CC BY
27Труды ВНИРО
2019 Г. Том 175
Промысловые виды и их биология
УДК 597-113:597.442(282.247.412) Особенности питания стерляди р. Ока
А.Д. Быков, Д.М. Палатов
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГБНУ
«ВНИРО»), г. Москва
E-mail: 89262725311@rambler. ru
В статье приводятся сведения об особенностях питания стерляди на разных по гидрологическому режиму участках р. Ока. Даётся описание состава питания для участков верхнего, среднего и нижнего течения реки. Показаны различия спектра питания стерляди по участкам реки в зависимости от характера донных субстратов. Охарактеризованы основные и второстепенные группы кормовых объектов в питании данного вида осетровых. Установлено преобладание в верхнем течении Оки в составе пищевого комка по массе двустворчатых моллюсков, в среднем — ручейников, а в нижнем — личинок хирономид. Рассматривается вопрос изменчивости состава питания стерляди в верхнем течении реки с увеличением размеров рыб с 20 до 50 см. В процессе роста рыб в питании окской стерляди большее значение занимают двустворчатые моллюски. Рассчитана интенсивность питания стерляди в зависимости от участков обитания и с учётом различий по размерным группам. Установлено, что в настоящее время (2017 г.) в верхнем течении Оки степень накормленности стерляди из-за её высокой численности, значительно снизилась по сравнению с предыдущим периодом исследований (2002 г.).
Ключевые слова: Река Ока, стерлядь Аарешет тиЛеиш, питание, участки реки.
Введение Вопросу питания стерляди Аегреиэет тиЛеиш (Ь., 1758) в границах ареала в советский период уделялось большое внимание как при изучении различных сторон экологии этого вида в крупных речных системах, так и в условиях зарегулированного стока при адаптации
стерляди к условиям обитания в водохранилищах.
В бассейне Волги питание стерляди в большей степени было изучено для начального этапа формирования волжских водохранилищ:
Горьковского [Болдина 1961, 1962]; Куйбышевского [Егерева, 1960; Мелентьева, и др., 1988]; Саратовского [Ермолин, 1977]; Волгоградского [Закора, 1978]. В последние годы появились работы, посвящённые питанию стерляди заводского происхождения, выпускаемой в верхневолжские водохранилища [Герасимов и др., 2004].
В незарегулированных реках волжского бассейна особенности питания стерляди изучали на средней Волге до начала гидростроительства [Лукин, 1947], в Вятке [Кузнецов и др.,
1995] и р. Суре [Ляхов, 1977]. В бассейне крупнейшего правого притока Волги — Оки, при общей ограниченности сведений по биологии этого вида, вопросу питания уделялось внимание лишь только для отдельных участков верхнего течения реки [Быков, 2004]. В связи с ростом численности стерляди заводского происхождения в Оке изучение вопросов питания окской стерляди в настоящее время является актуальным.
Целью данной работы является описание особенностей питания стерляди на разных по гидрологическому режиму и морфологическим особенностям участках верхнего, среднего и нижнего течения реки Оки в период летнего нагула, а также выявление размерной изменчивости спектра питания этого вида.
Материал и методика
Сбор ихтиологического материала проводили с 2007 по 2017 гг. на разных по гидрологическому режиму участках реки Оки (рис. 1, табл. 1). Согласно С. С. Бакастову [1964] по гидрологическим и морфологическим признакам река Ока делится на верхнее течение (от истоков до впадения р. Москва) в границах Орловской, Тульской, Калужской и Московской (до г. Коломны) областей; среднее течение (от впадения р. Москва до впадения
р. Мокша), преимущественно в границах Рязанской области; и нижнее течение (от устья р. Мокша до впадения Оки в Волгу) в границах Рязанской, Владимирской и Нижегородской областей.
