную, причину изменения относительной численности однополой и двуполой форм. В условиях неблагоприятных гидрологического и гидрохимического режимов, а также в результате деятельности браконьеров падает численность других видов карповых рыб (сазана, леща, густеры), самцов которых триплоид-ная форма использует для своего размножения. По данным многих авторов, сроки нереста серебряного карася и самцов близкородственных видов перекрываются не полностью, в связи с чем при размножении гиногенетической формы серебряного карася значительная часть выметанной икры оставалась неоплодо-творенной [8].
Таким образом, в период доминирования однополой гиногенетической формы ее численность регулировалась численностью других видов карповых рыб. Появление собственных самцов двуполой формы значительно повысило эффективность размножения и привело к росту численности карася серебряного как двуполой формы, так и однополой, поскольку сроки нереста карасей обеих форм совпадают [12].
Заключение
По мнению ряда авторов, главными причинами изменения соотношения полов у рыб, как и у других животных, являются обеспеченность популяций пищей и качество этой пищи. При лучших условиях откорма соотношение сдвигается в пользу самок, а при худших — возрастает количество самцов, что было отмечено, например, у карася обыкновенного Carassius carassius Linnaeus (1758) в озерах бассейна р. Печоры, у подуста Chondrostoma nasus Linnaeus в реках
Трансильвании, а также подтверждено экспериментальными работами при подращивании личинок угря Anguilla anguilla Linnaeus [1].
Учитывая, что изменение структуры популяций рыб носит приспособительный характер, можно предположить, что рост количества самцов в популяциях карася серебряного в водоемах Ульяновской области, с одной стороны, свидетельствует об ухудшении кормовой базы и связан с прогрессирующим загрязнением водоемов, а с другой стороны, о том, что в меняющихся условиях обитания, когда усиливается действие естественного отбора, для карася серебряного предпочтительнее участие в процессе размножения самцов собственного вида, так как возникающее при этом потомство имеет больше шансов на выживание в силу своей генетической разнокачественности.
Библиографический список
1. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. — М.: Высш. шк., 1979. - 376 с.
2. Горюнова А.И. О размножении серебряного карася / А.И. Горюнова // Вопр. ихтиологии. — 1960. — Вып. 15. — С. 106-110.
3. Головинская К. А. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus Bloch) / К.А. Головинская, Д.Д. Ромашов, Н.Б. Черфас // Вопр. ихтиологии. — 1965. — Вып. 4. — С. 614-629.
4. Правдин Н.Ф. Руководство по изучению рыб / Н.Ф. Правдин. — М.: Пище-промиздат, 1966. — 376 с.
5. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. -165 с.
6. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости при изучении половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 35 с.
7. Большаков В.Н. Половая структура популяции млекопитающих и её динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. — М.: Наука, 1984. — 133 с.
8. Назаренко В.А. Черемшанский плес / Назаренко В.А. — Ульяновск, 2001. — 62 с.
9. Кузнецов В.А. Изменение в рыбном сообществе Куйбышевского водохранилища, связанное с переходом его экосистемы в фазу дестабилизации / В.А. Кузнецов // Тез. докл. VIII съезда Гидро-биол. общ-ва РАН. — Калининград, 2001. — Т. 1. — С. 114-115.
10. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб / В.П. Васильев. — М.: Наука, 1985. — 300 с.
11. Васильева Е.Д. Виды-двойники в роде Cobitis (Cobitidae). Южно-русская щиповка Cobitis rossomeridionalis sp. nova / Е.Д. Васильева, В.П. Васильев // Вопр. ихтиологии. — 1998. — Т. 38. — № 5. — С. 606-614.
12. Васильева Е.Д. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) / Е.Д. Васильева, В.П. Васильев / / Вопр. ихтиологии. — 2000. — Т. 40. — № 5. — С. 581-592.
+ + +
