Особенности планктоценозов озер в разные экологические периоды (подледный и открытой воды) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 74(77), 2016

УДК 574.583(285.2)

ОСОБЕННОСТИ ПЛАНКТОЦЕНОЗОВ ОЗЕР В РАЗНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ (ПОДЛЕДНЫЙ И ОТКРЫТОЙ ВОДЫ)

И. К. Ривьер

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок

Деление круглогодичного экологического цикла озер на два периода: открытой воды ("вегетационный') и подледный ("безжизненный') не соответствует всему разнообразию состояния среды и планктона. Изученные и рассмотренные озера бассейна Верхней и Средней Волги, Забайкалья, а также Челябинской области различаются по важнейшему фактору — интенсивности воздействия на них солнечной радиации, которая выше в изученных озерах Забайкалья благодаря более южному (~ на 8-9°) их расположению. В подледный период этот же фактор преобладает в Забайкалье в малоснежные зимы. Исследованные озера Забайкалья характеризуются наличием зимнего максимума развития фито- и зоопланктона.

Зимой в озерах Верхней и Средней Волги вегетация фито-, бактерио- и зоопланктона начинается подо льдом, а усиливается в марте-апреле после таяния снега на льду и увеличения инсоляции. Кроме того, существует подледная вегетация гетеротрофных цианобактерий (в основном видов р. ОзсПШвпа), развитие метаноокисляющих сапрофитных бактерий и зоопланктона в слое оксиклина во всех изученных озерах метагипотермического типа.

Особое значение в круглогодичном цикле развития планктона в озерах Верхней Волги имеет выделяемый нами период ледообразования. Развитие зимнего планктона находится в обратной зависимости от его продолжительности.

Ключевые слова: бактерио-, фито- и зоопланктон, разнотипные водоемы, безледный период, период открытой воды.

ВВЕДЕНИЕ

Развитие фито-, бактерио- и зоопланктона определяется взаимосвязанными и зависящими от многих факторов условиями, основными из которых (для разных групп в разной степени) являются: наличие пищевого субстрата, а также условий роста и размножения. В разных водоемах эти условия складываются под воздействием типа водоема, а также климатических и погодных факторов.

Основные факторы, определяющие развитие популяций разных организмов планктонных сообществ, различны. Считается, что для фитопланктона — это свет, биогенные вещества, температура; для бактерий — органический субстрат и температура; для зоопланктеров-фильтраторов — пищевой субстрат — фито-, бактериопланктон и температура; для хищных форм — наличие достаточной численности организмов-жертв. В некоторых озерах, в отдельные периоды для развития зоопланктона главным лимитирующим фактором выступает кислородный режим. Кроме того, в каждом сообществе выделяются виды (даже среди близкородственных форм), которые почти противоположно реагируют на определяющие их жизнедеятельность факторы среды. Так, среди синезеленых (цианобактерий), в основном теплолюбивых летних форм, существует р. Oscillаtoria, представленный многими видами, способными развиваться в условиях низких температур. Такие же группы форм, различно реагирующих на условия среды, имеются среди простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Чем разнообразнее в пространстве и времени условия среды водоема, тем более экологически неоднородно его планктонное сообщество.

Рассмотренные материалы. В представленной сводке использованы результаты собственных исследований 14 озер бассейна Верхней Волги в периоды зимней и летней стагнаций с 1973 по 2009 гг. Озера Стерж, Вселуг, Пено, Селигер, Кубенское, Белое, Бородаевское, Сиверское, Ки-жемское, Неро, Зауломское, Плещеево, Выдогощ — относятся к водоемам разного типа: эпитермиче-ским, мета-эпитермическим (Неро, Кубенское, Белое) и гипо-эпитермическим (стратифицированным) — Плещеево, Сиверское, Бородаевское. Привлечены также все известные нам наблюдения сотрудников ИБВВ РАН в подледный период в перечисленных озерах. Также проанализированы литературные данные о сообществах оз. Глубокое (Московская обл., Рузский р-н, бассейн р. Оки), озер Челябинской области, Забайкалья, Средней Волги.

По азиатским озерам использованы материалы исследований сотрудников Лимнологического института СО РАН, проводимые в 1990-2000 гг. по Южному Байкалу и прибайкальским юго-восточным многочисленным озерам, расположенным несколько южнее — на широте 52-55° (Бонда-ренко, 2009; Кожова и др., 1980; Кутикова и др., 1995; Оболкина и др., 2000; Лазарев и др., 2005; Ша-бурова и др., 2001; Шевелева и др., 2005). Более южное расположение забайкальских озер способствует воздействию более интенсивной инсоляции, особенно в малоснежные зимы. Рассматриваемые и изученные нами водоемы Средней полосы Европейской части — это в основном озера бассейна Верхней Волги, находящиеся на широте 58-60°. Разница в широтном расположении Верхневолжских

и Забайкальских озер около 8°. Это создает значительное преимущество в поступлении инсоляции для Забайкальских озер. Кроме того, по имеющимся данным, толщина снежного покрова в озерах Верхней Волги может превышать 70 см, тогда как на Забайкальских его толщина не превышает 30 см (Тихомиров, Егоров, 1977; Бондаренко, 2009). Таким образом, для развития фитопланктона подо льдом в озерах Забайкалья по сравнению с озерами Верхней Волги имеются явные преимущества именно в интенсивности и продолжительности солнечной инсоляции.

Принято, что круглогодичный цикл озера делится на два периода: "вегетационный" (безлед-ный) и подледный. Известно, что обычно в озерах Средней полосы Европейской части период открытой воды более продолжителен, чем подледный. Экологические условия в водоемах в эти периоды различаются принципиально. Температура подо льдом колеблется от 0 до +5°С \ тогда как в период открытой воды от 0 до +32° С. Подледный период характеризуется максимальной прозрачностью, слабой инсоляцией, минимальной динамикой водной среды, обратной температурной стратификацией и специфическими продукционными процессами (Ривьер, 2012).

Озеро Глубокое. В Средней полосе России наиболее ранние исследования состояния среды и биоты толщи воды проводились круглогодично в оз. Глубоком, расположенном на широте 55.5° (Щербаков, 1967). На этом озере обязательные подледные наблюдения в составе круглогодичных производились уже в 1907-1909 гг. Серия исключительно зимних сборов была осуществлена в центре озера в зиму 1909-1910 гг. Круглогодичные наблюдения проведены Л.Л. Россолимо в период 19481956 гг. Были приложены особые старания, чтобы получить серии послойных измерений температуры в периоды вскрытия и замерзания озера, сроки — наиболее трудные для полевых работ.

В этом озере с декабря по апрель (ледоставный период) подо льдом сохраняется температура 1.0-1.5°С, а в течение апреля, после стаивания снега и истончения льда, она возрастает до 2.5°С до глубины 5 м. Были сделаны основные выводы о теплозапасе озера в подледный период. Озеро Глубокое — классический, стратифицированный водоем, где глубже 10 м (гл. озера 30 м) в течение мая-октября (вегетационный период) температура стабильна — около 6°С. Зимнее прогревание озера подо льдом начинается до стаивания снега за счет тепла, накопленного грунтами.

На степень охлаждения озера перед ледоставом влияют погодные условия. При сильных ветрах и низкой температуре воздуха интенсивно охлаждается вся водная толща, и зимний прогрев менее выражен. Однако понятие периода "ледообразования" — срока от начала ледовых явлений до полного становления льда, автором не употребляется (Россолимо, 1959). Он называет этот период "предле-доставным" и высказывает отчетливую мысль: "Если погода в предледоставный период маловетреная, то сильно охлаждаются только верхние слои воды, а более глубокие сохраняют температуру 3-3.5°С. При этом зимой условия существования планктона наиболее благоприятны". Приводятся также температуры поверхности воды для конца зимнего периода после таяния снега, перед началом "подледного весеннего прогревания". Этот период изучен и описан Л.Л. Россолимо впервые.

Весенний отрезок годового термического цикла "... связан с прогреванием под воздействием усиливающейся в это время года инсоляции". Начало такого прогревания почти точно совпадает во времени с исчезновением с поверхности льда снежного покрова. Это подтверждено 9 -ти летними наблюдениями. Исчезновение снега со льда наблюдалось на оз. Глубоком с 27 III по 21 IV, а начало

Период 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956

Исчезновение снега со льда Начало подледного прогревания 4 IV 5 IV 3 IV 3 IV 3 IV 5 IV 27 III 29 III 14 IV 14 IV 30 III 1 IV 30 III 30 III 21 IV 22 IV 17 IV 25 IV

Разница в сутках начала прогревания естественно зависит от состояния погоды, интенсивности инсоляции. Она может составлять период от 1 до 8 дней.

На оз. Глубоком с 1902 по 1964 гг. (с некоторыми пропусками) была зафиксирована продолжительность безледного и подледного периодов. Надо отметить, что безледный период не назывался в те годы "вегетационным". Выявлено, что подледный период длился от 139 дней до 169, а безледный — от 195 до 225, т.е. разница составляла 1 месяц (Щербаков, 1967).

В разные годы вскрытие озера в некоторой степени зависело от характера льда. Чем тоньше снег, тем толще лед нижнего намерзания. С января по апрель при толщине снега 10-20 см лед нижнего намерзания составлял 30-40 см, при 20-40 см — менее 20 см. Однако начало подледного прогревания и начало развития подледного планктонного сообщества более всего зависит от толщины снежного покрова и характера погоды в марте-апреле.

1 При поступлении высокоминерализованных тяжелых грунтовых вод у дна температура может быть выше 4°С.

Наблюдения по развитию бактерий в период подледного прогревания не производились. Только в 1951 г. в день вскрытия озера (16 IV) были взяты пробы железобактерий, которых в поверхностном слое оказалось 1400 тыс. кл./мл, в то время как 15 II этого же года их количество было 840 тыс. кл./мл (Соколова, 1961). Количество бактерий, полученное у поверхности в день вскрытия водоема, можно считать их развитием в период подледного прогрева, длившегося около 2-х недель.

Подледное развитие фитопланктона в оз. Глубоком не изучалось, не наблюдалось оно и в период весеннего прогревания. Известно лишь, что постоянно в зимнем планктоне доминировали Asterionella, Woronichinia и Fragilaria (Грезе, Румянцев, 1910).

Коловратки довольно многочисленная группа в зимнем и летнем планктоне озера. Постоянно встречаются Keratella cochlearis (Gosse, 1851), Kellicottia longispina (Kellicott, 1879), единично — Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834). В феврале эти виды заселяют всю толщу воды. В период подледного прогрева развитие коловраток не прослежено. Известно только, что в конце мая развивается Asplanchnapriodonta Gosse, 1850 и достигает наибольшей численности в слое 0-1 м (Щербаков, 1967; Жданова, Лазарева, 2009).

Подледное развитие ракообразных в оз. Глубоком изучалось более подробно. Зимой в планктоне доминировал Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888). Перед вскрытием озера у самок образовывались яйцевые мешки, и начиналось размножение, интенсивность которого нарастала сразу после вскрытия. Зимующие особи Eu. graciloides переполнены каплями жира, который затем расходуется на образование яйцевых мешков. После размножения перезимовавшая популяция диаптомусов вымирает. Наличие в озере зимой пищевого субстрата — фитопланктона, присутствие и развитие Eudiaptomus, размножающегося и отмирающего ранней весной, следует рассматривать как холодолюби-вую, зимнюю часть популяции — основной жизненный цикл которой происходит в подледный период. Среди ветвистоусых не выпадает зимой из планктона Daphnia cristata Sars, 1862. Bosmina longi-rostris (O.F. Müller, 1785) — характерный представитель летнего прибрежного планктона, в небольших количествах сохраняется в зимнем водоеме в придонных слоях (Щербаков, 1967).