Отлов стерляди в верхнем течении реки на Калужском и Алексинском участках (в районе устья рек Жиздра, Угра и Нерпейка) проводился на перекатах (средняя глубина в межень 1,8 м, при средней скорости течения 0,6 м/ сек) с песчаным и в меньшей степени песча-но-каменистым дном. В среднем течении Оки на Луховицком, Рыбновском и Касимовском участках (р-он пос. Белоомут, р-он с. Пощу-пово и д. Калитино) стерлядь ловили на плёсовых участках со средними глубинами около 4 м и скоростью течения реки в пределах 0,3—0,4 м/сек с песчаным или песчано-каме-нистым дном. В нижнем течении реки на Ме-ленковском и Муромском участках, а также в среднем течении реки на Шиловском участке (р-он д. Терехово и устья р. Пра) сбор ихтиологического материала проводили на глубоких (средняя глубина 6 м) плёсах с заиленным песчаным, а местами глинистым дном, со средними скоростями течения от 0,2 до 0,4 м/сек.
Отлов разноразмерной стерляди проводили с использованием плавных и ставных сетей (шаг ячеи 27—50 мм) на 10 станциях в ру-
Рис. 1. Карта-схема реки Ока со станциями отбора ихтиологических проб на питание стерляди в разные годы
(название станций показано в табл. 1)
словой зоне Оки (табл. 1). Всего для анализа питания стерляди было отобрано 78 экз. рыб: в верхнем течении — 45 экз. (длиной от 21 до 51 см, массой от 86 до 1508 г); в среднем — 27 экз. (длиной от 28 до 44 см, массой от 139 до 820 г); в нижнем — 6 экз. (длиной от 27 до 43 см, массой от 154 до 741 г).
Во всех выборках на питание присутствовали только самцы. О нетипично высокой доле самцов в половой структуре стерляди, преимущественно заводского происхождения, в верхнем течении Оки сообщалось ранее [Быков,
2017].
Распределение выборок на питание стерляди по участкам реки в разный период сбора материала представлено в табл. 1.
Изъятые при проведении полного биологического анализа рыб желудки фиксировались спиртом, их содержимое исследовали в лабораторных условиях по общепринятой методике [Боруцкий и др., 1961]. Систематическую принадлежность кормовых организмов устанавливали по определительным таблицам [Определитель пресноводных ..., 1994 — 2004]. Обработка проб по питанию стерляди
проводилась в лабораторных условиях с использованием бинокулярного стереоскопического микроскопа Carton TRIO 0750. При идентификации членистоногих для анализа диагностически значимых структур изготавливались временные глицериновые препараты. Просветление покровов достигалось путём выдерживания изучаемых объектов в растворе молочной кислоты. Изучение препаратов выполнено при помощи светового микроскопа Olympus CX21.
Частота встречаемости кормовых организмов (по группам) показана как отношение всех желудков, в которых зафиксирована данная группа организмов, к общему количеству просмотренных желудков с пищей. Оценка значения кормовых организмов по массе представлена как доля группы кормовых организмов к общей массе пищевого комка [Боруцкий и др., 1961].
Общий индекс наполнения желудков рассчитывался как отношение фактической массы пищевого комка к массе рыбы в продецимилле
(о/ ).
