CC BY
140
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 2(4). С. 3-8.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 2(4). P. 3-8.
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.6
ОСОБЕННОСТИ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА BELAMCANDA CHINENSIS (L.) DC.
(IRIDACEAE) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
© Ю. А. Вяль, Н. Г. Мазей, Г. Ф. Можаева, В. Р. Булатова
Y. A. Vyal, N. G. Mazei, G. F. Mojaeva, V. R. Bulatova
Features of ontomorphogenesis of Belamcanda chinensis (L.) DC. (Iridaceae) in the conditions of introduction in the Penza region
ФГБОУВПО «Пензенский государственный университет» 440026, Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40. Тел.: +7(902) 343-60-66, e-mail: vyal81@mail.ru
Аннотация. Изучен онтогенез Belamcanda chinensis (L.) DC. в Пензенском ботаническом саду. Уточнена жизненная форма в условиях интродукции.
Abstract. The ontogenesis of Belamcanda chinensis (L.) DC in the Penza botanical garden was studied . New data on the life form of B. chinensis are provided.
Ключевые слова: онтогенез, Belamcanda chinensis (L.) DC., интродукция.
Keywords: оntogenesis, Belamcanda chinensis (L.) DC., introduction.
Введение
Беламканда китайская Belamcanda chinensis (L.) DC. - корневищное растение семейства Ирисовые (Iridaceae). До середины 2000-х годов вид рассматривался как единственный в роде Belamcanda. На основании молекулярных исследований в 2005 году вид был включён в род Iris как Iris domestica Goldblatt & Mabb (Iris domestica..., 2013).
Природный ареал Belamcanda chinensis охватывает Юго-Восточную и Восточную Азию; в Россию заходит лишь на крайнем юго-западе Приморского края. Впервые вид был найден И. К. Максимовичем в 1860 г. на побережье залива Посьет. Второе местообитание обнаружено М. П. Черской в 1913 г на берегах реки Туманной. Третья находка принадлежит А. П. Саверкину в 1928 г. на п-ове Новогородский у мыса Тироль близ пос. Посьет. Во второй половине XX века местонахождений вида обнаружить не удавалось, и вид уже считался утраченным для флоры нашей страны, но в 1982 г. небольшая популяция была найдена сотрудниками БСИ ДВО РАН (Владивосток) на скалах п-ова Краббе (Абанькина, 1993; Павлова, Колдаева, 2008). В 1986 г. она была почти полностью уничтожена тайфуном (Абань-кина, 1990). На 2000 г. было известно о двух популяциях - на мысе Тироль и п-ове Краббе (около 100 и 50 особей соответственно) (Абанькина, 2000). Таким образом, Belamcanda chinensis - это чрезвычайно редкое растение России, уязвимое по ряду причин, среди которых существование на северо-восточной границе ареала в условиях, далёких от экологического оптимума; деструктивные природные процессы (осыпи, наводнения, тайфуны); возрастающая рекреационная и хозяйственная нагрузка в прибрежной полосе (Белоусова, 1984). Вид включён в Красные книги СССР (1978, 1984) и РСФСР (1988), России (2008) с наивысшим статусом - 1 (вид, находящийся под угрозой исчезновения).
Интродукция и реинтродукция Belamcanda chinensis - это одна из важных мер по её сохранению, поэтому вид широко культивируется на территории 16 ботанических садов Рос-
3
сии. Это обусловлено и её высокими декоративными качествами. Благодаря содержанию ряда флавоноидов, ксантонов, беламканда зарекомендовала себя как ценное лекарственное растение в азиатских странах, где используется как отхаркивающее, жаропонижающее, потогенное, противовоспалительное, противомикозное, диуретическое, слабительное, де-токсикационное средство (Растительные ресурсы..., 1994).
Несмотря на то, что вид довольно давно введён в культуру и считается испытанным, рекомендован для возделывания в качестве декоративного растения открытого грунта для районов средней полосы нашей страны (Родионенко, 1977), практика выращивания Бе1ашсапёа сктетч^' в Пензенском ботаническом саду показывает, что особенности её биологии в условиях, далёких от экологического оптимума изучены ещё совершенно недостаточно. Это может создавать определённые трудности при возделывании этого вида. В связи с этим целью нашей работы является изучение особенностей биологии и экологии Бе1ашсапёа сктвтч^' при интродукции в Пензенском ботаническом саду.
