CC BY
51
УДК 612.273; 612.017; 612.127.2
ОСОБЕННОСТИ ПАРАМЕТРИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА НА СТАБИЛЬНЫЙ ГИПОКСИЧЕСКИЙ СТИМУЛ
А.Н. Вётош1,2,3, А.П. Шараев2
гФГБуН «Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН»,
г. Санкт-Петербург, Россия; 2ФГБОУ ВО «Национальный государственный Университет физической культуры, спорта и здоровья
имени П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург», Россия; 3ФГБОУ ВО «Северо-Западный государственный медицинский университет им. И.И.Мечникова»,
г. Санкт-Петербург, Россия
e-mail: [email protected]
Цель. Исследовать индивидуальные вариации чувствительности и устойчивости к действию стабильного гипоксического стимула у здоровых испытуемых мужского пола. Материалы и методы. Обследовано 159 взрослых практически здоровых мужчин в возрасте от 18 до 60 лет. Гипоксическое воздействие формировали на основе метода возвратного дыхания. Скорость нарастания гипоксического стимула составляла 1,7 % в мин. Содержание диоксида углерода в дыхательной газовой смеси не превышало 0,68 %. Каждый сеанс гипоксического тестирования длился 14 мин. Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, начиная с пятой минуты экспозиции, поддерживалось в пределах 12±1 %. Предложен алгоритм регистрации момента, когда степень насыщения оксигемоглобина крови испытуемого кислородом начинала уменьшаться по отношению к исходному значению под влиянием постепенного снижения содержания этого газа во вдыхаемом воздухе. Устойчивость к гипоксии определяли традиционно по величине снижения степени насыщения оксигемоглобина кислородом на 10-14-й мин экспозиции в условиях дефицита кислорода.
Результаты. Установлено, что в выборке из 97 испытуемых встречались все возможные варианты сочетаний степеней чувствительности и устойчивости к гипоксии. В то же время в группе из 62 действующих спортсменов высокой квалификации преобладало сочетание низкой чувствительности с высокой устойчивостью к недостатку кислорода. Это позволило считать величину снижения степени насыщения оксигемоглобина кислородом на 10-14-й мин экспозиции в условиях дефицита кислорода вариантом чувствительности к гипоксии и обосновать устойчивость к недостатку кислорода как способность сохранять в нормоксических пределах поступление кислорода в конечные точки его доставки в митохондриях.
Ключевые слова: ранние признаки гипоксии, сочетание чувствительности и устойчивости к гипоксическому воздействию, пульсоксиметрия.
Введение. Оптимизация параметрического описания состояния гипоксии в организме человека может быть реализована через сочетание реактивности и резистентности к действию гипоксического стимула [1, 2]. Под реактивностью представители казанской и киевской школ физиологии дыхания понимали способность организма чувствовать изменения в составе дыхательной газовой среды (ДГС) и отвечать на них изменениями процессов жизнедеятельности. В настоящее время в отечественной литературе слово «ре-
активность» постепенно замещает термин «чувствительность». Резистентность изначально рассматривалась как сопротивляемость действию изменений в ДГС, устойчивость процессов нормальной жизнедеятельности организма к вариациям состава дыхательных газов.
Пульсоксиметрическая регистрация степени насыщения оксигемоглобина кислородом в ходе выполнения дыхательных маневров позволяет определять как чувствительность, так и устойчивость организма челове-
ка и животных к действию гипоксического стимула [3-5]. Однако вопрос о соотношении и взаимозависимости пульсоксиметрических данных о чувствительности и устойчивости к действию гипоксического стимула всё ещё находится в стадии разрешения.
Цель исследования. Изучить индивидуальные вариации чувствительности и устойчивости к действию стабильного гипоксиче-ского стимула у здоровых испытуемых мужского пола.
Материалы и методы. В исследовании приняли участие 159 взрослых практически здоровых мужчин в возрасте от 18 до 60 лет. От каждого участника исследований было получено письменное информированное согласие; схема исследования одобрена комиссией по биоэтике ИЭФБ им. И.М. Сеченова РАН. В ходе тестирования испытуемые дышали воздухом через маску из замкнутого контура. К традиционному аппарату для осуществления возвратного дыхания (маска, клапанная коробка, картридж с известковым химическим поглотителем диоксида углерода и дыхательный мешок) мы добавили окси-
метр, регулятор инжекции воздуха в дыхательный контур и побудитель расхода воздуха для вентиляции аппарата после завершения дыхательного маневра [4].