В дальнейшем на оз. Глубоком специальных исследований в зимний, подледный период не производилось. Однако известно, что к 1970-м гг. на озере произошли значительные изменения, спровоцированные эвтрофированием. Исследования коловраток озера производились только в период открытой воды (с мая по октябрь). В 1973 г. полное очищение озера ото льда произошло 21 апреля, в 1974 г. — позднее — 7 мая. 22 мая 1974 г. температура по всей вертикали установилась около 6°С (весенняя гомотермия). Однако кислород глубже 10 м практически отсутствовал. Во вторую десятидневку мая (25 V) основная масса коловраток была сосредоточена в слое 0-10 м, избегая именно заморного гиполимниона. В планктоне доминировала Asplanchna priodonta, успевшая развиться за две недели при температуре всего 5.5°С. Eudiaptomus graciloides в это же время размножался и заселял только поверхностный слой (0-4 м). Глубже всех, на 20 м, было обнаружено скопление холодо-любивой Daphnia cristata. Ее численность в августе-сентябре достигала 350-200 тыс. экз./м3. Такие величины численности D. cristata на глубине 20 м при температуре 6°С за весь дальнейший период исследований в озере не отмечались. Матвеев (1978) связывает такое обилие D. cristata с особенностями лета 1974 г., когда эпилимнион занимал верхние 5 м, металимнион — 3 м, а весь гиполимнион (22 м) имел температуру 8-10°С.

При дальнейших исследованиях (Матвеева, 1983) указывается присутствие Keratella hiemalis Carlin, 1943 — типично криофильного вида, избегающего поверхностные слои. Он дает максимум численности на глубине 20-28 м ежегодно (1976-78 гг.) с мая до октября при температуре 6-7°С и содержании кислорода до начала августа на глубине 20 м около 2 мг/л (Садчиков, 1983).

В оз. Глубокое в придонных слоях гиполимниона в течение года температура колеблется от 4 до 6°С и здесь, благодаря обилию бактерий, криофильные коловратки и дафнии находят для себя благоприятные условия питания. Нужно отметить, что особенность оз. Глубокого заключается в свойствах его морфометрии и устойчивости низкой температуры гиполимниона. Равномерность распределения бактерий в оз. Глубоком и столь же высокие их величины у дна и поверхности летом и зимой — одна из уникальных особенностей озера, прослеженная С.И. Кузнецовым с сотрудниками (Щербаков, 1967). Скопление зимних, холодолюбивых видов летом в придонных слоях гиполимниона, несомненно, связано с обилием здесь бактерий. Бактериальное питание зоопланктеров зимой в придонных слоях затем было подробно изучено в нескольких озерах Верхней Волги.

В дальнейших исследованиях оз. Глубокого, проведенных в июле-сентябре 1991-93 гг., измерялась только поверхностная температура воды и ее прозрачность. Из криофильных видов ракообразных упоминается Daphnia cristata. Ее численность в 1991-92 гг. в летние месяцы была от 0.5 до 2.6 тыс. экз./м3, хотя она и занимала лидирующее положение внутри рода. Холодолюбивый Cyclops

strenuus Fischer, 1851 доминировал только в первой половине мая, затем встречался единично; однако высказывается сомнение в правильности определения этого вида (Коровчинский, 1997).

Озера бассейна Верхней Волги. Озера бассейна Верхней Волги метагипотермического класса (Плещеево, Сиверское, Бородаевское, Выдогощ и др.) исследовались сотрудниками ИБВВ РАН в периоды с 1977 по 1985 гг. и 1987-2010 гг. (Ривьер, 2012). Наблюдались основные параметры среды: прозрачность, цветность, температура, содержание кислорода, метана, а также гидробионты — бактерии, фитопланктон, простейшие, коловратки и ракообразные.

На оз. Плещеево гидробиологические процессы изучены наиболее подробно и всесторонне в течение 1982-1989 гг. (Экосистема озера ..., 1989). Затем специально в течение 13 лет исследовалось зоопланктонное сообщество (Столбунова, 2006). Исследование зимних и криофильных видов производилось в 1990, 2008-2009 гг. (Ривьер, 2012).

По многолетним наблюдениям (1931-1971 гг.) на оз. Плещеево средняя дата появления первых ледовых образований (снижение температуры до 0°С) отмечается 4 ноября, а замерзание озера — 2 декабря. Таким образом, продолжительность среднего периода ледообразования длится около 28 дней. Ледоставный период составляет в среднем 134 дня, а свободный ото льда "вегетационный" — 186 суток. Замечено, что период ледообразования и теплозапас в озере зависят от погоды в течение осени: при штилевой погоде прогретые нижние слои сохраняют температуру до 3-4°С. Прогретый до 1-3°С придонный слой имеет положительные температуры с глубины максимальной прозрачности (« 10 м) в январе, а у поверхности льда (0-3 м) температура до начала марта может сохраняться до 0-0.1°С. Но уже в середине марта на этой глубине отмечается подледный прогрев до 1.0°С (Экосистема озера ..., 1989).

Развитие фитопланктона зимой естественно угнетается толстым слоем (до 100 см) снега, продолжительным ледоставным периодом. Однако положительное влияние на его развитие имеет уникальная в озере прозрачность воды (летом до 5 м, зимой — до 9.8 м); иногда фотосинтезирующий слой опускается и летом до 10 м (Пырина и др., 1989). Зимой, когда вегетация подавлена вследствие недостаточной освещенности под толстым слоем снега, в озере преобладает Asterionella formosa Has-sal (100-200 тыс. кл./мл) (Пырина,1985). По мере таяния снега и усиления проникновения под лед солнечной радиации в марте появляются подвижные криптофитовые (Chroomonas) и золотистые родов Chrysococcus, Kephyrion. В апреле, при полном стаивании снега и начале таяния льда, за счет прогрева приледного слоя воды нарастает численность Melosira islandica (O. Müller) до 60 тыс. кл./л, дающая значительную биомассу — до 5 мг/л. В придонном слое (гл. 10-20 м) при отсутствии какой-либо освещенности, наблюдается развитие цианобактерий из р. Oscillatoria, которых в оз. Плещеево 6 видов и р. Gleocapsa, способных к гетеротрофному питанию.

Количество бактерий — пищи протисто- и зоопланктона — в оз. Плещеево зависит от сезона, горизонта, участка и колеблется от 0.5 до 5.2 млн. кл./мл, что характеризует водоем как мезотрофный (Экосистема озера ..., 1989). В пелагиали их максимальное количество наблюдалось в слоях, граничащих с анаэробным гиполимнионом, и достигало 5-6 млн. кл./мл. В период летней стагнации, а иногда и зимней, образуется обширный безжизненный придонный слой.

Одновременно с бактериальной деструкцией различных соединений, происходит ассимиляция бактериями свободной углекислоты, при этом синтезируется органическое вещество, новое для экосистемы, т.е. экологически соответствующее фотосинтетическому. В котловине озера в большом количестве присутствуют метанобразующие бактерии. Метаногенез в профундали озера зимой не ниже, чем летом. В период зимней стагнации основная часть бактериопланктона регистрируется в самых глубоких слоях. Сапрофитные бактерии концентрируются в слое температурного скачка, где происходит бактериальный распад оседающего детрита и окисление поступающего со дна метана (Дзюбан, 1989).

Фауна простейших зимой обильна и разнообразна в связи с отсутствием конкуренции. В оз. Плещеево наблюдались и редкие явления, прослеженные нами на живом материале. Наиболее крупные среди инфузорий (240-800 мкм) Bursellopsis spumosa Corliss, 1960 были обнаружены в марте 1980-82 гг.; их численность составляла 4 тыс. экз./м3. Оказалось, что B. spumosa питается не бактериальной пищей, а заглатывает не только беспанцирных коловраток, но крупных с отростками Keratella cochlearis macracantha (Lauterborn, 1898), имеющих длинный задний шип. В одной особи простейшего могло быть до 3-х коловраток. Количество простейших с заглоченной добычей составляло около 80% (Ривьер, 1987).

К исключительно зимним видам и имеющим максимальное развитие во вторую половину подледного периода следует отнести колониального жгутиконосца Sphaeroeca volvox Lauterborn, 1894, встреченного во всех 14 изученных нами в зимний период озерах и водоемах Верхней Волги (Ривьер, Жгарев, 1985).

В начале весны перед вскрытием озера в поверхностном слое толщиной 2-5 м состав водорослей становится разнообразнее, чем во всей толще воды. Средняя биомасса фитопланктона в оз. Пле-щеево составляла 3.48 мг/л за безледный период и 2.32 мг/л — в среднем за год. Таким образом, благодаря зимнему и ранневесеннему развитию водорослей на подледный период приходится около 1/3 их биомассы. Такая большая доля биомассы зимой связана с доминированием диатомовых и динофи-товых водорослей. Основным зимним видом в оз. Плещеево выступает Asterionella formosa, в оз. Глубоком — A. gracillima (Hatzsch) Heiberg, которые в значительном количестве развиваются круглогодично, причем в подледный период они доминируют (Щербаков, 1967; Пырина и др., 1989). Доминирование после вскрытия оз. Плещеево (в первой половине мая) Asterionella formosa и Aulaco-seira islandica (O. Müller,) Simonsen в 1990 г. отмечено Т.Б. Костиной (1992), а также в 1990-е гг. другими авторами (Пырина, Ляшенко, 1992).

Таким образом, можно констатировать, что в оз. Плещеево вегетация водорослей продолжается подо льдом и усиливается при интенсивности таяния снега и возрастании инсоляции весной (Пырина и др., 1989).

Распределение зоопланктона в период зимней стагнации в оз. Плещеево и всех факторов среды изучено в марте 1980-83 гг. (Ривьер, 1987), а также 1983-85 и 1990-91 гг. (Столбунова, 2006). Было прослежено, что массовые зимние виды Keratella cochlearis macracantha и Eudiaptomus graciloides заселяют всю толщу воды котловины. Asplanchna priodonta, Conochiloides natans (Seligo, 1900), Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 и Daphnia cristata располагаются в слое 16-20 м, где идут наиболее активные микробиологические процессы.

К сожалению, питание зоопланктеров не было изучено. Можно только предположить, что для Eudiaptomus основной пищей могла быть диатомея Asterionella formosa, к поеданию которой и приспособлен ротовой аппарат рачка (Монаков, 1998). Располагающиеся в оксиклине остальные зоо-планктеры обычно предпочитают фито- и бактериопланктон. Они были вполне обеспечены пищевым субстратом: Asplanchna priodontha имела зародыши, другие коловратки — прикрепленные яйца. Общая численность коловраток в слое 18-20 м составляла более 100 тыс. экз./м3 (Столбунова, 2006). По нашим данным наиболее многочисленным видом (март 1980 г.) была Keratella cochlearis, образующая скопления по периферии котловины на глубине 4-12 м, где максимальная численность вида достигала 60 тыс. экз./м3 (Ривьер, 1987).

Зоопланктон в озере зимой распределен в соответствии с сочетанием необходимых условий существования: пищевого субстрата, содержания кислорода и температуры. Максимальное его количество сосредоточено на границе с металимнионом (5-7 м), а также в котловине озера при наличии кислорода, положительного прогрева и обилия бактериальной пищи. Здесь сосредоточены копеподи-ты Cyclops kolensis и коловратки. В.Н. Столбунова (2006) выделяет отдельно холодноводный комплекс, к которому относит Keratella hiemalis, Filinia maior (Colditz, 1914) и Daphnia cristata. Filinia maior летом достигает численности 350 тыс. экз./м3, обитая на глубине 14-18 м при температуре 8.4°С и содержании О2 на 14-16 м — 0.8-0.1 мг/л.

Таким образом, рассмотрев зимний планктоценоз оз. Плещеева, можно отметить, что он относительно богат бактериями и фитопланктоном, многочисленными видами простейших, коловраток и ракообразных, которые питаются и размножаются, что следует рассматривать, как достаточно активную зимнюю подледную фазу функционирования экосистемы.

Озеро Кубенское — одно из наиболее всесторонне изученных озер бассейна Верхней Волги (Озеро Кубенское, 1977). Озеро — пример мелководного эпитермического водоема. Его глубина в среднем 2.5 м, максимальная 4-5 м. Систематические наблюдения температурного режима озера производились с 1941 по 1971 гг. Толщина снежного покрова по среднемноголетним наблюдениям составляла 20-40 см.

