CC BY
16
УДК 582.572.225:58.073
ОСОБЕННОСТИ ОПЫЛЕНИЯ ЛУКА СИЦИЛИЙСКОГО ПОДВИД ДИОСКОРИДА НА ТЕРРИТОРИИ КРЫМСКОГО ПРИРОДНОГО
ЗАПОВЕДНИКА
Елена Васильевна Бурзиева, Марина Ивановна Руденко
ФГБУ «Комплекс «Крым» Крымский природный заповедник, 298515, Республика Крым, г. Алушта lju.zamurueva@mail.ru
В статье проанализирована многолетняя динамика цветения и плодоношения, а также уровень взаимосвязи между ними редкого охраняемого вида лука сицилийского подвид Диоскорида. Рассмотрены типы опыления и его эффективность в связи с деятельностью насекомых и без их участия. Изучена многолетняя динамика посещаемости насекомыми различных семейств соцветия лука при максимальной и минимальной численности генеративных особей. Впервые для этого вида приведен список насекомых-опылителей и их основные пищевые связи.
Ключевые слова: насекомые-опылители; Allium siculum subsp. dioscoridis; Крымский природный заповедник.
Введение
Среди традиционных природоохранных мероприятий, направленных на сохранение и восстановление биоразнообразия, большое значение имеет изучение процессов опыления и образования семян различных видов растений, особенно раритетных, с помощью насекомых-опылителей на территориях с повышенным охранным статусом. Особо охраняемые природные территории представляют собой своеобразную модель изучения существующих исторически сложившихся, равновесных консортивных связей в системе растение - животное. Одним из наиболее редких и малоизученных в этом плане видов флоры Восточной Европы является Allium siculum Lindl. subsp. dioscoridis (Sm.) K. Richt. (Amaryllidaceae) - лук сицилийский подвид Диоскорида.
A. siculum subsp. dioscoridis (Nectaroscordum bulgaricum Janka) - реликтовый вид на северо-восточной границе крымско-балканско-малоазиатского ареала [3, 4]. На территории России произрастает только в Крыму, где известно менее 10 локалитетов. Занесен в Красную книгу Молдовы (категория - Endangered) [6], Красную книгу Украины (категория - редкий) [5], Красную книгу Республики Крым (категория -редкий). Вид высокодекоративен, в некоторых странах Балканского полуострова семена применяются как приправа.
Объекты и методы исследования
Объектом исследований послужила ценопопуляция лука сицилийского подвид Диоскорида на территории Крымского природного заповедника на хребте Конек (массив Бабуган Главной гряды Крымских гор).
Многолетняя динамика цветения и плодоношения приводится по данным «Летописи природы Крымского природного заповедника» за 1986-2014 годы [3] и
1 Название таксона приводится по аннотированному чек-листу сосудистых растений Крыма: Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова: монография. - Симферополь: Н. Ореанда, 2012. - 232 с. [1]
многолетним полевым наблюдениям авторов. При определении эффективности опыления вида часть соцветий для установления возможности самоопыления изолировалась от насекомых капроновыми колпаками, а в конце цветения по показателям плодоношения и образования семян одной особи в ценопопуляции подсчитывалась эффективность опыления открытых и изолированных соцветий.
Для изучения видового состава посетителей цветков лука сицилийского отлавливались насекомые в течение времени цветения, преимущественно в период с 9.30 до 12.00 вне зависимости от погоды. Они стряхивались из соцветия непосредственно в банку с фиксатором. Всего было отловлено 100 экземпляров насекомых. Некоторые посетители являются массовыми видами и узнаваемы без отлова, поэтому отлов производился выборочно.
Результаты и обсуждение
Изучаемая ценопопуляция находится на северном макросклоне Главной гряды Крымских гор в смешанных лесах на перевале Кебит-Богаз на высоте 525 м над уровнем моря на склоне крутизной 25о в сообществе Fraxinus excelsior subsp. excelsior + Acer hyrcanum subsp. stevenii - Allium siculum subsp. dioscoridis. Здесь также произрастают растения 34 видов 17 семейств. Почвы бурые горно-лесные. Высота первого яруса - 10 м, второго - 5 м, высота травянистого яруса максимальная - 102 см, минимальная - 12 см. Общее проективное покрытие - 40%.