Дополнительные элементы конструкции позволили предъявлять испытуемым стабильный гипоксический стимул, изображенный пунктирной линией на рис. 1. В течение первых пяти минут исполнения дыхательного маневра процентное содержание кислорода во вдыхаемом воздухе уменьшалось с постоянной скоростью - от 20,5 до 12 об.%. В следующие 7 мин концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе (по показаниям оксимет-ра, датчик которого располагался на входе в клапанную коробку) поддерживалась в пределах 12±1 %. По истечении 12 мин испытуемый снимал маску и возвращался к дыханию воздухом. Общее время регистрации степени насыщения оксигемоглобина кислородом ^р02) составляло 14 мин. В ходе дыхательного маневра визуально регистрировали частоту дыхательных движений. Содержание двуокиси углерода в дыхательном контуре не превышало 0,68 %.
Бр02°/о
[02]%
95 --
90 --
4 1 4 21
-■ ■ ■ ■
♦ "" I 20
-- ♦ ■ 1
♦ ■ 1 \ 19
♦ ■ 1
♦ ♦ и— 2 \ ■ 1 3 \ 18
X ■ 1
♦ V ■ 1 Ч 17
♦ ■ 1 ■
■1 Т 16
♦
♦ ♦ \ 15
■
♦ Т 14
■
■ Т 13
♦ ■ ■
4 12
I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-
Ч-1-
0 12 3
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Т мин
Рис. 1. Динамика SpO2 испытуемого в ответ на предъявление стабильного гипоксического стимула (пояснения в тексте)
4
Датчик пульсоксиметра типа OxiPen фирмы ЕпуйеС размещали на указательном пальце левой руки. Все исследования выполнялись в первой половине дня в положении
сидя. Испытуемые дышали воздухом в течение 2 мин и после этого переходили к исполнению описанного выше 14-минутного дыхательного маневра.
Все участники исследований были разделены на 2 подгруппы. Первая подгруппа (97 чел., возраст 23-60 лет, люди, ведущие активный здоровый образ жизни) профессионально связана с выполнением работ под водой. В её составе были инженерно-технические работники, практикующие водолазы и водолазные врачи.
Вторая подгруппа (62 чел., возраст 1920 лет) - отобранные случайным образом студенты вуза спортивного профиля, перворазрядники, кандидаты в мастера спорта и мастера спорта.
В ходе предъявления испытуемым ги-поксического стимула каждые 60 с регистрировали степень насыщения оксигемоглобина кислородом, частоту сердечных сокращений и частоту дыхания.
Результаты. Алгоритм расчета чувствительности организма испытуемого к действию гипоксического стимула представлен на рис. 1. В ходе эксперимента степень насыщения оксигемоглобина кислородом (сплошная линия) по мере уменьшения процентного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе (пунктирная линия) в подавляющем большинстве случаев некоторое время оставалась неизменной. В момент начала процесса уменьшения степени насыщения оксигемог-лобина кислородом (1) мы фиксировали количество этого газа во вдыхаемом воздухе
(2)-(3) и считали данную величину пороговой, после которой организм конкретного испытуемого, чувствуя нарастающую гипокси-ческую гипоксию, непроизвольно реагировал уменьшением значения SpO2. Таким образом, процентную концентрацию кислорода во вдыхаемом воздухе, при которой в количественной форме можно зафиксировать самую раннюю реакцию организма на действие ги-поксического стимула, мы предлагаем считать мерой чувствительности организма испытуемого к недостатку кислорода [4]. 40 % испытуемых в исследованной нами первой группе имели чувствительность к действию гипоксического стимула в пределах 18-19 %. Мы отнесли их к нормочувствительным субъектам. Четверть обследованных субъектов первой группы имела более высокую чувствительность к недостатку кислорода, чем 19 %, и мы отнесли этих людей к повышенно чувствительным. Остальные 35 % реагировали на уменьшение кислорода в ДГС только тогда, когда содержание кислорода опускалось ниже 18 %. Такие испытуемые квалифицировались как субъекты с пониженной чувствительностью к недостатку кислорода.