Как известно, наступление гидрологической весны характеризуется минимальным годовым теплозапасом воды и донных отложений, когда перестает нарастать толщина льда. Наблюдениями было показано по среднемноголетним данным, что с первой декады апреля толщина льда в озере начинает убывать. Толщина льда в марте 1951-1971 гг. была 66-70 см, а в апреле — 61 см. Подледный период составлял 150-180 дней. В конце марта на участках с глубиной менее 2 м подо льдом в годы с присутствием снежного покрова температура воды по всей поверхности озера составляла 0.4-0.5°С, а у дна — всего 1.0°С. На участках с глубиной 2 м при отсутствии снега в начале весны в прибрежной зоне температуры могут достигать 1.3°С, у дна — 2.9°С (за счет опускания более тяжелой, прогретой воды и мелководности озера). Конец периода ледостава приходился на период 22 IV -18 V, в среднем 3 V (период наблюдений 1961-1974 гг.) (Тихомиров, Егоров, 1977).

Развитие зоопланктона подо льдом не исследовалось. Однако сразу после вскрытия водоема 18 мая 1974 г. при температуре воды 5-6°С преобладал комплекс стенотермных видов: p. Notholca, а также Filinia terminalis (Plate, 1886), Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925; их численность достигала 2 тыс. экз./л (Николаев, 1977). Отмечено 5 видов инфузорий. Поскольку наблюдения за зоопланктоном были произведены в первые дни безледного периода, и он был уже представлен 12 тыс. экз./м3, можно предполагать, что развитие его началось еще подо льдом.

Как известно, термические процессы в водоеме в значительной степени определяются его морфологией. Озера Глубокое и Кубенское — два противоположных по морфометрии водоема. Однако, за начало гидрологической весны во всех озерах умеренной зоны принимается период минимального значения теплозапаса, когда начинается приток тепла через лед, и температура воды достигает 4°С — состояния своей наибольшей плотности.

Наступление гидрологической весны на озерах Средней полосы, начинается раньше, чем будет заметно стаивание льда (но при отсутствии снежного слоя). Начало весны и прогревание приледного слоя воды определяется поступлением солнечного тепла через лед в воду, т.е. высотой солнца, характером погоды (Тихомиров, 1982).

Таким образом, в небольших озерах, отличающихся глубиной (мета-гипотермическом оз. Глубокое и эпитермическом оз. Кубенское) подледный весенний прогрев происходит по-разному. В оз. Глубоком зимние температуры в котловине не опускаются ниже 6°С, тогда как в оз. Кубенском придонные зимние температуры не выше 4°С. Подледный прогрев начинается после таяния снега на льду, и зоопланктон начинает развиваться подо льдом. В период таяния льда он представлен уже многочисленными видами коловраток. Зимний (подледный) период в жизни планктонных сообществ водоемов Средней полосы не является этапом пассивного переживания неблагоприятных условий. Водная среда значительно более приспособлена для жизни живых организмов, чем суша. Если на суше температуры в течение года колеблются в пределах 70-80°С, то в воде всего в диапазоне 40°С, а в придонных слоях в мета-и гипотермических водоемах еще меньше, в пределах 32-36°С, сохраняя в основной толще воды зимой температуру 4-8°С, что вполне пригодно для жизни и размножения многих групп организмов (Кузьмин, Балонов, 1974; Лаврентьева, 1981; Ривьер и др., 1981; Пырина, 1985; Ривьер, 1986, 2012). Однако, кроме потребления зоопланктерами фитопланктона, существует и питание тонких фильтраторов бактериями, как в "вегетационный" период, так, особенно, и в зимний. Именно подо льдом бактериальное питание имеет большое значение (Монаков, 1998).

Зимний режим озер гипометатермического класса. Детально и подробно создание бактериальной первопищи и развитие разнообразных зимних планктонных сообществ было исследовано на трех метагипотермических озерах бассейна Верхней Волги в феврале-марте 1993 г. (Дзюбан и др., 1998). Так, в оз. Сиверском (4-5 марта) только у поверхности 0-1 м температура достигала 1.8°С, а в слое 6-18 м составляла уже 2.5-3.4°С. Дефицит кислорода (менее 3 мг/л) констатировался у самого дна. Общее количество бактерий у нижней кромки льда составляло 1.2-1.3 млн. кл./мл, в металимнионе 1.62.2 млн. кл./мл. Таким образом, численность бактерий была выше нижней границы количества пищевого субстрата — 1-2 млн. кл./мл (Галковская и др., 1988).

Коловратки Keratella cochlearis, K. quadrata (Müller, 1786), Kellicottia, Asplanchnapriodonta (до 12 тыс. экз./м) встречались по всей толще воды до 16 м; лишь Polyarthra dolichoptera обнаружена только в слое до 8 м. Копеподиты Cyclops kolensis были сосредоточены в слое 16-18 м и достигали численности 200 тыс. экз./м3. Самки с яйцевыми мешками составляли 32-39.5% популяции, самцы 8-15.8%. Это свидетельствует о достаточном количестве пищевых объектов для циклопов в зимний период, хотя образование яиц в какой-то степени обеспечивается жировыми запасами в теле копеподитов циклопов, накопленными с осени. К сожалению, наблюдения за фитопланктоном не проводились, но по аналогии с озерами Беларуси, мы можем заключить, что в марте основной пищей в приледном скоплении коловраток является фитопланктон (Галковская и др., 1988). Подтверждением этому в оз. Сиверском служит скопление коловраток у нижней кромки льда. Так, их численность до 4-6 м составляла около 11-12 тыс. экз./м3, а в слое 14-16 м она была в 6 раз меньше.

В глубоководном оз. Бородаевском, исследованном авторами в тот же период (март 1993 г.), количество бактерий в металимнионе было несколько большим — 3-4 млн. кл./мл, у нижней кромки льда их было — 1.8, а в придонном слое увеличивалось до 5-6 млн. кл./мл. Температура воды была значительно выше, по всей толще воды (2-13 м) поднималась от 2.1 до 5.8°С. Значительно хуже был кислородный режим; ниже 7 м прослеживались следы О2 (1.1-0.8 мг/л). Ниже 9 м шло активное окисление метана и скопление метаноокисляющих бактерий. Коловратки (кроме Kellicottia) были малочисленны и располагались в верхних 6 м, тогда как более устойчивые к дефициту кислорода циклопы (Cyclops kolensis и C. abyssorum Sars, 1863) были многочисленны в слое 7-9 м, но избегали

нижних 11-13 м, где кислород полностью отсутствовал. Среди ветвистоусых встречено 3 вида дафний (в основном Daphnia cristata — до 5.2 тыс. экз./м3) и Bosmina longirostris. Дафнии обнаружены только в слое 4-9 м, где количество бактерий максимально и имеется запас кислорода 5-2.7 мг/л.

В оз. Выдогощ исследования велись несколько раньше, в феврале 1993 г. Это наиболее эвтро-фированный, сильно заросший макрофитами водоем, где процессы метаногенеза идут наиболее активно среди изученных озер. Глубина озера 16 м; глубже 7 м кислород полностью отсутствовал, у нижней кромки льда его содержание составляло всего 3.6-2.6 мг/л. Окисление метана шло во всей толще воды, общее количество бактерий колебалось от 1.3 млн. кл./мл на 2-3 м глубины, до 4.85 млн. кл./мл на глубине 6-7 м.

Развитие зоопланктона было подавлено заморными явлениями, хотя бактериальной пищи было в избытке. Среди коловраток обнаружено 11 видов, встреченных в заметных количествах (до 4.812 тыс. экз./м2) только до глубины 4-5 м. Однако в этом водоеме встречена по всей толще воды крупная исключительно зимняя коловратка — Conochiloides natans. Популяция Cyclops kolensis была малочисленна — 0.4-0.8 тыс. экз./м3. Этот зимний, уникально устойчивый к дефициту кислорода вид, обитал в слое до 5 м при содержании кислорода 3.6-2 мг/л. Глубже 6 м отмечались лишь отмершие особи. Daphnia cristata обитала на глубине 4-5 м при содержании О2 около 2 мг/л, но при богатой кормовой базе — бактерий (около 5 млн. кл./мл). Следует отметить, что плотные скопления D. cristata при низком содержании О2 наблюдались и в оз. Глубоком.

Таким образом, не имея данных по уровню развития фитопланктона, рассматривая лишь обширные материалы по развитию только метаноокисляющих бактерий, можно полагать, что их роль в формировании зимнего зоопланктона достаточно велика.

Зимние зоопланктеры находятся под влиянием основных факторов существования: содержание кислорода и количество пищи. Температура воды во всех трех исследованных озерах достаточно высока для зимнего периода. Зоопланктон очень разнообразен, включает все три группы организмов: коловраток, веслоногих и ветвистоусых. Зоопланктеры в толще воды распределяются, реагируя на два важнейших фактора жизнедеятельности: устойчивости к дефициту кислорода и стремлению к оптимальным условиям питания. Коловратки Conochiloides natans и Kellicottia более устойчивы к дефициту кислорода. Они сосредоточены, особенно первый вид, вблизи максимально благоприятных условий питания — наибольшей численности бактерий. Остальные встреченные коловратки тяготели к верхним слоям воды. Циклопы предпочитают слои, обеспечивающие им оптимальные пищевые условия. Несколько необычным в оз. Выдогощ оказалось нахождение скопления Daphnia cristata при низком содержании кислорода. Однако, надо полагать, что наши знания о реакциях водных беспозвоночных на условия среды зимнего водоема далеко недостаточны. Рассматривая полученные материалы, можно только утверждать, что бактериальное питание для встреченных в зимних водоемах видов, несомненно, удовлетворяет их потребность, так как нет никаких оснований предполагать существование фитопланктона и его функционирование на тех глубинах, где регистрировались скопления размножающихся зоопланктеров.

Как уже рассматривалось, кислородный режим в зимнем водоеме может быть решающим фактором при функционировании подледного сообщества. В исследованных глубоких озерах, имеющих летом холодный гиполимнион, кислородный режим зимой более благоприятен. В результате развития микробиологических процессов (главным образом метаногенеза) наибольшего расцвета зимние сообщества достигают в металимнионе во второй половине подледного периода.

Малые озера Верхневолжья. В мелководных озерах Верхневолжья (Пено, Вселуг, Весецкий плес оз. Селигер) во вторую половину зимы наблюдается дефицит кислорода. При этом зимние сообщества беднеют.

В оз. Неро из всего состава зоопланктеров к марту остается только устойчивый к дефициту кислорода Cyclops kolensis (Ривьер и др., 1992 б; Ривьер, 2012). Учитывая наступление замора во вторую половину зимы, были проведены исследования планктона и среды через 2 месяца после замерзания водоема (18-21 января 1990 г.) на 7 станциях глубиной 1.4-3.7 м. Толщина льда в середине января составляла 40-54 см, температура от 1.3-3.6°С, (последняя величина зарегистрирована у дна станции с глубиной 3.7 м). Сразу под нижней кромкой льда содержание кислорода изменялось от 0.77 до 1.53 мг/л, у дна кислорода было менее 1 мг/л. Прозрачность воды была необычайно высокой — 200 см (летом она составляет около 40-50 см). Бактериопланктона в январе было достаточно для развития зоопланктеров, в среднем 2 млн. кл./мл; в летнее время— 6-9 млн. кл./мл (Лаптева, Монакова, 1976). В планктоне обнаружено 4 вида простейших (Bicosoeca socialis Skuja, 1956, Strombidium, Vorti-cella и Tintinidium). В зоопланктоне присутствовали летние формы коловраток — Сonochilus unicornis Rousselet, 1892, Brachionus angularis Gosse, 1851, Polyarthra vulgaris Carlin, 1943; круглогодичные

виды: Keratella quadrata, K. cochlearis, Filinia longiseta, Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832; зимние криофильные виды: Keratella hiemalis, Polyarthra dolichoptera, Filinia major. Общая численность коловраток составляла 160 тыс. экз./м3. Зимние виды при 100% встречаемости имели и максимальную численность: Keratella hiemalis — 42.6 тыс. экз./м3 и Polyarthra dolichoptera — 7.1 тыс. экз./м3. Среди ракообразных обнаружены: Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785), Bosmina longirostris и Cyclops kolensis.