\ ' ооо'
Таблица 1. Объём выборок
на питание стерляди по участкам реки
Ока
Гидрологическое разделение Оки Участок реки № Район лова (название станции) n Месяц Год
1 устье р. Жиздра 3 июнь 2015
Калужский 2 устье р. Угра 5 июнь 2015
Верхнее течение 4 июнь 2017
Алексинский 3 устье р. Непрейка 1 июнь 2015
32 июнь 2017
Ступинский 4 устье р. Мутенка 1 август 2017
Луховицкий 5 пос. Белоомут 2 апрель 2011
7 июнь 2017
Рыбновский 6 д. Пощупово 4 август 2011
Среднее течение Шиловский 7 д. Терехово (тырнов-ский плес) 5 август 2015
устье р. Пра 3 август 2015
Касимовский 8 д. Калитино 4 сентябрь 2008
1 август 2015
Нижнее течение Меленковский 9 д. Воютино 2 август 2015
Муромский 10 устье р. Теша 4 август 2007
Всего 11 13 78
Примечание: n — количество рыб
Результаты и обсуждение Всего за период исследований в составе питания стерляди р. Ока было зафиксировано 86 кормовых объектов. Из представителей макрозообентоса по количеству видов преобладали Diptera — 44 (в т. ч. Chironomidae — 38), Ephemeroptera — 16, Trichoptera — 9. Видовой состав других групп беспозвоночных в составе питания стерляди был существенно ниже: Mollusca — 5 (в т. ч. Bivalvia — 4 и Gastropoda — 1), Crustacea — 4 (в т. ч. Amphipoda — 2 и Cladocera — 2), Coleoptera — 2, Heteroptera — 1.
Структура питания стерляди по участкам реки Ока представлена в табл. 2.
Сравнивая состав питания по участкам реки, необходимо отметить, что в верхнем течении реки (до устья реки Москва) большую часть рыб отлавливали на песчано-камени-стых или песчаных перекатах с небольшими глубинами (1,5—2,0 м) и высокими скоростями течения. На данных биотопах наибольшее
распространение получили псаммофильные, и в меньшей степени литофильные сообщества макрозообентоса [Саппо, Сентищева, 2007] и представители данных экологических групп (ВгуаМа, Trichoptera) составляли основу питания стерляди на этих участках реки.
Так максимальную встречаемость в составе питания на участках Оки в верхнем течении имели личинки двукрылых, в первую очередь, хирономид, подёнки и ручейники, вторыми по значимости были бокоплавы и мелкие двухстворчатые моллюски. Из них моллюски и ручейники в сумме обеспечивали 56% массы пищи.
В среднем течении реки стерлядь нагуливалась в медиали реки как на участках с высокими скоростями течения (р-он д. Пощупово), так и на глубоких, слабопроточных заиленных плёсах (Тырновский плёс). Соответственно, изменчивость питания по участкам реки связана с разнородностью биотопов и доминированием на донных субстратах разных групп ма-крозообентоса.
Таблица 2. Структура питания стерляди по участкам реки Ока
Состав питания верхнее течение среднее течение нижнее течение
N m N m N m
Mollusca: Bivalvia 44,4 33,5 14,8 7,3 16,7 <0,01
Mollusca: Gastropoda: Viviparidae 11,1 4,9 7,4 11,5
Crustacea: Amphipoda: Corophiidae 48,9 12,7 22,2 5,1 16,7 0,1
Insecta: Ephemeroptera 80 2,3 29,6 0,5 33,3 0,9
Insecta: Trichoptera 80 22,8 48,2 43,2 33,3 2,1
Insecta: Diptera: Chironomidae 100 16,5 81,5 29,7 100 96,6
Insecta: Diptera: Simuliidae 68,9 3,3 29,6 0,1
Insecta: Diptera: Ceratopogonidae 15,5 3,1 18,5 0,7 16,7 0,02
Insecta: Diptera: Limoniidae 2,2 <0,01
Insecta: Odonata: Gomphidae 16,7 0,03
Insecta: Heteroptera: Aphelocheiridae 31,1 0,9
Insecta: Coleoptera: Elmidae 8,9 <0,01
Oligochaeta 7,4 1,9 16,7 0,25
Crustacea: Cladocera 11,1 <0,01
Pisces caprea 7,4 0,02
Всего 100 100 100
Средние значения ИНЖ, о/ооо 31,7 51,7 137,2
n 45 27 6
Примечание: N — частота встречаемости организмов в %; m — состав питания по массе, в %; n — количество рыб
Питание стерляди в среднем течении реки, преимущественно в границах Рязанской области, характеризуется преобладанием личинок хирономид и ручейников по встречаемости (81 и 48%) и по массе (30 и 43%).