Вариации устойчивости испытуемых к действию гипоксического стимула рассмотрим на примере данных, приведённых на рис. 2.
5р02%
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 у
Рис. 2. Динамика средних значений SpO2
( термоустойчивые, повышенно устойчивые.
В общем пуле данных регистрации динамики степени насыщения оксигемоглобина кислородом мы выделяли три группы реакций на стабильный гипоксический стимул. Испытуемые, чьи изменения пульсоксиграм-мы не опускались ниже 85 %, были отнесены нами к категории повышенно устойчивых к гипоксии. Участники исследования, чьё среднее значение вариаций пульсоксиграммы в последней четверти выполнения дыхательного маневра оставалось в пределах 85-76 %, квалифицировались как нормоустойчивые. Лица, чьи показатели SpO2 в конце тестирования были ниже 76 %, характеризовались как низкоустойчивые к гипоксическому воздействию. Сочетания чувствительности к действию гипоксического стимула и устойчивости к недостатку кислорода для каждого из испытуемых в обследованной нами первой группе представлены в табл. 1. Комбинация трёх типов устойчивости с тремя типами чувствительности к гипоксии сводится к 9 вари-
малоустойчивые испытуемые) антам. В клетках таблицы указаны количества испытуемых, имевших данный вариант сочетания устойчивости и чувствительности к действию стабильного гипоксическо-го стимула.
Анализ данных (табл. 1) показывает преобладание в исследованной нами группе лиц с низкой чувствительностью к недостатку кислорода. Почти четверть из них имела сочетание низкой чувствительности с высокой устойчивостью к гипоксии. Однако другие варианты сочетаний основных параметров ги-поксического состояния также имели место и были представлены значимым количеством участников исследования, что свидетельствует об отсутствии «запрещённых» комбинаций избранных нами количественных характеристик гипоксического состояния организма здорового человека. Какой-либо зависимости распределения сочетаний чувствительности и устойчивости к гипоксии от возраста испытуемых в нашей выборке обнаружено не было.
Таблица 1
Сочетание различных видов чувствительности и устойчивости к действию стабильного гипоксического стимула в первой группы испытуемых, чел.
Устойчивость Чувствительность""-*---....,^^ Высокоустойчивые Нормоустойчивые Низкоустойчивые
Высокочувствительные 3 6 4
Нормочувствительные 9 15 9
Низкочувствительные 23 17 11
Мы предположили, что наиболее часто встречающееся в обследованной группе испытуемых сочетание чувствительности и устойчивости к гипоксии характерно для индивидуумов с высоким уровнем активации физиологических резервов массопереноса дыхательных газов в организме. Для проверки этой гипотезы была сформирована вторая группа испытуемых, в которую вошли молодые действующие спортсмены высокой квалификации (1-й взрослый спортивный разряд, кандидаты в мастера и мастера спорта). Результаты обследования этого контингента представлены в табл. 2.
Данные, приведённые в табл. 2, наглядно подтверждают наше предположение о влиянии степени активации физиологических резервов на чувствительность и устойчивость организма к действию гипоксического стимула. Половина испытуемых второй группы, имевших на момент исследования высокую спортивную квалификацию и соответствующую ей степень тренированности, обладала сочетанием низкой чувствительности и высокой устойчивости к недостатку кислорода. Индивидуумов с низкой устойчивостью среди обследованных спортсменов не было вообще.
Таблица 2
Сочетание различных видов чувствительности и устойчивости к действию стабильного гипоксического стимула у действующих спортсменов, чел.
Устойчивость Чувствительиость"'---..___^ Высокоустойчивые Нормоустойчивые Низкоустойчивые
Высокочувствительные 5 5 -
Нормочувствительные 8 - -
Низкочувствительные 31 13 -
Обсуждение. Полученные экспериментальные данные дают возможность сформулировать и обсудить два предположения. Во-первых, существует ли связь между параметром, который принято считать чувствительностью организма к действию гипоксического стимула [1, 2, 4, 6, 12, 13], и показателем, который позиционируется как устойчивость к недостатку кислорода [3, 4, 7-11, 13].