Таким образом, в случае мелководного, сильно заиленного, загрязненного озера содержание кислорода выступает решающим фактором при развитии подледного зоопланктонного сообщества.

Из исследований последних лет известно, что в оз. Неро произошла сукцессия фитопланктона: в нем в массовом количестве круглогодично размножаются синезеленые — несколько видов р. Oscil-latoria (Сиделев, 2010). Наличие пищевого субстрата: высокая численность бактерий — более 2 млн. кл./мл — создает условия для размножения подо льдом обильного зоопланктона, который, однако, во вторую половину зимы отмирает (кроме Cyclops kolensis) в результате полного замора в водной толще (Ривьер, 2012).

Зоопланктон озер бассейна Средней Волги. Огромный материал по зимнему зоопланктону озер Средней Волги (район Казани « 55°40' с.ш.) представлен А.Н. Салахутдиновым (2003). Им обследовано 75 озер; материал составил около 2000 проб, в которых обнаружено 193 вида планктонных животных. К чисто зимним видам автор относит 10 видов: Polyarthra dolichoptera, Keratella hiemalis, Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832), N. squamula (Müller, 1786), Filinia major, Synchaeta verrucosa Nipkov, 1961, Eudiaptomus similis (Baird, 1859), Cyclops abyssorum, C. lacustris Sars, 1863, C. kolensis. Остальные — основная масса списка, виды круглогодичные, либо случайные, сохраняющие жизнедеятельность в раннезимний период. Более всего относительное число видов зимой и летом разнятся в группе ветвистоусых (в 4 раза), менее всего в группе коловраток (менее чем в 3 раза).

Автор отмечает, что в большинстве глубоких (олиго-мезотрофных) озерах (гл. 18-35 м) наблюдается в течение года два максимума численности: зимой и летом. Так, в оз. Глубоком (гл. 18 м) зимой максимальная биомасса 3.1-1.5 г/м3. В оз. Яльчик (гл. 35 м) максимальная биомасса зимой 1.83.5 г/м, летом в среднем — 1.6 г/м3. В эвтрофных озерах (гл. 2-4 м), как правило, биомассы в подледный период значительно ниже, чем в летний.

В гиперэвтрофных озерах сразу после становления льда интенсивно развиваются коловратки: Polyarthra vulgaris, Keratella cochlearis, K. hiemalis; в декабре численность достигает 5.8 млн. экз./м3 и 3.7 г/м3. Однако уже в январе начинает развиваться дефицит кислорода и в феврале-марте встречаются лишь единичные экземпляры. Летом биомасса достигает 10 г/м3 за счет развития летних форм (Asplanchna priodonta, Daphnia cucullata G.O. Sars, 1862 и представителей летних циклопид: Mesocy-clops и Thermocyclops).

Развитию зоопланктона в озерах Челябинской области посвящены обширные исследования Л.Л. Речкалова (2000), произведенные в конце 1990-х - начале 2000-х гг. Исследования велись на 27 минерализованных озерах на восточном склоне Южного Урала в Челябинской области, на широте «54-55° с.ш. Эти озера отличаются различной степенью минерализации: от пресной воды (от 0.5 до

I.0 г/л) до соленых озер с содержанием солей (в основном NaCl) от 4 до 23 г/л. В пресных озерах снижение содержания О2 до нулевых значений происходило через 2 месяца после выпадения снега на лед. Разницы в содержании кислорода в пресных и соленых озерах не выявлено; замечено, что гипоксия наблюдается в более заиленных водоемах.

В озерах в подледный период обнаружено 37 видов зоопланктеров — состав значительно беднее, чем в сезон "вегетации". Однако оказалось, что наиболее многочисленны подо льдом представители р. Daphnia. Daphnia cristata — присутствует только в пресных водоемах (0.21-0.57 г/л). Наиболее эвригалинна D. longispina (от 0.2 до 3.89 г/л). К минерализованным водоемам тяготеет D. pulex Leydig, 1860 (11.73-3.9 г/л). В пресных и солоноватых водоемах обитает Bosmina longirostris.

По мере падения содержания О2 первыми исчезают ветвистоусые рачки и коловратки, затем веслоногие ракообразные. Доминирует (так же, как в наших водоемах) Eudiaptomus graciloides; при солености до 11.5-22.4 г/л остаются два вида Arctodiaptomus. Среди р. Cyclops при минерализации (0.21-3.12 г/л) доминирует C. kolensis и C. vicinus Uljanin, 1875. Коловратки Keratella quadrata, Kel-licottia, Filinia longiseta, Asplanchna priodontha и Polyarthra vulgaris — все переносят соленость до

II.72 г/л. Однако, все же, с увеличением солености видовой состав и представленность зоопланкте-ров беднеют.

Подледное развитие зоопланктона, его интенсивность автору удалось связать только с кисл о-родным режимом. С ноября по январь численность сообщества увеличивается, а затем снижается, если содержание О2 падает ниже 1 мг/л.

У Cyclops vicinus формируется зимняя генерация; в феврале-марте происходит размножение, появляются науплии, а затем и копеподиты. К вскрытию водоема популяция частично отмирает. Необычное поведение и динамику проявляет "летний" вид — Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857), который в течение зимы появляется в виде копеподитов в толще воды еще до вскрытия водоема. В конце февраля-марте численность M. leuckarti увеличивается. Однако половозрелых особей подо льдом не обнаружено. Увеличение численности, видимо, идет за счет активизации покоящихся копеподитов.

Л.Л. Речкалов (2000) предпринял попытку сравнения биомассы летнего и зимнего зоопланктона. Оказалось, что зимняя биомасса составляет 15-60% от таковой в период вегетации. Максимальные значения зимней биомассы составляли 40-120% среднелетней. Разница между зимней и летней средними биомассами уменьшается в эвтрофных водоемах в результате интенсивного поступления аллохтонного органического вещества в озеро или увеличения его зарастания макрофитами. В наиболее эвтрофных водоемах в феврале-марте биомассы снижаются в результате дефицита кислорода (Речкалов, 1992, 1994, 2000).

Таким образом, кислородный режим сильнее, чем минерализация, воздействует на развитие зимнего зоопланктона.

Подледный планктон оз. Байкал и забайкальских озер. Как уже упоминалось, рассмотренные водоемы в Средней полосе Европейской части находятся на 58-60° с.ш., тогда как южный регион Байкала и изученные небольшие забайкальские горные озера располагаются на широте 52-55°.

В Южном Байкале в подледный период в массе развиваются золотистые водоросли; их биомасса достигает 2-8 г/м3. Особенно обильны динофитовые (р. Gymnodinium до 100-300 г/м3); интенсивно в подледный период функционируют в прибрежье диатомовые (Aulacoseira, Nitzschia, Stephanodiscus). Биомасса в прибрежье может быть до 8-12 раз выше, чем в пелагиали. Летом в прибрежье Среднего и Северного Байкала, где наиболее высокие температуры, развиваются совсем иные виды синезеленых (до 3-6 г/м3).

Небольшие забайкальские озера имеют ледовый период около 180-270 дней, толщину льда 150-220 см, а снега — всего до 30 см. Озера изучались круглогодично (Бондаренко, 2009). Летние температуры в них не превышают 23°С; в среднем колеблются летом в пределах 14-17°С. Из 75 небольших горных озер фитопланктон изучен в 7 озерах. Автор выделяет 2 комплекса: летний и зимний. Летний представлен в основном синезелеными водорослями, развитие которых определяется температурой воды. Это в основном виды р. Anabaena (4 вида) и Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenkin. Они вызывают цветение воды, достигая биомассы 0.7 г/л. Зимой подо льдом синезе-леные представлены видами р. Oscillatoria, развитие которых связано с наличием в воде растворенного органического вещества. Диатомовые водоросли встречаются в озерах круглогодично. Среди них доминировали Cyclotella (до 500 тыс. кл./л) и Aulacoseira (до 10 тыс. кл./л). Интенсивное развитие диатомовых р. Aulacoseira (до 450 тыс. кл./л) отмечено только в подледном планктоне оз. Байкал (Бондаренко, 2009). Автор особенно отмечает наличие "зимнего максимума" в развитии фитопланктона. Максимальное развитие фитопланктона в прибрежье оз. Байкал наблюдается во второй половине марта, в те годы, когда лед был мало заснежен; при высоком снежном покрове зимний максимум смещается на апрель, когда тонкий снежный покров тает.

Развитие водорослей в подледный период рассматривается исследователями как самостоятельный в круглогодичном цикле вегетации фитопланктона. Наиболее интенсивно водоросли (р. Aulaco-seira) развиваются под гладким прозрачным льдом, т.к. свет является основным лимитирующим фактором их развития. Уже в феврале-марте в слое воды, прилегающем к нижней поверхности льда, наблюдается максимальное количество A. baicalensis (K.Meyer) Sim. (Оболкина и др., 2000). Развитие подледного, зимнего фитопланктона в прибрежной зоне оз. Байкал достаточно интенсивно, чтобы отметить зимний период как период активной его вегетации. Так, в прибрежье в 2001-2007 гг. в подледном слое (0-3 м) в марте-апреле биомассы водорослей достигали 0.2-5.8 г/м3 (Бондаренко, 2009).

Таким образом, вегетационный период в оз. Байкал и прибрежных озерах начинается задолго до вскрытия водоемов. Интенсивность развития водорослей связана с толщиной снежного покрова на льду, высокой степенью проникновения солнечной радиации под лед. Авторы выделяют этот период вегетации как "самостоятельный зимний период".

Подледный зоопланктон наиболее детально и подробно изучен в самом оз. Байкал. Показано, что в апреле при температуре 0.3-0.5°С в прибрежной зоне (гл. 1.6-5 м) в верхнем 2-метровом слое доминируют виды р. Synchaeta до 80 экз./л, здесь же в массе развивались динофитовые водоросли. На станциях глубиной 5-50 м в придонном слое воды температура достигает 3°С (вследствие опускания более прогретой тяжелой воды в нижние слои). В слое 5-50 м при средней температуре 1.1-1.2°С с доминированием в альгоценозе диатомовых водорослей, наиболее часто встречаются коловратки

р. Notholca (2-5 экз./л). Над глубинами 100 м численность водорослей и коловраток значительно снижается. Здесь встречаются единичные круглогодичные виды Rotifera, дающие вспышку численности в летне-осенний период. Определяющими моментами в подледном развитии коловраток в прибрежной зоне является обилие водорослей и температура воды — факторы, которые в первую очередь зависят от солнечной радиации (Лазарев и др., 2005).

Подробные круглогодичные исследования в 2001-2003 гг. коловраток производились в небольшом озере, возникшем из залива оз. Байкал, находящемся на северо-западном побережье на территории Байкало-Ленского заповедника (Шевелева, Шабурова, 2005). Озеро небольшое (S = 4 га), мелководное; максимальная глубина — 3.2 м. Максимальная температура летом достигала 23°С, в январе-марте-октябре опускалась до 0.5-0.3°С. Всего в озере встречено 23 вида коловраток. В подледный период (январь 2003 г.) 100% численности составлял Brachionus angularis Gosse, 1851. В марте 2000 г. 85% образовала Synchaeta stylata Wierzejski, 1893. В течение всего января 2004 г. зоопланктон был разнообразен; 46% численности составляла Philodina sp., 23% — Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832. В конце января 2003 г. и в ноябре 2004 г. в озере встречался исключительно Brachionus angularis. В самое теплое время в планктоне доминировала Keratella quadrata, K. cochlearis, а с охлаждением воды ее замещал Brachionus angularis.

Динамика коловраток в этом озере имеет совершенно особые черты: более холодолюбивые Keratella guadrata, K. cochlearis, Synchaeta stylata в годы исследований развивались летом, а относительно теплолюбивые — Brachionus angularis, Philodina sp., Euchlanis dilatata — в подледный период (Шевелева, Шабурова, 2005). Авторы связывают такую необычную динамику с особенностями озера: гибелью рыбы, вызванной заморными явлениями в подледный период. Это служит источником большого количества органического вещества, что повлекло подледное цветение воды — "пятно — массового развития" синезеленых и динофитовых водорослей, в которых (благодаря обилию пищевого субстрата) способны жить несвойственные подледному периоду виды.