Несмотря на большое видовое разнообразие личинок хирономид в составе питания стерляди в среднем и нижнем течении реки наиболее часто встречались Chironomus nudiventris (Ryser, Scholl & Wuelker, 1983), Cryptochironomus defectus group, Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839), Orthocladius dentifer group. В верхнем течении реки в питании стерляди преобладали другие виды хирономид — Rheocricotopus spp. и Potthastia gaedii (Meigen, 1838).
Сходный характер питания стерляди в неза-регулированных реках с доминированием в нём хирономид и ручейников был установлен ранее для Северной Двины [Кучина, 1963; Новоселов, 2004], Средней Волги (до зарегулирования) [Лукин, 1947], Вятке [Кузнецов и др.,
1995], нижнего течения р. Иртыш и Чулым [Третьякова,1998; Усынин,1978]. Доминирование подёнок и ручейников в составе питания было характерно для низовьев Дуная [Амброз, 1972] и Енисея [Хохлова, 1955].
В условиях зарегулированного стока, например, на Горьковском водохранилище, спектр питания стерляди существенно сокращается, однако на проточных плёсах, также как и в реках, основу питания стерляди составляли ручейники и хирономиды [Болдина 1961; Болдина, 1962].
Показатели индекса наполнения желудков стерляди за весь период наблюдений 2015 и 2017 гг. изменялись в пределах от 1,0 до 269,2о/ооо и составляли в среднем 47,3о/ооо. На участках верхнего течения средние значения ИНЖ были ниже, чем в среднем течении. В нижнем течении реки средний по малой выборке ИНЖ был самый высокий (табл. 2). Возможно, меньшая накормленность рыб в верхнем течении Оки связана с более высо-
Таблица 3. Изменение накормленности и значимости (т, % по массе) различных кормовых объектов в питании стерляди разных размерных групп в верхнем течении р. Ока в 2015—2017 гг. по сравнению с 2002 г.* Состав питания (по массе, %) стерляди в верхнем течении р. Ока по размерным группам
Размерные группы, см
Состав питания 20-30 30-40 40-50
2002* 2015-2017 2002* 2015-2017 2002* 2015-2017
Mollusca: Bivalvia: Sphaeriidae 5 5,6 17 20,7 54 56,4
Mollusca: Gastropoda: Viviparidae 0,2 8,8 0,7
Crustacea: Amphipoda: Corophiidae 8 0,5 5 7,8 9 22,1
Insecta: Ephemeroptera 6,3 3,3 0,2
Insecta: Trichoptera 15 36,3 6 27,2 15 14,1
Insecta: Diptera: Chironomidae 33 40,1 40 21,9 12 4,1
Insecta: Diptera (Simuliidae) 6,1 3,2 0,1
Insecta: Diptera (Ceratopogonidae) 3,9 6,8 0,4
Insecta: Diptera (Limoniidae) <0,01
Insecta: Heteroptera: Aphelocheiridae <0,01 0,3 2
Insecta: Coleoptera: Elmidae <0,01
Oligochaeta 39 32 10
Всего: 100 100 100
Средние значения ИНЖ, о/ооо 425 29,3 178 53,3 185 52,1
n 25 10 20 27 4 8
* По Быкову А.Д., 2004.
кой численностью её на отдельных участках русла, после массовых зарыблений 2011 — 2017 гг. и конкуренцией рыб за кормовые организмы в местах нагула.
В отношении изменчивости питания по мере роста стерляди можно отметить, что в верхнем течении реки за период наблюдений рыбы длиной 20—30 см предпочитали питаться хироно-мидами (встречаемость 100% и доля по массе 40%) и ручейниками (80% и 36 %). С увеличением размеров рыб доля по массе хиро-номид и ручейников в составе питания снижается (табл. 3). Из ручейников наиболее часто в желудках стерляди отмечался Hydropsyche contubernalis (MacLachlan, 1865). В питании стерляди длиной 40—50 см основным питанием по массе являются двустворчатые моллюски, главным образом Sphaeriidae и Euglesidae (56%). Особенно часто в желудках рыб этих размеров встречались Sphaeriastrum rivicola (Bourguignat, 1854) и Henslowiana supina (A. Schmidt, 1850). Существенное значение в питании крупной стерляди занимают амфиподы, преимущественно Corophiidae (встречаемость 75% и доля по массе 22%).