Лук сицилийский подвид Диоскорида отностися к числу полициклических
монокарпиков с многолетним жизненным циклом [4]. Средняя плотность растений в
2 „
ценопопуляции составляет 19,1 экз./м . Возрастной спектр является левосторонним, абсолютный максимум в них приходится на виргинильные особи. Численность генеративных экземпляров (g) находится в пределах от нескольких экземпляров до 2000 особей [4, 5]. В пределах ценопопуляции металлической сеткой с 1986 г. отгорожен участок площадью 800 м , на котором проводятся многолетние наблюдения за развитием этого вида (постоянная пробная площадь - ППП). При изучении динамики численности генеративных экземпляров лука сицилийского подвид Диоскорида и его плодоношения на ППП «Кебит-Богаз» отмечены основные пики численности генеративных особей (максимальная численность) в 1992, 1995, 2000, 2005, 2011 гг., спады (минимальная численность) - в 1991, 1994, 1997, 2001, 2004, 2008, 2014 годы. Основные пики плодоношения приходятся на 1994, 1999, 2002, 2011 и 2014 годы, спады - на 1995, 2000, 2013, 2015 годы (рис. 1).
—■—ср.% плодоношения
количество g особей
%
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
ы
ч о
Г
80 9 81 77 , 812 83 78,1 78,4
Л _72,8 >А \ /^ч /*"-"г75,2 М
/1 '0* 2Ш", \ 5 /3,6 \у \ _/ \ / \ \ 1 66,2 \ / 63* \ гп «¡-6! 1 \ \/ ГД,
,6 62Л4 64,1 60,4
1 50^9 / \.....
463 i f00
270 Л 3.* " / v 27Х /80 \
A^V 470 \ Л 147 / \ \ 1 ПП / \ Л / \ .. /-
0 2JJL /7 135 N6^80 у 70 , й 0,,/-1-1-1-1-г-1-1-г^34 «-e ^"^-»-^--1-1-Г—1- ТТ^
tv 00
00 0\
OOOOOiWONO\0>\C^O\OI<^ON©©©©©©©©©©—1-Ч-Ч-Ч-Ч-Ч
oio\o\o\aia9iauiijio\oioooooooooooooooo
Рис. 1 Динамика цветения и плодоношения A. siculum на ппп "Кебит-Богаз"
с 1986 по 2015 год
1200
1000
=800 е б
со600
400
в
тс200 е
В"
л о К
За период с 2003 по 2007 год данных по плодоношению вида нет. При этом пики/спады численности генеративных особей и плодоношения не показывают четкой периодичности и колеблются от 3 до 7 лет. Также нет зависимости между увеличением среднего процента плодоношения от увеличения количества генеративных особей на участке (рис. 1). Максимальное количество генеративных особей на огороженном участке было отмечено в 2011 году и составило 1000 экземпляров, минимальное - на третий год после огораживания, в 1988 г. и составило 2 экземпляра. Процент плодоношения по ценопопуляции колеблется от 50,9 до 83% (рис. 1), что является достаточно высоким показателем. При этом, по нашим многолетним наблюдениям, отдельные особи внутри ценопопуляции могут иметь плодоношение не менее 40% и не более 88% при перекрестном опылении.
Цветение лука сицилийского подвид Диоскорида приурочено к среднесуточной температуре воздуха +15оС, продолжительность его составляет 22-35 суток в зависимости от складывающихся погодных условий: ускоряется в сухую и жаркую погоду [4, 5]. Соцветие представляет собой многоцветковый рыхлый зонтик, пучковатый, пониклый, из 10-45 зеленовато-белых цветков. Цветы крупные 12-15 мм, сидящие на длинных (до 60 мм) цветоножках, неодинакового размера, дисковидно расширяющихся к месту прикрепления цветка. Околоцветник образован мясистыми, с перламутровым блеском лепестками с 3-7 жилками, окрашенными в белый цвет с зеленовато-розовым оттенком. Окраска цветов, сильный запах и большое количество выделяемого нектара привлекательны для насекомых. Пыльники лежат открыто, пыльца легко стряхивается, и насекомые, посещая цветок, так или иначе, вступают с ней в контакт поверхностью тела. Для луков характерно перекрестное опыления, где агентами переноса пыльцы выступают различные виды насекомых, главным образом перепончатокрылые - шмели, пчелы, однако в случае попадания на рыльце пыльцы из пыльников тычинок внутреннего круга возможно самоопыление [2].
На протяжении 2013-2015 гг., применяя изоляцию соцветий в природных условиях от агентов переноса пыльцы, нами был изучен уровень, эффективность и типы самоопыления у лука сицилийского подвид Диоскорида. На изолированных цветоносах сформировались нормальные соцветия с цветками, процент плодоношения которых колеблется от 34,0 до 66,7%, а в среднем составляет около 52%. Таким образом, уровень автогамии достаточно высок, что обеспечивает воспроизводство этого вида даже при неблагоприятных условиях. Кроме того, у этого у этого вида наличествует и гейтоногамия, при которой активнее всего переносят пыльцу с одного цветка на рыльце другого цветка в том же соцветии представители Diptera - Empis Н\чс1а Ь. (рис. 2).