Материалы и методы
Исследуемые нами растения Бе1ашсапёа скгпетч^' являются результатом вторичной интродукции - они выращиваются из собственных семян, полученных в условиях Пензенского ботанического сада. Первоначально семена получены в 2009 году из Саратовского ботанического сада. Почвы ботанического сада серые лесные, малогумусные, бедны азотом, фосфором, средне обеспечены калием (Вяль, Шиленков, 2008).
Всего изучено около 40 растений разных возрастных состояний. Изучение онтогенеза и описание возрастных состояний проводилось на основе метода, разработанного Т. А. Ра-ботновым (1947, 1950), дополненного А. А. Урановым (1975); фенологические наблюдения выполнены по общепринятым методикам (Методика фенологических., 1975).
Результаты и их обсуждение
В условиях интродукции выделены следующие периоды онтогенеза Бе1ашсапёа сктепш: латентный (семена), прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное 1, имма-турное 2, виргинильное возрастные состояния), генеративный периоды (рис. 1; табл.).
Рис. 1. Онтогенез Бе1ашсап^ сктет15 (Ь.) ЭС. в Пензенском ботаническом саду: А - латентный период (семена); Б, В, Г - прегенеративный период (Б - проросток; В - проросток, ювенильные, имматурные особи; Г - имматурные и виргинильные особи).
Таблица
Морфометрические характеристики возрастных состояний Ве1атсапсЪ сЫпетгв (Ь.) ЭС.
Возрастное Диаметр Диаметр Тип к/с* Число Число Длина Ширина
состояние гипокотиля, корня, листьев жилок в листа**, листа **,
мм мм листе мм мм
Р 1,2±0,1 0,8±0,0 Ст - - - -
.1 1,4±0,2 0,9±0,1 См 3,2±0,3 3,9±0,4 30±4 2,0±0,1
1ш1 1,6±0,2 1,1±0,1 См 5,6±0,3 10,3±1,1 94±12 6,6±0,8
¡ш2 Гипокотиль не выражен 1,3±0,1 М 6,1±0,3 20,0±2,0 160±20 12,0±1,4
V 2,9±0,3 М 7,5±0,7 32,0±3,9 315±14 20,5±2,1
3,0±0,3 М 8,6±0,3*** 33,1±4,5 310±15 25,0±1,5
* к/с - корневая система: «Ст» - стержневая, «См» - смешанная, «М» - мочковатая.
** - приводятся усреднённые данные для последнего, максимально развитого листа.
*** - без учёта листьев флоральной зоны.
Латентный период. Семена Ве1атсапСа скгпетч^', полученные в Пензенском ботаническом саду округлые, относительно крупные, имеют диаметр 4,5-5 мм. По сравнению с семенами, полученными с растений, выращенных в условиях культуры в Центральном Черноземье (Ботанический сад Воронежского государственного университета), они более лёгкие (масса 1000 семян составляет 34,5±0,9 г, в ботаническом саду ВГУ - 51,0 г). Семенная продуктивность растений, как в условиях Воронежа, так и в ботаническом саду ПГУ зависит от метеорологических условий года и может колебаться от 48,3 до 234 (Карташева, 2011).
При выращивании в культуре рекомендуется производить стратификацию семян - выдерживать при +5°С 1-2 месяца (Карташева, 2011). В хранилище семян Пензенского ботанического сада такие условия складываются в зимний период.
Семена прорастают долго, в благоприятных условиях при обильном увлажнении 1, иногда 2 месяца. Всхожесть высокая - свыше 90%. Во второй половине вегетационного периода всхожесть выше, чем весной.
Прегенеративный период. Прорастание подземное. Проростки - подземные бесхлоро-филльные растеньица. Они состоят из гипокотиля длиной 6-8 мм, диаметром до 1,5 мм, короткого эпикотиля с верхушечной почкой, ещё не дифференцированной на листья, и главного корня длиной 12-17 мм с 2-3 боковыми корешками. Семядоля остаётся внутри семенной кожуры и соединена с гипокотилем тонким «черешком» длиной до 1 см.
Формообразовательные процессы верхушечной почки проростка приводят к появлению 1-2 чешуевидных, а затем и зелёных настоящих листьев. Появление их сигнализирует о переходе растения в следующее возрастное состояние - ювенильное, и о переходе к автономному питанию.