Возрастание массовой доли моллюсков с увеличением размеров рыб в питании стерляди на Алексинском участке реки был установлен ранее [Быков, 2004]. Существенным отличием в составе питания стерляди верхнего течения Оки в 2002 и 2017 гг. является полное отсутствие олигохет в настоящее время (табл. 3). Данный факт объясняется изменениями в гидрологическом и гидробиологическом режимах реки за этот период и «замы-вом» течением песчаных ям с заиленным дном, образованных после добычи песка в русле реки, на одних и тех же участках отлова стерляди и образованием песчаных перекатов, где доля олигохет в структуре донных сообществ макрозообентоса значительно ниже [Саппо, Сентищева, 2007].
Кроме того, в 2015—2017 гг. по сравнению с 2002 г. более, чем вдвое возросла доля ручейников в общей массе пищи у рыб длиной 20—40 см и доля бокоплавов у стерляди длиной 40—50 см.
В то же время, за прошедшие 15 лет, несмотря на увеличение массовых долей крупных пищевых объектов в питании, индексы напол-
нения желудков стерляди в верхнем течении реки в настоящее время (2015 — 2017 гг.) существенно ниже чем в 2002 г. Средние ИНЖ рыб длиной 20—30 см уменьшились в 15 раз, а накормленность стерляди более крупного размера — в 3—3,5 раза.
Вероятно, это объясняется различиями в сезонах нагула (в 2002 г. рыб ловили в августе-сентябре, в 2015—2017 гг. — в июне) и свидетельствует о более интенсивном питании этого вида в конце вегетационного сезона. Ещё одной причиной более низкой обеспеченности пищей является различие в местах нагула рыб. Осенью 2002 г. стерлядь отлавливали в углублённом после добычи песка русле реки, а летом 2015—2017 г. на этом же участке реки «ямы замыло» и образовались перекаты. Кроме того, за данный период на Алексинском участке реки суммарно было выпущено более 5 млн сеголеток стерляди и её доля по встречаемости в сетных уловах возросла с 1 % в 2002 г. до 86% в 2017 г. [Быков, 2017]. Возможно, что низкие индексы наполнения желудков стерляди по сравнению с предыдущим периодом исследований свидетельствуют об исчерпании резервов кормовой базы для увеличения численности популяции, и зарыбление заводской молодью этого вида следует временно прекратить.
Заключение
Стерлядь р. Ока является типичным бен-тофагом с широким спектром питания. Основной пищей стерляди в Оке являются личинки хирономид и ручейников. Второстепенными объектами питания стерляди являются подёнки и амфиподы. Существенными различиями в питания стерляди является преобладание в составе пищевого комка по массе у крупных рыб в верхнем течении Оки двустворчатых моллюсков (преимущественно Sphaeriidae). К заметным изменениям в составе питания по участкам реки можно отнести снижение частоты встречаемости и доли по массе амфипод и личинок мошек. Из-за высокой численности стерляди заводского происхождения в местах нагула в верхнем течении Оки степень накор-мленности стерляди всех размерных групп в настоящее время многократно снизилась по сравнению с 2002 г.
Литература
Амброз А.И. 1972. Стерлядь Килийского рукава Дуная // Труды ЦНИОРХ. Т. 14. С. 158-170.
Бакастов С.С. 1964 Некоторые данные по гидрологии реки Оки от Калуги до устья // Труды ЗИН
АН СССР. Т. 32. С. 11-23.