В исследованной нами выборке из 97 испытуемых были выявлены все без исключения возможные сочетания градаций чувствительности и устойчивости к действию гипок-сического стимула (табл. 1). Такое распределение сочетаний свидетельствует в пользу слабой связи этих двух параметров, характеризующих гипоксическое состояние организма человека. Кроме того, неодновременность реализации в динамике пульсокси-граммы сначала признака чувствительности, а спустя несколько минут симптома устойчивости к действию гипоксии позволяет предполагать реализацию различных (сначала ранних, а затем поздних) физиологических механизмов.
На наш взгляд, связь между характеристиками, которые называют чувствительностью и устойчивостью к гипоксии, не причинно-следственная, а концептуальная. Эти параметры в их пульсоксиметрическом выражении отражают степень активизации физиологических резервов функциональных систем, обеспечивающих массоперенос кислорода в организме, о чём свидетельствуют данные табл. 2.
Таким же резервом можно считать увеличение минутного объёма дыхания (МОД) в
ответ на гипоксию, что многие годы позиционировалось как показатель чувствительности организма к недостатку кислорода [2, 14]. Увеличение частоты сердечных сокращений в условиях дефицита кислорода -ещё один пример рекрутирования физиологических резервов кислородотранспортных систем [10-12, 14].
Принимая предполагаемую концептуальную связь между чувствительностью к действию гипоксического стимула и той характеристикой, которую принято называть устойчивостью к гипоксии в пульсоксимет-рическом проявлении, можно поставить эти параметры в один ряд признаков развития гипоксического состояния организма человека наряду с увеличением МОД, ростом ЧСС и другими проявлениями активизации физиологических резервов сопряженных систем массопереноса кислорода в организме. Всё это отдельные звенья «каскада резервов», накопленного каждым индивидуумом в ходе многократных погружений в гипоксические состояния различного генеза.
Оставаясь в рамках предложенной логики анализа данных, поставим на обсуждение второе предположение. Если чувствительность к действию гипоксического стимула и тот признак, который мы ранее считали характеристикой устойчивости при пульсокси-метрическом измерении степени насыщения оксигемоглобина кислородом, имеют равный диагностический статус и являются сигналами об активизации различных физиологических резервов, то что же мы должны считать истинной устойчивостью организма к гипоксии? Можно предположить, что истинная ус-
тойчивость - это способность сохранять в нормоксических пределах поступление кислорода в конечные точки его доставки в клетки организма на фоне развития гипокси-ческого состояния, т.е. в митохондрии.
Уже более сорока лет разрабатываются аналитические методы лучевой диагностики в ближнем инфракрасном диапазоне степени оксигенации ферментов окислительного фосфорилирования митохондрий in vivo [15, 16]. Однако данный метод позволяет определять вариации кислородоснабжения митохондрий в конкретных точках конкретных органов и тканей организма. Поэтому за устойчивость организма к гипоксии сегодня объективно можно принять способность сохранения в нормоксических пределах поступление кислорода в митохондрии наиболее уязвимых тахитрофных органов на фоне развития гипоксического состояния. Устойчивость будет определяться суммой взаимодействующих резервов системы массопереноса кислорода в организме. Примером таких органов могут быть локусы ЦНС, клетки почек, печени и группы активно работающих ске-
летных мышц.
Эмпирически такого рода логика уже используется в практике физиологии спорта [17] и акушерства [18].
Выводы:
1. Самым ранним инструментальным признаком развития гипоксического состояния в организме человека в ответ на действие гипоксического стимула является уменьшение степени насыщения оксигемоглобина кислородом. Этот признак можно рассматривать как меру чувствительности организма к гипоксии.
2. Величина снижения степени насыщения оксигемоглобина кислородом к концу 10-15-минутной экспозиции в гипоксических условиях также является мерой чувствительности к гипоксии, но реализуется на иной физиологической основе.
3. Устойчивость к действию гипоксического стимула определяется суммой физиологических резервов систем массопереноса кислорода и может быть измерена как способность сохранять в нормоксических пределах поступление кислорода в конечные точки его доставки в митохондриях.
Литература
1. СиротининН.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма. М.: Медицина; 1981. 235.
2. Серебровская Т.В. Чувствительность к гипоксическому и гиперкапническому стимулу как отражение индивидуальной реактивности организма человека. Патологическая физиология и экспериментальная медицина. 1985;5:65-69.
