CC BY
15
Olga V. Sergeeva - Ph. D. in biological sciences, senior lecturer, department of Plant Protection and Quarantine, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "St. Petersburg State Agrarian University", spin-code: 5729-8570.
Dmitriy Yu. Radishevskiy - assistant of the department of Plant Protection and Quarantine, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "St. Petersburg State Agrarian University", spin-code: 4208-3689, Scopus Author ID: 57302990300.
Авторский вклад. Все авторы настоящего исследования принимали непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Все авторы настоящей статьи ознакомились и одобрили представленный окончательный вариант. Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Author's contribution. All authors of this study were directly involved in the planning, execution and analysis of this study. All authors of this article reviewed and approved the submitted final version. Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 04.04.2022 г.; одобрена после рецензирования 25.05.2022 г.; принята к публикации 08.06.2022 г.
The article was submitted 04.04.2022; approved after reviewing 25.05.2022; accepted after publication 08.06.2022.
Научная статья УДК 58:633.8
doi :10/24412/2078-1318-2022-2-16-28
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РОЬЕМОМиМ слЕяиьЕим В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Надежда Михайловна Найда
Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Петербургское шоссе, д.2, Пушкин, Санкт-Петербург, 196601, Россия; nayda.nad@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0002-3909-4353
Реферат. Polemonium caeruleum L. - синюха голубая (семейство Синюховые -Polemoniaceae) широко применяется в качестве лекарственного растения. Она распространена в Европейской части России, Западной и Восточной Сибири. Однако в последнее время ее распространение стало сокращаться, а в некоторых регионах РФ она попала в Красную книгу. Сырьем у синюхи голубой служат корневища с корнями, они содержат тритерпеновые пентациклические сапонины группы Р-амирина, органические кислоты, флавоноиды, кумарины, смолы, жирное масло и др.
Цель исследования - изучить особенности онтогенеза и сырьевую продуктивность синюхи голубой в условиях культуры в Ленинградской области.
Опыты проводили в коллекционном питомнике лекарственных и эфирно-масличных растений Санкт-Петербургского государственного аграрного университета 2016-2021 гг. Объектом исследований был образец синюхи голубой из питомника лекарственных растений Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии.
Исследования показали, что особи синюхи голубой внутри популяции различались по темпам роста, развития и морфометрическим показателям. В онтогенезе растения проходили все последовательно сменяющиеся периоды и основные возрастные состояния. В генеративный период (первое цветение) нормально развивающиеся особи синюхи вступали на второй год жизни, единичные - в первый. Длительность состояния: молодые генеративные
растения - 1-2 года; средневозрастные генеративные растения - 4-5 лет. Качество и подлинность сырья было подтверждено морфологическими и микроскопическими исследованиями, а также соответствием требованиям нормативных документов. Результаты изучения синюхи голубой в условиях культуры в Ленинградской области полностью подтверждают перспективность ее возделывания.
Ключевые слова: синюха голубая, онтогенез, возрастное состояние, фенологические фазы, корневища, корни
Цитирование. Найда Н.М. Особенности онтогенеза Polemonium caeruleum в Ленинградской области // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2022. - № 2 (67). - С. 16-28 doi: 10/24412/2078-1318-2022-2-16-28.
THE ONTOGENESIS FEATURES OF POLEMONIUM CAERULEUM IN THE LENINGRAD REGION
Nadezhda M. Naida
Saint-Petersburg State Agrarian University, Peterburgskoye shosse, 2, Pushkin, Saint-Petersburg, 196601, Russia; nayda.nad@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0002-3909-4353
Abstract. Polemonium caeruleum L. from the family Polemoniaceae is widely used as a medicinal plant. It is widespread in the European part of Russia, Western and Eastern Siberia. However, recently its distribution has begun to decline, and in some regions of the Russian Federation it has been included in the Red Book. Rhizomes with roots serve as raw materials, they contain triterpene pentacyclic saponins of the P-amyrin group, flavonoids, organic acids, fatty oil, resins, starch, etc.
The purpose of the study is to study the features of growth, development, ontogenesis and raw material productivity of Jacob's-ladder or Greek valerian under the cultivation conditions in The Leningrad region. The experiments were carried out in the collection nursery of medicinal and essential oil plants of St. Petersburg State Agrarian University during 2016-2021. The object of research was a sample of Greek valerian from the nursery of medicinal plants of the St. Petersburg State Chemical and Pharmaceutical Academy.
Studies have shown that individuals of the Greek valerian differed within the population in growth rates, development and morphometric indicators. In the ontogenesis of the plant, all subsequent periods and the main age conditions were passing consistently. Normally developing individuals of the cyanosis entered the generative period (the first flowering) in second year of life, singular ones -in the first. The duration of the condition is young generative plants - 1-2 years; middle-aged generative plants - 4-5 years. The quality and authenticity of the raw materials was confirmed by morphological and microscopic studies, as well as compliance with the requirements of normative documents. The study results of Greek valerian under the conditions of growing in the Leningrad region fully confirm the prospects of its cultivation.