Быков А.Д. 2004. Биология и искусственное воспроизводство стерляди Верхней Оки. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ. 25 с.
Быков А.Д. 2017. Проблемы искусственного воспроизводства стерляди в бассейне р. Ока // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 12. С. 8-19.
Болдина И.К. 1961. О питании стерляди в Горьков-ском водохранилище // Труды института биологии водохранилищ. Вып. 4. С. 274-280.
Болдина И.К. 1962. Некоторые особенности экологии и питания стерляди в Горьковском и Куйбышевском водохранилище // Вопросы ихтиологии.
Т. 5. С. 12-13.
Боруцкий Е.В., Ассман А.В., Желтенкова М.В., Карпевич А. Ф., Бокова Е. Н., Фортунатова К.Р., Чаянова Л.А. 1961. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.:
Изд-во АН СССР. 262 с.
Герасимов Ю. В., Васюра Л. Е., Стрельникова А.П. 2004. Современное состояние стад стерляди в водоёмах Верхней Волги и перспективы их искусственного воспроизводства // Состояние популяций стерляди в водоёмах России и пути их стабилизации. М.: «Экономика и информация».
С. 59-76.
Егерева И.В. 1960. Материалы по питанию леща, стерляди, густеры, судака в Куйбышевском водохранилище // Труды татарского отделения
ГосНИОРХ. Вып. 9. С. 153-187.
Ермолин В.П. 1977. Питание леща, стерляди, густеры в Саратовском водохранилище // Труды саратовского отделения ГосНИОРХ. Т. 15. С. 75-78.
Закора Л. П. 1978. Питание стерляди (Acipeиseт тutheиus Ь.) в Волгоградском водохранилище // Вопросы ихтиологии. Т. 18. Вып. 6. С. 10651071.
Кузнецов В.А., Грехов М.Л., Касьяненко С.В. 1995 Краткая экологическая характеристика и морфология стерляди среднего течения р. Вятка // Вопросы ихтиологии. Т. 35. Вып. 5. С. 585-593.
Кучина Е.С. 1963. Биология северодвинской стерляди и её рациональное использование в бассейне р. Вычегда // Осетровое хозяйство водоёмов СССР. М.:
Изд-во АН СССР. С. 196-199. Лукин А.В. 1947. Основные черты экологии осетровых Средней Волги // Труды общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 57. Ч. 1. Вып. 3-4. С. 39-143. Ляхов С.М. 1977. О весеннем питании сурской стерляди // Информационный бюллетень ИБВВ АН СССР. Борок. С. 56-57. Меленьтьев Р.Р., Сайфулин Р.Р., Трембач Е.Ю. 1988. Питание, размерно-возрастной состав и рост стерляди верхней части Куйбышевского водохранилища // Исследования гидробионтов реконструируемых водоёмов Среднего Поволжья. Казань.:
Изд-во КГУ. С. 35-53. Новоселов А.П. 2004. Стерлядь бассейна р. Северная Двина // Состояние популяций стерляди в водоёмах России и пути их стабилизации. М.: Экономика и информация. С. 160-174. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1994-2004. Т. 1-6. СПб.: ЗИН РАН. 396 с., 632 с., 444 с., 1000 с., 836 с., 528 с.
Саппо Л.М., Сентищева С.В. 2007. Формирование гидрохимического и гидробиологического режимов верхнего участка реки Ока в современных условиях // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. СПб.: Вып. 336. С. 147-159.
Третьякова Т.В. 1998. Морфология, экология и разведение сибирской стерляди (Acipenser ruthenus marsihgli Brandt) Нижнего Иртыша. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тюмень. 21 с. Усынин В.Ф. 1978. Биология стерляди (Acipenser ruthenus marsiglii Brandt) р. Чулым // Вопросы ихтиологии. Т. 18. Вып 4. С. 624-Federal635. Хохлова М.В. 1955. Стерлядь (Acipenser rutenus natio marsiglii Brandt) р. Енисея // Вопросы ихтиологии.