3. Кулешов В.И., Левшин И.В. Выбор метода баротерапии. СПб.: Ювента; 2001. 208.
4. Вётош А.Н., Алексеева О.С. Типология пульсоксиметрических реакций взрослых мужчин на предъявление стабильного гипоксического стимула. Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2013; 2: 48-55.
5. Донина Ж.А., Баранова Е.В., Александрова Н.П. Сопряженные реакции дыхания и гемодинамики наркотизированных крыс на прогрессирующую острую нормобарическую гипоксию. Российский физиологический журн. им. И.М. Сеченова. 2015; 101 (10): 1169-1180.
6. Сороко С.И., Бурых Э.А., Бекшаев С.С., Рожков В.П., Бойко Е.Р. Индивидуальные особенности системных реакций организма человека на острую гипоксию. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2012; 98 (11): 1396-1415.
7. Левшин И.В., Пашута В.Л., Ашкинази С.М., Поликарпочкин А.Н. Индивидуальные особенности регуляции содержания оксигемоглобина при дефиците кислорода. Лечебная физкультура и спортивная медицина. 2010; 7: 23-28.
8. Самойлов В.О., Максимов А.Л., Филиппова Е.Б., Королёв Ю.Н., Голубев В.Н., Головина А.С., Са-вокина О.В., Лесова Е.М., Антоненкова Е.В., Мясников А.А., Кулешов В.И. Влияние интервальных гипоксических тренировок на функциональное состояние человека в условиях гипоксиче-ской гипоксии. Вестник Российской военно-медицинской академии. 2014; 48 (4): 158-163.
9. Зарубина И.В. Молекулярные механизмы индивидуальной устойчивости к гипоксии. Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2005; 4 (1): 49-51.
10. Бобылева О.В., Глазачев О.С. Динамика показателей вегетативной реактивности и устойчивости к острой дозированной гипоксии в курсе интервальной гипоксической тренировки. Физиология
человека. 2007; 33 (2): 81-89.
11. Диверт В.Э., Кривощеков С.Г., Водяницкий С.Н. Индивидуально-типологическая оценка реакций кардиореспираторной системы на гипоксию и гиперкапнию у здоровых молодых мужчин. Физиология человека. 2015; 41 (2): 64-73.
12. Гришин О.В., Басалаева С.В., Уманцева Н.Д., Устюжанинова Н.В., Гришин В.Г., Митрофанов И.М. Увеличение скорости выделения СО2 в покое при кратковременной гипоксии у здоровых людей. Физиология человека. 2011; 37 (5): 77-83.
13. Балыкин М.В., Зайнеева Р.Ш., Каманина Т.В., Платонов А.С. Влияние гипоксической тренировки на кислородотранспортную функцию крови у лиц первого и второго зрелого возраста. Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2013; 2: 18-28.
14. Колчинская А.З. Дыхание при гипоксии. В кн.: Бреслав И.С., Исаев Г.Г., ред. Физиология дыхания. СПб.: Наука; 1994: 589-623.
15. Rosenthal M., Lamanna J.C., Jobsis F.F., Levasseur J.E., Kontos H.A., Patterson J.L. Effects of respiratory gases on cytochrome a in intact cerebral cortex: is there a critical pO2. Brain Research. 1976;
1 (108): 143-154.
16. Pizza F., Biallas M., Wolf M., Werth E., Bassetti СХ. Nocturnal Cerebral Hemodynamics in Snorers and in Patients with Obstructive Sleep Apnea: A Near-Infrared Spectroscopy Study. Sleep. 2010;
2 (33): 205-210.
17. Аракелян Г.Л. Устойчивость к гипоксии коры головного мозга юных спортсменов. Вестник Южно-Уральского государственного университета. Сер. Образование, здравоохранение, физическая культура. 2010; 213 (37): 40-43.
18. Уракова Н.А., Ураков А.Л. Устойчивость плода к гипоксии и родам. Вестник Российской военно-медицинской академии. 2012; 40 (4): 221-223.