Таким образом, в данном случае поступление большого количества органического вещества и "цветение" водорослей оказались более сильнодействующим фактором, чем дефицит кислорода и низкая температура воды (Шевелева, Шабурова, 2005).

Прослеженное явление происходило в несколько этапов. Озеро имело обычную сезонную смену общества коловраток, характерных для прудов и малых водоемов. В 2000 г. благодаря низкому уровню произошла массовая гибель рыбы подо льдом и в первые годы — 2001-2002 гг. — состав коловраток сократился в 2 раза (Шевелева, Шабурова, 2005). В 2003-2004 гг. благодаря биогенной нагрузке, проявились процессы эвтрофирования, что вызвало бурное цветение водорослей: Anabaena flos-aquae (Lyngbye) Brebisson, Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing, динофитовых и развитие зимой несвойственных подледному периоду коловраток. Данное наблюдение показывает, что наиболее жизненно важным фактором для коловраток выступило наличие обильной фито-бактериальной пищи, а не кислородный режим и температура.

Считается, что мелкоклеточные формы фитопланктона более употребляются фильтраторами, чем крупноклеточные, например, колонии синезеленых. Так, среди коловраток-фитофагов только 3 вида р. Brachionus потребляют синезеленые (Монаков, 1998). Колониальные синезеленые усваиваются ветвистоусыми-фильтраторами только после их бактериального разложения (Мануйлова, 1958). Показано, что фитопланктон оз. Байкал весь может рассматриваться как "кормовой" (размер клеток не более 60 мкм) благодаря именно относительно малым размерам клеток (Кожова и др., 1980). Однако развитие зоопланктона в водоемах разного трофического уровня не напрямую связано с величинами биомассы водорослей. Так, наибольшие биомассы фитопланктона в оз. Байкал отмечаются подо льдом, в марте-апреле ~ 200-400 мг/м3; в этот период биомассы зоопланктона ~ 30-50 мг/м3. Иное соотношение в период массового развития зоопланктона — летом (июнь-август), когда его биомасса достигает ~ 100-300 мг/м3, при этом биомасса фитопланктона составляет всего 15-33 мг/м3. Видимо, он в значительной степени выедается зоопланктерами.

В ледовый период в оз. Байкал при максимальных концентрациях биогенных элементов раз в 3-4 года наблюдаются вспышки развития именно крупных форм диатомовых и динофитовых водорослей, которые, по всей вероятности, менее пригодны как "кормовой" фитопланктон для зимних зоопланктеров (Бондаренко, 2009). В более трофном оз. Хубсугул подо льдом в феврале-апреле биомасса фитопланктона ~ 110-170 мг/м3, а летом — в июле-августе — 110-200 мг/м3. Таким образом, в мезотрофном оз. Хубсугул зимой пищевые потребности зоопланктона удовлетворяются в большей степени, и биомассы его выше за счет значительного разнообразия мелкоклеточного ("кормового") фитопланктона (Кожова и др., 1980). Эта же мысль высказывается многими авторами (Монаков,

1998). Считается, что в эвтрофных водоемах набор пищевых частиц разного размера может быть значительно богаче, чем в мезо-и олиготрофных озерах.

Таким образом, высокий уровень развития фитопланктона в подледный период, его более интенсивная "вегетация", чем в период открытой воды, в регионах со слабым развитием снежного покрова не обязательно влечет за собой размножение многочисленного зоопланктона. Поэтому расчеты продукции зоопланктона, исходя из кормового ресурса — фито-бактериопланктона, далеко не всегда может дать достоверные результаты.

Бактерио- и фитопланктон, как пищевой субстрат зоопланктона в подледный период. Бактерии наряду с фитопланктоном — основная пища фильтраторов. Чем тоньше устроен их пище-добывающий аппарат, тем большее значение в их питании имеет бактериопланктон. В зимних условиях количество микроорганизмов (в Рыбинском водохранилище) в среднем около 1.06 млн. кл./мл, т.е. всего в 1.5-2 раза меньше, чем за вегетационный период. Максимальное их количество приурочено к самым придонным слоям. Их развитие у дна стимулируется поступлением органического вещества из илов и более высокой температурой (в среднем 1.0-2.0°С, максимально — 4.0-4.5°С). Гетеротрофная ассимиляция СО2 с декабря до середины марта колебалась в пределах 0.10.15 мкгС/(лсут.). В последней же декаде марта - начале апреля она возрастала в 5 раз и достигала 0.6 мкгС/(лсут.) (Романенко, 1985). Таким образом, в этот короткий период наблюдаемая ассимиляция СО2 подо льдом усиливается за счет начала фотосинтеза. В среднем гетеротрофная ассимиляция СО2 за весь подледный период составляет около 10% от деструкции летом. Как известно, интенсивность фотосинтеза более всего зависит от радиации, а в водоемах еще и от их прозрачности. При всех наблюдениях (при прозрачности 1 -1.5 м) наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдалась на глубине 0.25 м, на 2 м процесс почти останавливался. В зависимости от прозрачности воды он может изменяться от десятых долей метра до десятков метров.

В настоящее время доказано многими исследованиями, что автотрофные организмы (фитопланктон) в качестве единственного источника углерода используют углекислоту (СО 2), а гетеротрофные (водные беспозвоночные) — только органические соединения. Уже в конце 50-х годов прошлого века было установлено, что автотрофные организмы — зеленые растения, могут ассимилировать многие органические соединения (Романенко, 1985). Это наблюдается в зимнее время в небольших Забайкальских озерах. Так, для этих озер характерен интенсивный период развития зимой и в начале весны криптофитовых (Rhodomonas, Cryptomonas) и золотистых водорослей (Chrysococcus и Dinobryon) до 1 млн. кл./л. Они способны развиваться и при наличии 15-30 см слоя снега и 2-х метровом слое льда. Основная причина их "цветения" — достаточное количество низкомолекулярной органической пищи (Бондаренко, 2009; Bondarenko et al., 2002).

Уровень развития планктонных водорослей во всех прибайкальских озерах был круглогодично высок. Средняя биомасса для подледного периода 7.6 ± 0.4 мг/л, в период открытой воды — 305 ± 62 мг/л. Зимой основными стимулирующими факторами для вегетации водорослей было повышенное содержание легкорастворимой органики, образующейся при разложении прибрежных макрофитов и летних форм синезеленых водорослей. Доминировали виды водорослей: Euglena acus Ehrenberg, Trachelomonas volvocina Ehrenberg, криптофитовые и золотистые. Зимнее развитие водорослей в этих озерах объясняется их мелководностью и хорошей прогреваемостью летом — до 22-23°С, что определяет в них условия летнего "цветения" синезеленых.

В прибрежной, открытой зоне самого оз. Байкал начало подледной вегетации зарегистрировано в феврале - начале марта. Когда лед мало заснежен, пик отмечался во второй половине марта, а при высоком снеговом покрове максимум смещался на апрель. Наибольшие биомассы в 2002 г. — до 6 г/м3, наименьшие в 2004-2005 гг.

Пищевые взаимосвязи внутри планктоценозов. Как отмечалось выше, между бактериями и водорослями имеется тесная взаимосвязь, которая долгое время не учитывалась, поскольку изучение микрофлоры производилось на искусственных богатых питательными веществами средах. Однако озерные и почти все водные микроорганизмы способны развиваться в среде, где количество усвояемой ими органики может быть не выше 10 мг/л (Горленко и др., 1977). Именно автохтонная водная микрофлора, не растущая на стандартных средах, преобладает в естественных водоемах. Как известно, показатели развития водных микроорганизмов, наравне с данными о фитопланктоне, послужили основой для определения трофического статуса озер. Автотрофные микроорганизмы строят свое тело за счет углерода углекислоты; для развития гетеротрофов требуется готовое органическое вещество; третья группа микроорганизмов способна переходить от автотрофного питания к гетеротрофному.

Как и для всех наземных и водных организмов одним из важнейших жизненных факторов является кислород. Микроорганизмы имеют несколько экологических ниш: поверхностная пленка (куда

попадают частицы из воздуха), затем зона фотосинтеза, определяющаяся оптимальной освещенностью. Наиболее важная для зоопланктона третья ниша — зона термоклина, где замедляют свое оседание детритные частицы — отмершие фито- и зоопланктон, дающие пищу бактериям. Иловые отложения — четвертая зона, отличающаяся максимальной численностью бактерий, пониженным содержанием кислорода или его отсутствием. Эта зона, однако, оказывается очень важной для жизнедеятельности зимних планктонных сообществ. Образующийся в илах метан, окисляется метаноокисля-ющими бактериями, служащими пищевым субстратом простейшим и зоопланктерам — ракообразным тонким фильтраторам.

Другим источником питания бактерий, несомненно, менее значимым, является органическое вещество, образующееся в процессе фотосинтеза. Это органическое вещество не только накапливается фитопланктоном внутри клетки, но и частично выделяется в окружающую среду и потребляется бактериями.

Водоросли, как показано на озерах Забайкалья, в зимних условиях развиваются в значительных количествах, усваивая органическое вещество. Таким образом, между водорослями и бактериями может существовать конкуренция за растворенное органическое вещество (Горленко и др., 1977). Видимо, для зимних зоопланктеров это не имеет существенного и жизненно необходимого значения, но сказывается на развитии отдельных видов в тех или иных условиях. Судя по наблюдениям на оз. Северном (Шабурова, Шабуров, 2001), не температура, не кислородный режим, а именно количество бактериальной пищи, возникшей на второй год после заморных явлений благодаря "цветению" синезеленых, послужило причиной массового развития тонких фильтраторов-бактериофагов — коловраток р. Brachionus.

Наблюдения одновременного интенсивного развития в весеннее время подо льдом фито-, бак-терио- и зоопланктона нам неизвестны, кроме исследований зимой 1982 г. на расчищенной от снега площадке (Ривьер, 1986). 3-4 марта 1982 г. была освобождена от снега площадка размером 100 м2, толщина истинного льда была 57 см. Среди коловраток обнаружены Synchaeta oblonga Ehrenberg, 1831, Keratella hiemalis и K. quadrata. Наблюдалось определенное сосредоточение коловраток у поверхности в 13, 15 и 16 часов и уход их на 2-4 м в 23 часа. Глубже 4 м коловратки исчезали. Не определялись ни бактерии, ни фитопланктон, а только взвешенное вещество. Оно оказалось максимальным в зоне скопления коловраток, и на фильтре имело зеленоватый оттенок. В 1985 г. количество взвешенного вещества наблюдалось в течение последних чисел марта перед разрушением льда. 28 февраля поверхностный максимум взвеси отмечался на глубине 4 м, где и располагался зоопланктон. 25, 26 и 28 марта зоопланктон поднялся к поверхности (0.5-1 м), здесь же отмечено и максимальное количество взвеси, имеющей на фильтрах определенный зеленый цвет (Ривьер, 1986).

Наибольшую пищевую ценность для зимних сообществ в водоемах Средней Волги в течение всего подледного периода имеет процесс окисления метана. Распределение метана в водной толще разнотипных водоемов различно. В высокотрофных стратифицированных озерах метан мощным куполом поднимается до металимниона, а в мезотрофных концентрируется у дна. Прямой зависимости образования метана от температуры не прослежено (Дзюбан, 2007). Чем богаче органикой грунты озер, тем интенсивнее в них процессы метаногенеза. В илах профундали роль метаногенеза может достигать 76% от суммарной деструкции органического вещества. Причем процессы разрушения органического вещества и образование метана в донных отложениях наиболее интенсивно идут в подледный период. При этом образование метана может достигать 90% от общей деструкции.

В мелководных озерах с малой зарастаемостью и песчанистыми грунтами доля аэробной деструкции превышает анаэробную даже в подледный период. С ростом продуктивности водоема доля аэробной деструкции в общей доле распада вещества уменьшается, а метаногенез возрастает, достигая 30-40%.