Вып. 4. С. 41-56.
Поступила в редакцию 13.04.2018 г. Принята после рецензии 17.01.2019 г.
Trudy VNIRO 2019. Vol. 175
Commercial species and their biology
Features of nutrition sterlet p. Oki
A.D. Bykov, D.M. Palatov
Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (FSBSI «VNIRO»), Moscow
The article provides information about the features of nutrition of sterlet on different hydrological regime areas of the Oka river. The description of feed composition for the upper, middle and lower reaches of the river is given. The differences of the sterlet feeding spectrum on the river sections depending on the nature of the bottom substrates are shown. Characterized by major and minor groups of food objects in the diet of this species of sturgeon. The predominance of bivalves in the upper course of the Oka in the composition of the food clump, on the average — Brooks, and in the lower — larvae of chironomids was established. Examines the variability of the composition of the food of sterlet in the upper reaches of the river with increasing fish size from 20 to 50 cm during the growth of fish in the diet of sterlet Oka greater importance is bivalves. The intensity of sterlet feeding was calculated depending on the habitats and taking into account the differences in size groups. It is established that at present (2017) in the upper course of the Oka, the degree of feeding of sterlet due to its high number, significantly decreased compared to the previous period of research (2002).
Keywords: Oka River, sterlet Acipenser ruthenus, food, river sections.
References
Ambroz A.I. 1972. Sterlyad' Kilijskogo rukava Dunaya [Sterlet of the Kilian sleeve of the Danube] // Trudy
TCNIORKH. T. I4. S. 158-170.
Bakastov S.S. 1964 Nekotorye dannye po gidrologii reki Oki ot Kalugi do ust'ya [Some data on the hydrology of the Oka river from Kaluga to the mouth] // Trudy ZIN
AN SSSR. T. 32. S. 11-23. Bykov A. D. 2004. Biologiya i iskusstvennoe vosproizvodstvo sterlyadi Verhnej Oki [Biology and artificial reproduction of the Sterlet of the Upper Oka]. Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. M.: VNIIPRH. 25 s.
Bykov A.D. 2017. Problemy iskustvennogo vosproizvodstva sterlyadi v basseyne r. Oki [Problems of artificial reproduction of sterlet in the basin of the river. Oka] // Pisciculture and fisheries. № 12. S. 38-46. Boldina I.K. 1961. O pitanii sterlyadi v Gorkovskom vodohranilishche. [About the nutrition of sterlet in the Gorky reservoir.] // Trudy instituta biologii vodohranilishch. Vyp. 4. S. 274-280.
Boldina I.K. 1962. Nekotorye osobennosti ehkologii i pitaniya sterlyadi v Gorkovskom i Kujbyshevskom vodohranilishche [Some features of the ecology and nutrition of sterlet in the Gorky and Kuibyshev reservoirs] // Voprosy ihtiologii. T. 5. S. 12—13.
Boruckij E. V., Assman A. V., ZHeltenkova M. V., Karpevich A.F., Bokova E.N., Fortunatova K.R., CHayanova L.A. 1961. Rukovodstvo po izucheniyu pitaniya ryb v estestvennyh usloviyah. [A guide to studying fish nutrition in the wild] M.: Izd-vo AN
SSSR. 262 s.
Gerasimov YU. V., Vasyura L.E., Strel'nikova A. P. 2004. Sovremennoe sostoyanie stad sterlyadi v vodoemah Verhnej Volgi i perspektivy ih iskusstvennogo vosproizvodstva [The current status of sterlet herds in the reservoirs of the Upper Volga and the prospects for their artificial reproduction] // Sostoyanie populyacij sterlyadi v vodoemah Rossii i puti ih stabilizacii. M.: Ehkonomika i informaciya. S. 59—76.
Egereva I.V. 1960. Materialy po pitaniyu leshcha, sterlyadi, gustery, sudaka v Kujbyshevskom vodohranilishche