У ювенильных растений (]) увеличивается длина главного корня (до 25-40 мм) и количество боковых корешков. Также увеличивается длина (до 12-15 мм) и диаметр гипокотиля, на нём начинается образование придаточных корней, корневая система, таким образом, приобретает характер смешанной.
Наземные органы ]-особей представлены 1-2 чешуевидными и 2-3 зеленеющими ланцетными листьями длиной от 5-10 до 25-40 мм соответственно, с 3-5 жилками. Листья в этом возрастном состоянии на всём протяжении сложены пополам вдоль одной из крупных срединных жилок и плотно прилегают друг к другу.
Переход в имматурное возрастное состояние (т) в надземной сфере сопровождается развитием листового аппарата - листовые пластинки, ранее сложенные пополам по всей длине, расправляются и приобретают мечевидный облик. Только в основании листа сохраняется небольшой «кармашек», защищающий почку (влагалище). Начинает формироваться веерообразный габитус, характерный для взрослых растений, обусловленный двурядным листорасположением и вертикальной ориентацией листьев (ребром к солнцу). Число листьев возрастает до пяти - семи, увеличиваются их размеры, количество жилок в листе (в среднем до 10 и 20 у последнего, наиболее развитого листа у 1ш1- и т2-особей соответственно).
У imi-растений гипокотиль ещё сохраняется; как правило, всё ещё хорошо заметен главный корень. У т2-особей гипокотиль утолщается и укорачивается, на нём образуется 6-8 придаточных корней, формируется мочковатая корневая система.
Переход в виргинильное возрастное состояние (v) сопровождается как общим увеличением размеров растения (утолщается основание розеточного побега до 7-10 мм; увеличивается до 10-12 число придаточных корней и их диаметр и длина; возрастает число листьев и их размеры), так и переходом от моноподиального нарастания к симподиальному. В пазухе одного из нижних листьев закладывается боковая почка, которая прорывает листовое влагалище. Утолщенное основание розеточного побега преобразуется в корневище.
Виргинильные особи зимуют. При этом они проявляют зимостойкость: зиму переносит хорошо, без укрытия. Основная трудность в зимний период - сохранить подземные органы от повреждения мышевидными грызунами. Отрастание молодых растений после перезимовки происходит в середине - конце мая, когда прогреется почва. К середине июня растение вступает в генеративный период развития.
Генеративные особи (g) представляют собой высокие растения с разветвлённым корневищем диаметром до 1,5 см, от которого отходят 10-15 придаточных корней. Наземная часть представлена 2-5 удлинёнными побегами (65-83 см), префлоральная зона которого образована 8-9 междоузлиями, диаметр стебля в основании побега 5-8 мм (рис. 2).
Соцветие раскидистое, метельчатое, порядок ветвления соцветия 4-5. Цветки крупные, 5-7 см в поперечнике, широко открытые жёлто-оранжевые с красными пятнами - var. purpurea hort. (Родионенко, 1977). Количество цветков на одном растении от 50 до 120. Цветение наблюдается во второй половине лета. Если период цветения совпадает с засухой, наблюдается быстрое отцветание: каждый цветок отцветает за 1-2 дня. В целом цветение продолжается две - три недели; в дождливую погоду до месяца.
Плод коробочка длиной от 35 до 50 мм (в среднем 43±1 мм) с тонкими перепончатыми стенками, раскрывающаяся широко по створкам, с остающейся в центре колонкой с прикреплёнными к ней чёрными блестящими семенами. Семена созревают в конце сентября - октябре.
Продолжительность генеративного возрастного состояния в Пензенском ботаническом саду составляет 1-2 года. Повторное цветение (на следующий год) в большинстве случаев не наблюдается.