PECULIARITIES OF PARAMETRIC DESCRIPTIONS OF HUMAN REACTION IN RESPONSE TO STABLE HYPOXIC STIMULUS
A.N. Vjotoshw, A.P. Sharaev2
1Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry, Russian Academy of Sciences,
St. Petersburg, Russia; 2Lesgaft National State University of Physical Education, Sport and Health, St. Petersburg, Russia;
3North-Western State Medical University named after I.I. Mechnikov, St. Petersburg, Russia
e-mail: [email protected]
Objective. The purpose of the paper is to examine individual sensibility and resistance to stable hypoxic stimulus in healthy males.
Materials and Methods. A total of 159 apparently healthy adult males aged from 18 to 60 were examined. Hypoxia was formed on the basis of rebreathing method. The rate of hypoxic stimulus growth was 1.7 % per minute. The content of carbon dioxide in the respiratory gas mixture did not exceed 0.68 %. Each hypoxic test lasted for 14 minutes. Starting from the fifth minute of exposure the oxygen content in the inhaled air was within 12±1 %. The authors suggest an algorithm for registering the moment when the degree of saturation of blood oxyhemoglobin in a trial subject with oxygen began to decrease in relation to the initial value under the influence of the gradual reduction of this very gas in the inhaled air. Resistance to hypoxia was determined by the reduction value of oxyhemoglobin saturation degree with oxygen at the 10-14th minute of exposure under oxygen deficiency.
Results. It was found out that in a sample of 97 trial subjects there were all possible combinations of individual sensibility and resistance levels to hypoxia. At the same time in a group of 62 professional athletes a combination of low sensitivity with high resistance to oxygen deficiency prevailed. This allowed us to consider the reduction value of oxyhemoglobin saturation degree with oxygen at the 10-14th minute of exposure under oxygen deficiency to be a form of sensitivity to hypoxia and to justify resistance to oxygen deficiency as an ability to save normoxic limits of oxygen supply to its final delivery points in the mitochondria.
Keywords: early signs of hypoxia, combination of sensitivity and resistance to hypoxic exposure, pulse
oximetry.
References
1. Sirotinin N.N. Evolyutsiya rezistentnosti i reaktivnosti organizma [Evolution of resistance and reactivity of the body]. M.: Meditsina; 1981. 235 (in Russian).
2. Serebrovskaya T.V. Chuvstvitel'nost' k gipoksicheskomu i giperkapnicheskomu stimulu kak otrazhenie individual'noy reaktivnosti organizma cheloveka [Sensitivity to hypoxic and hypercapnic stimulus as a reflection of individual reactivity of the human body]. Patologicheskaya fiziologiya i eksperimental'naya meditsina. 1985; 5: 65-69 (in Russian).
3. Kuleshov V.I., Levshin I.V. Vybor metoda baroterapii [Choice of barotherapy regimes]. SPb.: Yuventa; 2001. 208 (in Russian).
4. Vetosh A.N., Alekseeva O.S. Tipologiya pul'soksimetricheskikh reaktsiy vzroslykh muzhchin na pred"yavlenie stabil'nogo gipoksicheskogo stimula [Typology of pulse oximetry reactions in adult males to stable hypoxic stimulus]. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya i ekologiya. 2013; 2: 48-55 (in Russian).
5. Donina Zh.A., Baranova E.V., Aleksandrova N.P. Sopryazhennye reaktsii dykhaniya i gemodinamiki narkotizirovannykh krys na progressiruyushchuyu ostruyu normobaricheskuyu gipoksiyu [Associated respiratory and hemodynamic response to acute normobaric hypoxia in anesthetized rats]. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurn. im. I.M. Sechenova. 2015; 101 (10): 1169-1180 (in Russian).
6. Soroko S.I., Burykh E.A., Bekshaev S.S., Rozhkov V.P., Boyko E.R. Individual'nye osobennosti sistemnykh reaktsiy organizma cheloveka na ostruyu gipoksiyu [Individual systemic reactions of human organism to acute hypoxia]. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal im. I.M. Sechenova. 2012; 98 (11): 1396-1415 (in Russian).
7. Levshin I.V., Pashuta V.L., Ashkinazi S.M., Polikarpochkin A.N. Individual'nye osobennosti regulyatsii soderzhaniya oksigemoglobina pri defitsite kisloroda [Individual regulation features of oxyhemoglobin content at anoxia]. Lechebnaya fizkul'tura i sportivnaya meditsina. 2010; 7: 23-28 (in Russian).