Рис. 2 Етр1н И\Ми на соцветии А. н1еиЫт $иЬ$р. й1онсогМ1н (фото М. Руденко)
Вообще, Díptera, предпочитающие более влажные и тенистые местообитания, встречаемы на пробной площади чаще всего. E. livida отмечались в соцветиях и в пасмурную, и в солнечную погоду, не улетая с цветка даже, если их потревожить. Самцы и самки представлены на цветках примерно в равном соотношении. В среднем один толкунчик посещает в соцветии до 5 цветков в один прилет, ползая по всему соцветию. Представители этого вида также массово посещают цветки Smirnium perfoliatum L. (Apiacea) и некоторые другие виды, произрастающие в пределах и за пределами ценопопуляции лука сицилийского подвид Диоскорида. Также в процессе гейтоногамии участвуют представители Hymenoptera, а именно родов Bombus, Andrena, Halictus, Dolichovespula, Paravespula. Bombus haematurus Kriech. посещает за один раз в соцветии до 4 цветков, Dolichovespula sylvestris Scop. и Paravespula vulgaris L. - 1-3 цветка, Andrena nitida Mull. и Halictus sp. - 2-3 цветка.
На основе полученных данных можно сделать вывод, что для более качественного плодоношения и высокого уровня опыления необходимо наличие насекомых-опылителей. Отсутствие их приводит к некоторому уменьшению семенной продуктивности вида, где разница средних показателей плодоношения в изолированных и неизолированных соцветиях составляет: ср.%шщ=16,9; ср.%тах=16,3 (таблица 1).
Таблица 1
Средние показатели плодоношения в изолированных и неизолированных соцветиях лука
сицилийского подвид Диоскорида
Показатель, % при автогамии при перекрестном опылении разница показателей
Средний минимальный (ср.%ш1п) 34,0 50,9 16,9
Средний максимальный (ср.%шах) 66,7 83,0 16,3
Средний многолетний 52,0 71,4 19,4
Отловленные за полевые сезоны 2010-2015 гг. на цветках лука сицилийского подвид Диоскорида насекомые отнесены к 16 видам 10 родов 6 семейств 2 отрядов -Б1р1ега: Бшр1ё1ёае и Нушепор1ега: УеБр1ёае, Апёгешёае, НаНсйёае, АпШорЬопёа, Ар1ёае. Видовой состав опылителей лука сицилийского подвид Диоскорида и их пищевые связи приводятся в таблице 2.
Таблица 2
Видовой состав посетителей A. siculum на хр. Конек в 2010-2015 гг.
№ п/п Вид Встречаемость на пп (визуально) Пищевые связи
1 2 3 4
1. Dolichovespula sylvestris Scop. часто при g особей > 400 Хищник (Andrena, Halictus, Empis и др.), потребитель нектара, опылитель
2. D. media F. единично Хищник (Andrena, Halictus, Empis и др.), потребитель нектара, опылитель
3. Paravespula vulgaris L. часто при g особей > 400 Хищник (Andrena, Halictus, Empis и др.), потребитель нектара, опылитель
4. P. germanica F. единично Хищник (Apis, Andrena, Halictus, Empis и др.), потребитель нектара, опылитель
5. Vespa crabro L. единично Хищник (Andrena, Halictus, Empis и др.), потребитель нектара, опылитель
6. Andrena haemorrhoa F. единично Потребитель нектара, опылитель
7. A. nitida Mull. массово Потребитель нектара, опылитель
8. Nomada goodeniana Kirby единично Потребитель нектара, клептопаразит Andrena nitida, случайный опылитель.
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4
9. N. ruficornis L. единично Потребитель нектара, клептопаразит Andrena haemorrhoa, случайный опылитель
10. Anthophora plumipes Pall. часто при g особей> 400 Потребитель нектара, опылитель
11. Apis mellifera L. массово при gособей > 400 Потребитель нектара, опылитель
12. Bombus haematurus Kriech. массово Потребитель нектара, опылитель
13. B. terrestris L. единично Потребитель нектара, опылитель
14. B. hortorum L. единично Потребитель нектара, опылитель
15. Halictus sp. массово приgособей <100 Потребитель нектара, опылитель
16. Empis livida L. массово Потребитель нектара, опылитель
Результаты проведенных наблюдений показали, что видовой состав и динамика посещения ценопопуляции насекомыми колеблются в зависимости от количества генеративных особей лука сицилийского подвид Диоскорида - чем больше цветов, тем больше насекомых, и тем большим видовым разнообразием они представлены.