Сезонная динамика циклов образования и окисления метана хорошо изучена на оз. Плещеево и Рыбинском водохранилище (Дзюбан, 2007). Образование метана в оз. Плещеево наиболее интенсивно идет во вторую половину лета и осенью, когда в массовом количестве на дно опускается водная растительность. Интенсивность образования метана в грунтах зависит от толщины анаэробного илового слоя. В дальнейшем образующийся метан из различных отложений поступает в водную толщу. Скорость этого потока в летне-осенний период варьирует от 1 до 310 мл СН4/(м2 сут). В подледный период с прекращением фотосинтеза фитопланктона в функционировании водных экосистем происходит изменение продукционных потоков — возрастание роли иловых сообществ по сравнению с водными (Дзюбан, 1980, 1989).

Как известно, среди массы бактериального населения выделяются относящиеся к массовым функциональным группам: аэробные и анаэробные бактерии, имеющие наибольшую геохимическую

значимость (Горленко и др., 1977). К аэробным сапрофитным бактериям относятся микроорганизмы, разрушающие легкоусвояемые белковые и углеводные соединения. К аэробным бактериям относятся также метаноокисляющие микроорганизмы (Родина, 1950; Кузнецов и др., 1985; Дзюбан, 2003).

Образование метана зависит от физико-химических условий в грунтах. Окисление образовавшегося метана начинается уже бентосными метаноокисляющими бактериями при поступлении к поверхности ила О2.

Окисление метана подо льдом в разной степени фиксируется в начале зимы в донных отложениях. По мере истощения О2 и отсутствии поступления его из атмосферы, процесс окисления перемещается от дна в придонные слои воды, а затем в ее толщу. Образуется слой метаноокисляющих бактерий сначала вблизи дна, а затем он поднимается все выше в толщу воды. По мере размножения метано-окисляющих бактерий начинают развиваться многочисленные организмы, начиная от сапрофитных бактерий, цианобактерий (Oscillatoria), затем простейших — потребителей бактерий (зимних жгутиконосцев — Sphaeroeca). Среди коловраток появляются крупные зимние виды Conochiloides, Synchaeta verrucosa. Затем начинают размножаться целые группы: криофильные коловратки — Keratella hiemalis, Polyarthra dolyhoptera, многочисленные виды р. Notholca и др. Образуется разнообразное, относительно богатое зимнее сообщество, в которое входят также дафнии, циклопы, диаптомусы (Ривьер, 2012). Подобные сообщества фиксировались нами в стратифицированных озерах, максимальное развитие они получают во вторую половину подледного периода. Наиболее многочисленны и разнообразны эти сообщества в подледные периоды, которым предшествовали короткие сроки ледообразования, позволяющие сохранять придонные температуры в пределах 2-4°С.

Пищевой субстрат беспозвоночных-фильтраторов толщи воды складывается из органического вещества, образуемого фитопланктоном, микрофлорой и детрита. Хищные формы питаются мирными фильтраторами. Как мирные, так и хищные зоопланктеры проявляют большую пластичность в питании, зависящую от сезона, возрастной разнокачественности стадий развития и экологической специфичности вида. Большинство беспозвоночных-фильтраторов обладает широким пищевым диапазоном. Коловратки — самая разнообразная по способу питания группа водных беспозвоночных. Они потребляют бактерий, триптон и фитопланктон, причем у многих отсутствует узкая пищевая специализация (например, сем. Brachionidae). К зоофагам (среди зимних форм) относятся все представители сем. Asplanchnidae, использующие в пищу простейших, коловраток и молодь копепод (Монаков, 1998; Ривь-ер, 2012). Среди мирных и хищных коловраток большинство видов все же отдают предпочтение пищевым объектам определенного вида и размера. К микрофагам относят представителей родов Keratella, Kellicottia и Polyarthra, встречающихся именно в зимних водоемах (Ривьер, 2012). Они потребляют пищевые частицы размером 0.3-0.4 мкм. Относительно крупный подледный фитофаг Conochiloides na-tans из 7 потребляемых различными коловратками-фитофагами водорослей, питается только хризомо-надами и диатомеями (Монаков, 1998). Среди хищных форм в подледный период Asplanchna priodonta наблюдалась в оз. Плещеево и в Рыбинском водохранилище во время таяния льда. В оз. Плещеево зимой в желудках аспланхн были обнаружены Keratella hiemalis, K. quadrata, Polyarthra dolychoptera, Conochiloides natans. Asplanchna в оз. Плещеево расселяется по всей толще воды в количестве 0.2-2.2 тыс. экз./м3, а на горизонте 21 м численность вида — 15.0 тыс. экз./м3. Conochiloides natans в Рыбинском водохранилище встречался ежегодно на затопленном русле р. Мологи, но численность его резко изменялась: она была максимальной в марте-апреле и колебалась на горизонте 8-10 м от 0.8 тыс. экз./м3 (1981 г.) до 30 тыс. экз./м3 (1979 г.) и 56 тыс. экз./м3 (1980 г.)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Термины "vegetation" — растительность и "vegetative" — вегетативный относятся исключительно к организмам растительного происхождения суши умеренной зоны. Этот же термин ("вегетативный период") обычно применяется для водоемов и понимается как время функционирования био-ты водного объекта в летний — безледный — период. Естественно, что это понятие относится лишь к умеренной зоне, где зимой на суше температуры ниже 0°С, происходит образование снежного покрова, промерзание верхних слоев почвы. Растения переходят в нефункционирующее состояние — образуют семена, оставляют луковицы и корневища в почве и т.д.

Однако среда водоемов по очень многим параметрам зимой значительно отличается от условий на суше. Экологические условия водоема, покрытого льдом, несравненно благоприятнее для жизни организмов, чем зимняя среда суши. В водоеме температура не ниже 0°C и доходит до 4-5°С, атмосферное воздействие отсутствует, возрастает прозрачность, замедляется теплообмен, возрастает способность организмов перемещаться в стабильной среде, усиливаются многие микробиологические процессы. Удлиняются жизненные циклы многих зоопланктеров, исключается их гибель под воздействием штормовых перемешиваний, особенно в прибрежной зоне и неглубоких водоемах. Неблаго-

приятные факторы зимней среды — это снижение инсоляции (в покрытых снегом водоемах), дефицит кислорода в придонных слоях вследствие эвтрофирования и загрязнения, образования углекислого газа, метана и т.д.

Функционирование фитопланктона в подледный период связано только с толщиной снежного покрова, от которой зависит степень инсоляции. Исследований зимнего функционирования планктонных водорослей в Европейской части Средней полосы почти не проводилось. Круглогодичных наблюдений до сих пор нет. Имеются только единичные сборы зимнего фитопланктона в озерах Глубоком, Плещеево, Неро, а также Рыбинском водохранилище.

Значительно более подробные зимние наблюдения за фитопланктоном имеются по многочисленным забайкальским озерам разной морфометрии и прибрежной зоне оз. Байкал. Этими исследованиями доказано, что фитопланктон подо льдом активно развивается и образует "зимние максимумы" особенно в малоснежные, солнечные зимние периоды. В результате этих исследований показано, что развитие водорослей подо льдом зависит от интенсивности инсоляции и наличия питательного субстрата — растворенной органики. В "подледный" комплекс входят синезеленые, диатомовые, крип-тофитовые, эвгленовые и золотистые водоросли. Для забайкальских озер отмечено три максимума развития фитопланктона: осенний, весенний и зимний.

Учитывая незначительную вегетацию фитопланктона в изученных озерах Верхней и Средней Волги, мы постарались рассмотреть пищевые условия многочисленного зимнего зоопланктона в этих водоемах. Эти условия создаются интенсивно функционирующими микроорганизмами, а также Cy-anophyta, способными к гетеротрофному питанию (в частности, р. Oscillatoria) и фитопланктоном в короткие периоды осеннего и весеннего подледного периода при тонком снежном покрове.

Процесс образования и окисления метана происходит в разной степени практически во всех водоемах благодаря наличию в донных отложениях органических веществ. На верхней границе зоны окисления развиваются метаноокисляющие бактерии и образуется сложный биоценоз: бактерии, гетеротрофные синезеленые, простейшие, коловратки, скопление ракообразных. По мере снижения содержания О2 в процессе окисления и поглощения кислорода сообществом беспозвоночных, весь биоценоз постепенно перемещается в верхние слои толщи воды. Такие процессы были подробно прослежены на Рыбинском водохранилище, в озерах — Бородаевском, Сиверском, Выдогощ. Отмечено массовое размножение Oscillatoria в области окисления зимой в оз. Плещеево, интенсивное размножение во всей толще воды в оз. Неро (Сиделев, 2010).

В понятие "вегетационный период" обычно включают и функционирование зоопланктона. Однако в зимних водоемах встречены почти все обычные виды коловраток. Даже летние теплолюбивые формы р. Brachionus были обнаружены зимой в озерах Неро и Сиверское при наличии бактериальной пищи и благоприятном содержании кислорода. Среди планктонных ракообразных наиболее представлены р. Diaptomus и р. Cyclops. В изученных нами водоемах обнаружены веслоногие Limnocalan-us macrurus Sars, 1863, Eudiaptomus graciloides, Cyclops kolensis, C. abyssorum; среди ветвистоусых представители р. Daphnia: D. cristata, D. longispina, D. longiremis Sars, 1862, D. galeata Sars, 1864. В Среднеуральских озерах зимой присутствует D. magna Straus, 1820. Из р. Bosmina обычна почти во всех водоемах эврибионтная B. longirostris. Естественно, не встречены теплолюбивые летние ракообразные — представители сем. Polyphemoidea, р. Diaphanosoma, Limnosida, а также Daphnia cucullata и некоторые другие.

Но наиболее представлены в зимних водоемах коловратки: представители родов Keratella, Filinia, Polyarthra, Synchaeta, Asplanchna, Brachionus и др., а также многочисленные представители исключительно зимних Notholca и Conochiloides natans. Не встречены в подледных условиях представители родов Conochilus, Hexarthra и некоторые другие. Представители р. Notholca наиболее разнообразны в Байкале и забайкальских озерах. В водоемах Верхней Волги виды Notholca более многочисленны в стратифицированных озерах.

Криофильный планктонный комплекс естественно более разнообразен в видовом отношении и многочисленнее в гипотермических (стратифицированных) озерах. В озерах Верхней Волги (например, Бородаевское и Сиверское) зимний комплекс летом населяет холодный гиполимнион, а зимой заселяет всю толщу воды. В крупных озерах Северо-Запада (Онеге и Ладоге), где холодный гиполим-нион занимает большую часть толщи воды, он значительно преобладает количественно над летним теплолюбивым зоопланктоном.

Таким образом, рассмотрение "вегетационного периода" только как безледного времени, когда водоем открыт внешней среде, далеко не соответствует действительному состоянию планктонной подсистемы. Она функционирует частично, посредством создания первичной продукции — фотосин-

тезу и образованию богатого бактериопланктона. Существует целый криофильный комплекс фито-

зоопланктона, характерный только для подледного периода функционирования водоема.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бондаренко Н.А. Фитопланктон горных озёр Восточной Сибири // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. Т. 8. № 1. С. 176-190. Bondarenko N.A. Fitoplankton gornyh ozer Vostochnoi Sibiri // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [The phytoplankton of East Siberian lakes]. 2006. T. 8. № 1. S. 176-190.

Бондаренко Н.А. Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей Восточной Сибири. Автореф. докт. дисс. Борок, 2009. 45 с. Bondarenko N.A. Ekologiya i taksonomicheskoe raznoobrazie planktonnyh vodoroslei v ozerah gornyh oblastei Vostochnoi Sibiri. Avtoref. dokt. diss. [Ecology and taxonomic diversity of planktic algae in the lakes of the East Siberian mountainous regions] Borok. 2009. 45 s.

Галковская Г.А., Митянина И.Ф., Голвчиц В.А. Эколого-биологические основы массового культивирования коловраток. Минск: «Наука и техника», 1988. 139 с. Galkovskaya G.A., Mityanina I.F., Golvchits V.A. Ekologo-biologicheskie osnovy massovogo kul'tivirovaniya kolovratok.[Ecological-biological bases of mass cultivation of rotifers] Minsk: "Nauka i tehnika", 1988. 139 s.

Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М., 1977. 289 с. Gorlenko V.M., Dubinina G.A., Kuznetsov S.I. Ekologiya vodnyh mikroorganizmov. [The ecology of aquatic microorganisms] M., 1977. 289 s.

Грезе Б., Румянцев А. О зимней микрофауне и микрофлоре Глубокого озера и других водоемов окрестностей г. Москвы // Тр. Гидробиол. Ст. на Глубоком озере. М., 1910. Т. 3. С. 148-171. Greze B., Rumyantsev A. O zimnei mikrofaune i mikroflore Glubokogo ozera i drugih vodoemov okrestnostei g. Moskvy [On the winter microfauna and microflora of the Lake Glubokoye and other waterbodies of the Moscow City vicinities] // Tr. Gidrobiol. St. na Glubokom ozere. M., 1910. T. 3. S. 148-171.

Дзюбан А. Н. Микрофлора илов Рыбинского водохранилища и ее активность в зимний период // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1980. № 45. С. 8-12. Dzyuban N.A. Mikroflora ilov Rybinskogo vodohranilischa i ee aktivnost' v zimnii period [The microflora of the Rybinsk Reservoir silts and its activity during winter time] // Biologiya vnutrennih vod: Inform. byull. L., 1980. № 45. S. 8-12.

Дзюбан А.Н. Микрофлора. Особенности продукционного и деструкционного процессов // Экосистема озера Плещеево. Л.: «Наука», 1989. С. 129-155; 213-216. Dzyuban A.N. Mikroflora. Osobennosti produktsionnogo i destruktsionnogo protsessov [Specific features of the production and destruction processes]// Ekosistema ozera Plescheevo. L.: "Nauka", 1989. S. 129-155; 213-216.

Дзюбан Н.А. Роль процессов цикла метана в круговороте органического вещества в озерах разного типа // Водные ресурсы. 2003. Т. 30. № 4. С. 452-460. Dzyuban N.A. Rol' protsessov tsikla metana v krugovorote organich-eskogo veschestva v ozerah raznogo tipa [The role of the processes of methane cycle in the cycling of organic matter in the various types of lakes]// Vodnye resursy. 2003. T. 30. № 4. S. 452-460.

Дзюбан Н.А. Деструкция органического вещества и цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов. Автореф. докт. дисс. 2007. Санкт-Петербург. 42 с. Dzyuban N.A. Destruktsiya organicheskogo veschestva i tsikl metana v donnyh otlozheniyah vnutrennih vodoemov. Avtoref. dokt. diss. [The destruction of organic matter and methane cycle in the bottom sediments of inland waters] Sankt-Peterburg, 2007. 42 s.

Дзюбан А.Н., Георгиев А.Н., Крылов А.В., Кузнецова И.А. Бактериопланктон и зоопланктон озёр в подлёдный период // Биол. внутр. вод. № 2. 1998. С. 44-51. Dzyuban A.N., Georgiev A.N., Krylov A.V., Kuznetsova I.A. Bakterioplankton i zooplankton ozer v podlednyi period [The bacterioplankton and zooplankton of the lakes during the ice-cover period]// Biol. vnutr. vod. 1998. № 2. S. 44-51.

Жданова С.М., Лазарева В.И. Видовой состав и пространственное распределение зоопланктона озера Глубокого в июле 2008 года // Гидробиологическая станция на Глубоком озере: Тр. Т.10. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 51-66. Zhdanova S.M., Lazareva V.I. Vidovoi sostav i prostranstvennoe raspredelenie zo-oplanktona ozera Glubokogo v iyule 2008 goda [Species composition and spatial distribution of Lake Glubokoye zooplankton in July 2008] //Gidrobiologicheskaya stantsiya na Glubokom ozere: Trudy.T. 10. M.: Tovarischestvo nauchnyh izdanii KMK, 2009. S. 51-66.

Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Помазкова Г.И., Бошарова Н.И. Сопоставление биомассы фито- и зоопланктона в Байкале, Хубсугуле и Братском водохранилище // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Зоологический институт АН СССР. Л., 1980. С. 10-18. Kozhova O.M., Zagorenko G.F., Pomazkova G.I., Bosharova N.I. Sopostavlenie biomassy fito- i zooplanktona v Baikale, Hubsugule i Bratskom vodohranilische [The comparison of the phytoplankton and zooplankton biomasses in the lakes Baikal, Hovsgol and in the Bratskoye Reservoir]// Troficheskie svyazi presnovodnyh bespozvonochnyh. Zoologicheskii institut AN SSSR. L., 1980. S. 10-18.

Коровчинский Н.М. Наблюдения за пелагическим рачковым зоопланктоном озера Глубокого в 1991-1993 гг. // Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком озере. Т. 7. М., 1997. С. 9-23. Korovchinskii N.M. Nablyudeniya za pelagiches-kim rachkovym zooplanktonom ozera Glubokogo v 1991-1993 gg. [The observations on the pelagic zooplankton in Lake Glubokoye in 1991 -- 1993] // Trudy Gidrobiol. Stantsii na Glubokom ozere. T. 7. M., 1997. S. 9-23.

Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 410 с. Korovchinskii N.M. Vetvistousye rakoobraznye otryada Ctenopoda mirovoi fauny (morfologiya, sistematika, ekologiya, zoogeografiya)

[The cladocerans of the world fauna of order Ctenopoda (morphology, systematic, ecology and zoogeography)]. M.: Tovarischestvo nauchnyh izdanii KMK, 2004. 410 s.

Костина Т.Б. Фитопланктон озера Плещеево 1990 г. // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 1992. С. 28-39. Kostina T.B. Fitoplankton ozera Plescheevo 1990 g. [The Lake Plescheevo phytoplankton in 1990] // Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Plescheevo. Yaroslavl': Yarosl. gos. un-t, 1992. S. 28-39.

Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука. 1985. 212 с. Kuznetzov S.I., Saralov A.I., Nazina T.N. Mikrobiologicheskie protsessy krugovorota ugleroda i azota v ozerah [The microbiological processes of carbon and nitrogen cycling in lakes]. M.: Nauka. 1985. 212 s.

Кузьмин Г.В., Балонов И.М. О подлёдном цветении воды Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. Информ. бюлл. № 21. Л., 1974. С. 21-25. Kuz'min G.V., Balonov I.M. O podlednom tsvetenii vody Ry-binskogo vodohranilischa [On the water blooming in the Rybinsk Reservoir during ice-cover period] // V kn.: Bi-ologiya vnutrennih vod. Inform. byull. № 21. L., 1974. S. 21-25.

Кутикова Л.А., Помазкова Г.И., Аров И.В., Шевелева Н.Г. Rotifera //Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с. Kutikova L.A., Pomazkova G.I., Arov I.V., Sheveleva N.G. Rotifera //Atlas i opredelitel' pelagobiontov Baikala (s kratkimi ocherkami po ih ekologii) [The atlas and identification key-book of the Lake Baikal pelagial animals (with brief sketches on their ecology)]. Novosibirsk: Nauka. Sibirskaya izdatel'skaya firma RAN, 1995. 694 s.

Лаврентьева Г.М. Особенности развития зимнего фитопланктона в малых озёрах Северо-Запада // Гидробиол. характеристика различных рыбохозяйственных водоёмов Европейской части РСФСР. Л., 1981. С. 82-103. Lavrent'eva G.M. Osobennosti razvitiya zimnego fitoplanktona v malyh ozerah Severo-Zapada [The peculiarities of development of winter phytoplankton in the North-Western small lakes]// Gidrobiol. harakteristika razlichnyh ry-bohozyaistvennyh vodoemov Evropeiskoi chasti RSFSR. L., 1981. S. 82-103.

Лазарев М.И., Помазкова Г.И., Иванов В.Г., Тёркина И.А., Павлова О.Н., Белых О.И., Бондаренко Н.А., Мельник Н.Г. Распределение коловраток в водной толще прибрежно-склоновой зоны оз. Байкал в подлёдный период // Коловратки. Матер. IV Междунар. конф. по коловраткам. Борок, 2005. С. 175-190. Lazarev M.I., Pomazkova G.I., Ivanov V.G., Terkina I.A., Pavlova O.N., Belyh O.I., Bondarenko N.A., Mel'nik N.G. Raspredelenie kolovratok v vodnoi tolsche pribrezhno-sklonovoi zony oz. Baikal v podlednyi period [The distribution of rotifers in the Lake Baikal coastal-slope zone during the ice-cover period]// Kolovratki. Mater. IV mezhdunar. Konf. po kolov-ratkam. Borok, 2005. S. 175-190.

Лаптева Н.А., Монакова С.В. Микробиологическая характеристика озёр Ярославской области // Микробиология. 1976. Т. 45. Вып. 4. С. 717-721. Lapteva N.A., Monakova S.V. Mikrobiologicheskaya harakteristika ozer Yaroslavskoi oblasti [The microbiological characteristics of the Yaroslavl oblast lakes]// Mikrobiologiya. 1976. T. 45. Vyp. 4. S. 717-721.

Мануйлова Е.Ф. К вопросу о значении численности бактерий в развитии ветвистоусых рачков в естественных условиях //ДАН СССР. 1958. Т. 120. № 5. 1958. С. 1129-1132. Manuilova E.F. K voprosu o znachenii chislen-nosti bakterii v razvitii vetvistousyh rachkov v estestvennyh usloviyah [On the issue of importance of number of bacteria in the development of cladoceran crustaceans in the natural conditions] // DAN SSSR. 1958 T. 120. № 5. S. 1129-1132.

Матвеев В.Ф. Сезонные изменения численности и пространственное распределение зоопланктона озера Глубокого в 1973-74 гг. // Экология сообществ озера Глубокого. М., 1978. С. 9-29. Matveev V.F. Sezonnye iz-meneniya chislennosti i prostranstvennoe raspredelenie zooplanktona ozera Glubokogo v 1973-74 gg. [Seasonal variations in the abundance and spatial distribution of the Lake Glubokoye zooplankton during 1973 -- 1974] // Ekologiya soobschestv ozera Glubokogo. M., 1978. S. 9-29.

Матвеева Л.К. Сезонная динамика численности и вертикальное распределение планктонных коловраток // Биоценозы мезотрофного оз. Глубокого. М.: «Наука», 1983. С. 37-61. Matveeva L.K. Sezonnaya dinamika chislennosti i vertikal'noe raspredelenie planktonnyh kolovratok [Seasonal dynamics and vertical distribution of plankctic rotifers] // Biotsenozy mezotrofnogo oz. Glubokogo. M.: Nauka, 1983. S. 37-61.

Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. 318 с. Monakov A.V. Pitanie presnovodnyh be-spozvonochnyh [The feeding of freshwater invertebrates]. M., 1998. 318 s.

Николаев И.И. Зоопланктон оз. Кубенского // Озеро Кубенское. Ч. 3. Л., 1977. С. 5-45. Nikolaev I.I. Zooplankton oz. Kubenskogo [The zooplankton of Lake Kubenskoye] // Ozero Kubenskoe. Ch. 3. L., 1977. S. 5-45.

Оболкина Л.А., Бондаренко Н.А., Дорошенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал //ДАН. 2000. Т. 371. № 6. С. 815-817. Obolkina L.A., Bondarenko N.A., Doroshenko L.F., Gorbunova L.A., Molozhavaya O.A. O nahodke kriofil'nogo soobschestva v ozere Baikal [On the finding of cryophilic community in Lake Baikal]// DAN. 2000. T. 371. №6. S. 815-817.

Озеро Кубенское. Ч. 1. Л.: Наука, 1977. 298 с. Ozero Kubenskoe [The Lake Kubenskoye]. Ch. 1. L.: Nauka, 1977. 298 s.

Пырина И.Л. Условия светового режима и развитие фитопланктона в подлёдный период в крупных озёрах Северо-Запада // Проблемы исследования крупных озёр. Л., 1985. С. 111-114. Pyrina I.L. Usloviya svetovogo rezhima i razvitie fitoplanktona v podlednyi period v krupnyh ozerah Severo-Zapada [The conditions of light regime

and phytoplankton development during the ice-cover period in the North-Eastern large lakes] // Problemy issledova-niya krupnyh ozer. L., 1985. S. 111-114.

Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах: Автореф. Докт. Дисс. Спб., 1995. 47 с. Pyrina I.L. Svet kak faktor produktivnosti fitoplanktona vo vnutrennih vodoemah: Avtoref. Dokt. Diss [Light as a factor of phytoplankton productivity in the inlnd waters]. Spb., 1995. 47 s.

Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 114-122. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. Pervichnaya produktsiya fitoplanktona [The primary phytoplankton production] // Ekosistema ozera Plescheevo. L.: Nauka, 1989. S. 114-122.

Пырина И.Л., Ляшенко О.А. Состав и продуктивность фитопланктона оз. Плещеево на современном этапе // Тр. Всерос. научн. конф. посвящ. 300-летию отечественного флота. Вып. III. Переславль-Залесский, 1992. С. 4854. Pyrina I.L., Lyashenko O.A. Sostav i produktivnost' fitoplanktona oz. Plescheevo na sovremennom etape [The composition and productivity of Lake Plescheevo zooplankton in the recent period]// Tr. Vseros. nauchn. konf. posvyasch. 300-letiyu otechestvennogo flota. Vyp. III. Pereslavl'-Zalesskii, 1992. S. 48-54.

Речкалов В.В. Оценка роли зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом // Экология. 1992. № 2. С. 83-85. Rechkalov V.V. Otsenka roli zooplanktona v potreblenii kisloroda podo l'dom [The assessment of the role of zooplankton in the oxygen consumption under ice] // Ekologiya. 1992. № 2. S. 83-85.

Речкалов В.В. Исследования составляющих расхода кислорода в мезогалинном озере Урефты в зимний период // Биота Урала. Екатеринбург, 1994. С. 42-43. Rechkalov V.V. Issledovaniya sostavlyayuschih rashoda kisloroda v mezogalinnom ozere Urefty v zimnii period [The study of the components of oxygen expenditure in the mesohali-nic Lale Urefty during the winter period] // Biota Urala. Ekaterinburg, 1994. S. 42-43.

Речкалов В.В. Состав и особенности функционирования зимних сообществ зоопланктона озёр различной минерализации. Автореф. канд. дисс. Тюмень, 2000. 24 с. Rechkalov V.V. Sostav i osobennosti funktsionirovaniya zimnih soobschestv zooplanktona ozer razlichnoi mineralizatsii [The composition and features of functioning of the winter zooplankton communities in the lakes of various mineralization]. Avtoref. kand. diss. Tyumen'. 2000. 24 s.

Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л., 1986. 160 с. Riv'er I.K. Sostav i ekologiya zimnih zooplanktonnyh soobschestv [The composition and ecology of winter zooplankton communities].. L., 1986. 160 s.

Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ: Докт. дисс. Борок, 1987. 372 с. Riv'er I.K. Sostav i ekologiya zimnih zooplanktonnyh soobschestv [The composition and ecology of winter zooplankton communities]. Dokt. diss. Borok, 1987. 372 s.

Ривьер И.К. Холодноводный зоопланктон озер бассейна Верхней Волги. Ижевск, 2012. 390 с. Riv'er I.K. Ho-lodnovodnyi zooplankton ozer basseina Verhnei Volgi [The coldwater zooplankton of the Upper Volga basin lakes]. Izhevsk, 2012. 390 s.

Ривьер И.К., Бакастов С.С., Саралов А.И. Вертикальное распределение зоопланктона в р. Мологе зимой // Гид-роб. журн. 1981. Т. 17. Вып. 3. С. 20-25. Riv'er I.K., Bakastov S.S., Saralov A.I. Vertikal'noe raspredelenie zooplanktona v r. Mologe zimoi [The vertical distribution of zooplankon in the Mologa River in winter period] // Gidrob. zhurn. 1981. T. 17. Vyp. 3. S. 20-25.

Ривьер И.К., Жгарёв Н.А. Экология зимних зоопланктонных сообществ водоёмов Верхней Волги // Водные сообщества и биология гидробионтов. Л., 1985. С. 60-69. Riv'er I.K., Zhgarev N.A. Ekologiya zimnih zooplanktonnyh soobschestv vodoemov Verhnei Volgi [The ecology of winter zooplankton communities of the upper Volga waterbodies] // Vodnye soobschestva i biologiya gidrobiontov. L., 1985. S. 60-69.

Ривьер И.К., Жгарёв Н.А., Крылов А.В. Вспышка развития коловраток в первую половину зимы в оз. Неро // Бюлл. ИБВВ РАН. № 92. Санкт-Петерб, 1992. С. 39-43. Riv'er I.K., Zhgarev N.A., Krylov A.V. Vspyshka razvitiya kolovratok v pervuyu polovinu zimy v oz. Nero [The burst oft he development of rotifers during the first half of winter in Lake Nero]// Byull. IBVV RAN. № 92. Sankt-Peterb., 1992 b. S. 39-43.

Родина А.Г. Микробиологические исследования водоемов. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 68 с. Rodina A.G. Mikro-biologicheskie issledovaniya vodoemov [The microbiological investigations of the waterbodies] . M. : Izd-vo AN SSSR, 1950. 68 s.

Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоёмах. Л.: Наука, 1985. 294 с. Romanenko V.I. Mikrobiologicheskie protsessy produktsii i destruktsii or-ganicheskogo veschestva vo vnutrennih vodoemah [The microbiological processes of production and destruction of organic matter in the inland waterbodies]. L.: Nauka, 1985. 294 s.

Россолимо Л.Л. Некоторые особенности температурного режима малых озёр // Тр. Моск. технич. инст. рыбн. промыщл. и хоз. (Мос. Рыб. ВТУЗ). Вып. 10. М., 1959. С. 3-21. Rossolimo L.L. Nekotorye osobennosti tempera-turnogo rezhima malyh ozer [Some features of the thermal regine in small lakes] // Tr. Mosk. tehnich. inst. rybn. promyschl. i hoz. (Mos. Ryb. VTUZ). Vyp. 10. M., 1959. P. 3-21.

Садчиков Л.П. Температурный режим и распределение кислорода //Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука, 1983. С. 181-203. Sadchikov L.P. Temperaturnyi rezhim i raspredelenie kisloroda [The thermal regime and distribution of oxygen]. // Biotsenozy mezotrofnogo ozera Glubokogo M.: Nauka, 1983. P. 181-203.

Салахутдинов А.Н. Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озёр Среднего Поволжья в подлёдный и безлёдный периоды: Автореф. кандидат. дисс. М., 2003. 25 с. Salahutdinov A.N. Zakono-mernosti razvitiya zooplanktona mezotrofnyh i evtrofnyh ozer Srednego Povolzh'ya v podlednyi i bezlednyi

periody. Avtoref. kandidat. Diss.[The regularities of zooplankton development in the mesotrophic and eutrophic lakes of the Mid Povolzh'ye during the ice-cover and iceless periods] M., 2003. 25 s.

Соколова Г.А. Сезонные изменения видового состава и численности железобактерий и круговорот железа в Глубоком озере // Тр. Всесоюзн. Гидробиол. Общ-ва. Т. XI. 1961. С. 5-11. Sokolova G.A. Sezonnye iz-meneniya vidovogo sostava i chislennosti zhelezobakterii i krugovorot zheleza v Glubokom ozere [Seasonal variations of species composition and abundance of ferrobacteria and iron cycling in Lake Glubokoye] // Tr. Vsesoyuzn. Gidrobiol. Obsch-va. 1961. Т. XI. S. 5-11.

Сиделев С.И. Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро: Автореф. канд. дисс. Борок, 2010. 25 с. Sidelev S.I. Suktsessiya fitoplanktona vysokoevtrofnogo ozera Nero [Succession of phytoplankton of the highly-eutrophyc Lake Nero]. Avtoref. kand. diss. Borok, 2010. 25 s.

Столбунова В.Н. Зоопланктон оз. Плещеево. М.: Наука, 2006. 150 с. Stolbunova V.N. Zooplankton oz. Plescheevo. [The Lake Plescheevo zooplankton] M. "Nauka". 2006. 150 s.

Тихомиров А.И. Термика крупных озер. Л.: Наука, 1982. 232 с. Tihomirov A.I. Termika krupnyh ozerm [The thermic features of large lakes]. L.: Nauka, 1982. 232 s.

Тихомиров А.И., Егоров А.Н. Термический режим и теплозапасы // Озеро Кубенское. Л., 1977. С. 257-285. Tihomirov A.I., Egorov A.N. Termicheskii rezhim i teplozapasy [The thermal regime and thermal resources] // Ozero Kubenskoe. L., 1977. S. 257-285.

Шабурова Н.И., Шабуров С.Л. Характеристика зоопланктона малых озер прибрежной зоны северо-западного побережья Байкала // Тр. Байкало-Ленского заповедника. Вып. 2. Иркутск: Листок, 2001. С. 51-60. Shaburova N.I., Shaburov S.L. Harakteristika zooplanktona malyh ozer pribrezhnoi zony severo-zapadnogo poberezh'ya Baika-la [The characteristics of zooplankton in the small lakes of the coastal zone of North-Western Baikal coasts]// Tr. Baikalo-Lenskogo zapovednika. Vyp. 2. Irkutsk: Listok, 2001. S. 51-60.

Шевелева Н.Г., Шабурова Н.И. Синдинамика сообщества коловраток в озере Северном // Коловратки. Матер. IV Междунар. конф. по коловраткам. Борок, 2005. С. 331-341. Sheveleva N.G., Shaburova N.I. Sindinamika soobschestva kolovratok v ozere Severnom [Syndynamics of the rotifer community in the Lake Severnoye] // Kolo-vratki. Mater. IV mezhdunar. konf. po kolovratkam. Borok, 2005. S. 331-341.

Щербаков А.П. Озеро Глубокое. М., 1967. 379 с. Scherbakov A.P. Ozero Glubokoe. [The Lake Glubokoye] M., 1967. 379 s.

Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с. Ekosistema ozera Plescheevo. [The ecosystem of Lake Plescheevo] L.: Nauka, 1989. 264 s.

Bondarenko N.A., Sheveleva N.G., Domysheva V.M. Structure of plankton communities in Ilchir, an alpine lake in estern Siberia // Limnology. 2002. № 3. P. 127-133.

SPECIFIC FEATURES OF LACUSTRINE PLANKTIC COMMUNITUES IN DIFFERING ECOLOGICAL PERIODS (THE "ICE-COVER" AND THE "OPEN-WATER" PERIODS)

I. K. Rivier

I. D. Papanin Institute of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, Yaroslavl, Russia

The splitting of the annual ecological cycles in the lakes into two periods, the "open-ice" ("vegetational") and "ice-cover" ("lifeless") periods does not conform to all diversities of the states of environment and plankton. The lakes studied originally and analyzed on the basis of published data situated at the upper and middle Volga River basins, Transbaikalia, and Chelyabinsk oblast differ in terms of one of the key factors - intensity of impact of the solar radiation. This radiation is higher in the studied Transbaikalian lakes owing to their more southern (~ 8-9°) geographic location. During the ice-cover period the same factor prevails in Transbaikalia in the low-snow periods. The winter maxima of phytoplankton and zooplankton are the characteristics of the studied Transbaikalian lakes.

In the upper and middle Volga basins the vegetation of phytoplankton, bacterioplankton and zooplankton starts under ice, enhancing during March-April following the melting of the over-ice snow and, hence, increased insulation. In additions, there is an ice-cover vegetation of heterotrophyc cyanobacteria (predominantly, of the species of g. Oscillatoria), along with development of the methane-oxidizing saprophytic bacteria and the zooplankton dwelling in the oxycline layer. These facts seems true for all studied megathermic lakes

The period of ice laying, as it was specified in our studies, plays a special role in the annual cycle of plankton development in the upper Volga basin lakes. The development of the "winter zooplankton" reversely depends on the duration of the later period.

Keywords: phytoplankton, bacterioplankton and zooplankton, the waterbodies of differing types, ice-less period, open-ice period.