8. Samoylov V.O., Maksimov A.L., Filippova E.B., Korolev Yu.N., Golubev V.N., Golovina A.S., Savokina O.V., Lesova E.M., Antonenkova E.V., Myasnikov A.A., Kuleshov V.I. Vliyanie interval'nykh gipoksicheskikh trenirovok na funktsional'noe sostoyanie cheloveka v usloviyakh gipoksicheskoy gipoksii [Effect of interval hypoxic training on the functional state of a person in hypoxic hypoxia]. Vestnik Rossiyskoy voenno-meditsinskoy akademii. 2014; 48 (4): 158-163 (in Russian).
9. Zarubina I.V. Molekulyarnye mekhanizmy individual'noy ustoychivosti k gipoksii [Molecular mechanisms of individual resistance to hypoxia]. Obzory po klinicheskoy farmakologii i lekarstvennoy terapii. 2005; 4 (1): 49-51 (in Russian).
10. Bobyleva O.V., Glazachev O.S. Dinamika pokazateley vegetativnoy reaktivnosti i ustoychivosti k ostroy dozirovannoy gipoksii v kurse interval'noy gipoksicheskoy trenirovki [Changes in autonomic response and resistance to acute graded hypoxia during intermittent hypoxic training]. Fiziologiya cheloveka. 2007; 33 (2): 81-89 (in Russian).
11. Divert V.E., Krivoshchekov S.G., Vodyanitskiy S.N. Individual'no-tipologicheskaya otsenka reaktsiy kardiorespiratornoy sistemy na gipoksiyu i giperkapniyu u zdorovykh molodykh muzhchin [Individual-typological assessment of cardiorespiratory responses to hypoxia and hypercapnia in young healthy men]. Fiziologiya cheloveka. 2015; 41 (2): 64-73 (in Russian).
12. Grishin O.V., Basalaeva S.V., Umantseva N.D., Ustyuzhaninova N.V., Grishin V.G., Mitrofanov I.M. Uvelichenie skorosti vydeleniya SO2 v pokoe pri kratkovremennoy gipoksii u zdorovykh lyudey [Increased carbon dioxide production in transient hypoxia in healthy subjects at rest]. Fiziologiya cheloveka. 2011; 37 (5): 77-83 (in Russian).
13. Balykin M.V., Zayneeva R.Sh., Kamanina T.V., Platonov A.S. Vliyanie gipoksicheskoy trenirovki na kislorodotransportnuyu funktsiyu krovi u lits pervogo i vtorogo zrelogo vozrasta [Effect of hypoxic training on oxygen transport function of blood in patients of the first and second coming of age]. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya i ekologiya. 2013; 2: 18-28 (in Russian).
14. Kolchinskaya A.Z. Dykhanie pri gipoksii. V kn.: Breslav I.S., Isaev G.G. Fiziologiya dykhaniya [Respiratory physiology]. SPb.: Nauka; 1994: 589-623 (in Russian).
15. Rosenthal M., Lamanna J.C., Jobsis F.F., Levasseur J.E., Kontos H.A., Patterson J.L. Effects of respiratory gases on cytochrome a in intact cerebral cortex: is there a critical pO2. Brain Research.
1976;
1 (108): 143-154.
16. Pizza F., Biallas M., Wolf M., Werth E., Bassetti C.L. Nocturnal Cerebral Hemodynamics in Snorers and in Patients with Obstructive Sleep Apnea: A Near-Infrared Spectroscopy Study. Sleep. 2010; 2 (33): 205-210.
17. Arakelyan G.L. Ustoychivost' k gipoksii kory golovnogo mozga yunykh sportsmenov [Resistance of young sportsmen cortex to hypoxia]. Vestnik Yuzhno-Ural'skogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Obrazovanie, zdravookhranenie, fizicheskaya kul'tura. 2010; 213 (37): 40-43 (in Russian).
18. Urakova N.A., Urakov A.L. Ustoychivost' ploda k gipoksii i rodam [Resistance of the fetus to hypoxia and delivery]. VestnikRossiyskoy voenno-meditsinskoy akademii. 2012; 40 (4): 221-223 (in Russian).