Заключение
Таким образом, в условиях культуры в Пензенском ботаническом саду Belamcanda chinensis ведёт себя как малолетнее (двух- трёхлетнее) растение. Более быстрое прохождение жизненного цикла в условиях, далёких от экологического оптимума - одна из приспособительных реакций вида на уровне онтогенеза особи. Климат Пензы характеризуют как умеренно континентальный (Агроклиматические ресурсы..., 1972). Природная популяция беламканды китайской в России расположена в пределах умеренного муссонного климата (Научно-прикладной., 1988). В целом его можно охарактеризовать как более влажный и тёплый. Годовое количество осадков на 20 % больше, чем в Пензе, и наибольшее их количество приходится на июль - август, когда в Пензенской области часто наблюдаются засухи. Недостаток влаги в этот период приводит к сокращению периода цветения, формированию более мелких семян, а в ряде случаев и к угнетению растений. Относительно короткий безморозный период (132 дня, то есть почти на 2 месяца меньше, чем на юге Приморья (194 дня)) не позволяет относительно позднецветущему растению осуществить важные формообразовательные процессы в апексах, определяющие развитие растения на следующий год - заложение и формирование почек возобновления, а также процессы развития корневищ - утолщение, запасание питательных веществ, опробковение. Очевидно, за более короткий вегетативный период интродуценты не успевают завершить процессы роста и развития, результатом чего является их ослабленное состояние в последующем году. Из-за недоразвития корневища вегетативное размножение в таких условиях невозможно. Однако большинство генеративных особей успевают образовать выполненные семена, что обеспечивает поддержание культуры Belamcanda chinensis в условиях Пензенской области. 6
Рис. 2. Внешний вид g-особей Бelaшcanda сЫпеп$1$ (К) ЭС. в Пензенском ботаническом саду: А - общий вид растения; Б - соцветие; В - цветок; Г - отцветающее растение с коробочками.
Список литературы
Абанькина М. Н. Беламканда китайская - Belamcanda chinensis (L.) DC. // Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН, 1990. С. 52-60.
АбанькинаМ. Н. Беламканда китайская // Вестник ДВО РАН. 1993. № 2. С. 80-83.
Абанькина М. Н. Некоторые итоги реинтродукции беламканды китайской в Приморье // Растения в природе и культуре. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 230-237.
Агроклиматические ресурсы Пензенской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 131 с.
Белоусова Л. С. Беламканда китайская // Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. С. 209-210.
Вяль Ю. А., Шиленков А. В. Ферментативная активность и агрохимические свойства почв Пензенского ботанического сада // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. Естественные науки. 2008. № 10 (14). С. 26-32.
Карташева Л. М. Онтогенез редких и малоизученных видов семейства Iridaceae Juss. при интродукции в Центральном Черноземье // Вестник Воронежского гос. ун-та. Сер. География. Геоэкология. 2011. № 1. С. 167-170.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: Изд. АН СССР, 1975. 27 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Вып. 26. Приморский край. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 416 с.
Павлова Н. С., Колдаева М. Н. Беламканда китайская // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2008. С. 292-293.
Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141-149.
Работнов Т. А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи современной биологии. М., 1947. Вып. 24. № 1 (4). С. 133-149.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. (Геоботаника). 1950. Вып. 6. С. 7-204.
Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Butomaceae - Typhaceae / Отв. ред. П. Д. Соколов. СПб.: Наука, 1994. С. 75.
Родионенко Г. И. Беламканда китайская // Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. В 2-х томах. Т. 1. Л.: Наука, 1977. С. 165-166.
Уранов А. А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
Iris domestica [электронный ресурс]. 2013. Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/acc/display.pl?1658194 (дата обращения 18.11.2014).
Вяль Юлия Александровна
к. б. н., доцент кафедры общей биологии и биохимии
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», Пенза
E-mail: vyal81@mail.ru
Мазей Наталья Григорьевна
к. б. н., доцент кафедры общей биологии и биохимии
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», Пенза
E-mail: natashamazei@mail.ru
Можаева Галина Фёдоровна
Биолог
Ботанический сад имени И. И. Спрыгина ПГУ, Пенза E-mail: mozhaeva.gala@yandex.ru
Булатова Венера Равиловна
Студентка
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», Пенза E-mail: verbenka@bk.ru
об авторах
Vyal Jutia Alexandrovna
Ph. D. in Biology, Ass. Professor oof the Department oof General Biology and Biochemistry Penza State University, Penza E-mail: vyal81@mail.ru
Mazei Natalya Grigoryevna
Ph. D. in Biology, Ass. Professor oof the Department of General Biology and Biochemistry Penza State University, Penza E-mail: natashamazei@mail.ru
Mozhaeva Galina Fedorovna Biologist
Botanical Garden oof the PSU named after 1.1. Sprygin, Penza E-mail: mozhaeva.gala@yandex.ru
Bulatova Venera Ravilovna
Student
Penza State University, Penza E-mail: verbenka@bk.ru