С 2010 по 2012 год, когда количество генеративных экземпляров было выше 400 (g ос.> 400) на пробной площади были отмечены все виды, указанные в таблице 1. В это время при визуальном учете чаще всего на цветках отмечены виды: Apis mellifera, Bombus haematurus, Andrena nitida, Paravespula vulgaris, Dolichovespula sylvestris, Empis livida. Динамика посещаемости соцветия насекомыми за 1 час наблюдений при этом была следующей:
Hymenoptera: Apidae, наибольшая доля посещений - 54%,
Vespidae - 17%,
Andrenidae - 12%,
Halictidae - 3%,
Anthophorida - 1%;
Diptera: Empididae - 13% (рис.3, А).
А Б
Anthophorid Empididae a \ .13% 1%
Halictidae 3%
Andrenidae 12%
Vespidae
17%
Apidae 54%
Halictidae 15%
Empidida
e
30%
Andrenida e
35%
Apidae 20%
Рис. 3 Динамика посещаемости насекомыми различных семейств соцветия лука сицилийского за 1 час наблюдений при количестве g особей более > 400 (А) и g особей < 100 (Б)
Посещение насекомыми одного соцветия интенсивное - до 74 посещений в час (повторность посещений не рассматривалась). Наиболее массовыми видами - опылителям являлись рабочие особи Apis mellifera и Bombus haematurus, а также Empis livida.
При снижении количества соцветий менее 100 особей в 2013-2015 годах резко сократилась и интенсивность посещения соцветий, она составила не более 3-4 посещений в час. На пробной площади не были отмечены вовсе хищники Vespidae и
клептопаразиты и опылители Anthophorida. Также не был встречен нами и самый массовый опылитель Apis mellifera. Главенствующая роль в опылении принадлежала Bombus haematurus, Andrena nitida, Halictus sp. и Empis livida L., единично встречалась Andrena haemorrhoa, и в соседстве с пробной площадью на Smirnium perfoliatum единично Bombus terrestris (рис. 3 Б).
Выводы
Таким образом, в результате исследований установлено, что A. siculum subsp. dioscoridis принадлежит к антэкологическому комплексу лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей и возможным самоопылением, представленным автогамией и гейтоногамией. При автогамии средний процент плодоношения может доходить до 67%, а при перекрестном опылении - до 83%, что является высоким показателем эффективности опыления. Велика роль насекомых как агентов переноса пыльцы при гейтоногамии и перекрестном опылении. Самыми эффективными опылителями являются Bombus haematurus, Andrena nitida, Halictus sp., Apis mellifera и Empis livida.
Полученные данные могут быть использованы для разработки стратегии сохранения и возобновления A. siculum subsp. dioscoridis как компонента природного биотопа, а также более широкого использования этого редкого и декоративного вида лука в интродукции.
Список литературы
1. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова: монография. -Симферополь: Н.Орiанда, 2012. - 232 с.
2. Жизнь растений: В 6-ти т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. VI. Цветковые растения. - М.: Просвещение, 1982. - 543 с.
3. Летопись природы Крымского природного заповедника: Рукопись / Крымский природный заповедник. - Алушта, 1986 - 2014.
4. Руденко М.И. Эколого-биологические особенности Allium siculum (Ucria) Lindl. subsp. dioscoridis (Sm.) K. Richt. в Крымском эксклаве // Бюллетень Главного Ботанического сада. - 2013. - Вып.199. - С. 35-40.
5. Руденко М.И., Бурзиева Е.В. Некоторые особенности опыления раритетного вида Allium siculum subsp. dioscoridis / М.И. Руденко, Е.В. Бурзиева // Заповедники Крыма. Биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском регионе. Материалы VII Международной научно-практической конференции (Симферопопль, 24-26 октября 2013 г.). - Симферополь, 2013. - С. 243-247.
6. Червона книга Украши. Рослинний св^ / Ред. Я.П.Дщух. - К.: Глобалконсалтшг, 2009. - С.61.
7. The Red Book of the Republic of Moldova. Chisinau: Stinta, 2002. - P. 65.
Статья поступила в редакцию 14.12.2015 г.
Burziyeva Ye.V., Rudenko M.I. Pollination features of Allium siculum subsp. dioscoridis within Crimea natural preserve. // Bull. Nikit. Botan. Gard. - 2016. - № 118. - Р. 80-87.
The article covers analysis of long-term blooming and fruiting dynamics, and correlation between these processes of a rare protected Allium siculum cultivar, subspecies Dioscorida. Type of pollination and its efficiency in case of mutual work with insects and without were discussed within research as well. This work presents long-term dynamics of insect attendance at various families of Allium siculum inflorescence allowing for maximum and minimum number of generative specimens. For the first time a list of insects which pollinate just this very cultivar and their food chains were annotated in here.
Key words: insects-pollinators; Allium siculum subsp. Dioscoridis; Crimea Nature Preserve.