Keywords: Greek valerian, ontogenesis, age state, phenologicalphases, rhizomes, roots
Citation. Naida, N.M. (2022), "The ontogenesis features of Polemonium caeruleum in Leningrad region", Izvestiya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 67, no. 2, pp. 1628, (In Russ.) doi: 10/24412/2078-1318-2022-2-16-28.
Введение. Род синюха Polemonium L. из семейства Синюховых Polemoniaceae насчитывает до 40 видов, из них в России и сопредельных государствах встречается 14 видов (Флора СССР, 1953). Но в качестве лекарственного растения используется только синюха
голубая Polemonium caeruleum L., она распространена в Европейской части России, Западной и Восточной Сибири. Синюха голубая любит сырые места, плодородные почвы, переносит затенение. Растет в зарослях кустарников по долинам и берегам рек, в лесных и пойменных лугах [1]. Однако в последнее время ее распространение стало сокращаться, а в некоторых регионах РФ она попала в Красную книгу [2, 3].
Синюха голубая - травянистый короткокорневищный многолетник высотой 35-120 см. Толстое корневище формирует желтоватые придаточные корни. Вегетативные побеги -укороченные розеточные, генеративные - полурозеточные. Стебли прямостоячие, полые, неясно ребристые, в нижней части - голые, в верхней - опушены железистыми волосками, мало ветвистые или ветвятся вверху. Листорасположение очередное, листья непарноперистые, голые, нижние - на длинных черешках, верхние сидячие. Соцветие - метелка, оси соцветия короткие железистоволосистые. Цветки пятичленные, обоеполые. Чашечка колокольчатая голая или мало опушенная, с ланцетными лопастями. Венчик голубой, спайнолепестный, длиннее чашечки. Тычинок - 5, гинецей из 3 плодолистиков. Плод - трехгнездная многосемянная синкарпная, шаровидная коробочка (Флора СССР, 1953).
Активно изучается химический состав и применение синюхи голубой. Сырьем у синюхи служат корневища с корнями (Rhizomata cum radicibus Polemonii), они содержат тритерпеновые пентациклические сапонины группы ß-амирина, флавоноиды, кумарины, органические кислоты, жирное масло, смолы, крахмал и др. [4-8]. Однако проведенное сравнительное изучение химического состава корневищ с корнями и травы синюхи голубой доказало перспективность использования не только подземной части растения, но и травы как источника тритерпеновых сапонинов [5-8]. Синюха обладает отхаркивающим, гипотензивным действием, применяется при болезнях сердечно-сосудистой системы, инфекциях, заболеваниях дыхательной системы, а в сочетании с сушеницей топяной рекомендуется для лечения язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Благодаря наличию в корневище с корнями большого количества сапонинов синюха обладает седативным действием и является заменителем импортной сенеги - Poligola senega L. Сапонины регулируют водно-солевой баланс, оказывают адаптогенное и противовоспалительное действие на организм, сдерживают развитие атеросклероза. По седативной активности синюха превосходит валериану лекарственную в 8-10 раз. Отвары и настои из корневища и корней синюхи стимулируют функцию коры надпочечников, регулируют липидный обмен [4-14].
Кроме того, исследователи уделяют внимание и технологии возделывания синюхи голубой в культуре [1, 15, 16].
Таким образом, синюха голубая - важное и перспективное для возделывания лекарственное растение. Учитывая недостаточную изученность его в условиях культуры в Ленинградской области, а также перспективу безотходного использования этого растения, исследование особенностей роста, развития и продуктивности является актуальным.
Цель исследования - изучить особенности онтогенеза и сырьевую продуктивность синюхи голубой в условиях культуры в Ленинградской области.
Материалы, методы и объекты исследований. Опыты проводили в коллекционном питомнике лекарственных и эфирно-масличных растений Санкт-Петербургского государственного аграрного университета в 2016- 2021 гг. Объектом исследований был образец синюхи голубой из питомника лекарственных растений Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии (п. Лемболово) в рамках договора о научном сотрудничестве.
Почва коллекционного питомника СПбГАУ - дерново-подзолистая среднесуглинистая, высокоокультуренная.
При выращивании синюхи голубой использовали рекомендации ВИЛАР [1]. Обработка почвы включала осеннюю вспашку с внесением удобрений из расчета Р45К45 действующего вещества., весной проводили культивацию, при посеве в рядки вносили суперфосфат из расчета 1 г/м2. В первый год подкормку проводили азотными удобрениями в дозе 3 г/м2. На
второй год подкормку делали рано весной в дозе Норма высева семян 1,5 г/м2. Сев
проходил в 3-й декаде мая, когда почва прогревалась до 10-12оС, повторность делянок - 3-кратная, ширина между рядками - 45 см, между растениями - 30 см, глубина заделки семян -1-2 см. Уход за растениями заключался в ручной прополке (3-4 прополки) и 4-5 рыхлений междурядий. На второй год вегетации бороновали рано весной, рыхлили междурядья и пропалывали вручную. Уборку на сырье проводили в 2017 и 2018 гг. На тех участках, где намечалась уборка на сырье, скашивали побеги в фазу начала цветения на высоте 20 см. Уборка была проведена в сентябре, выкопанные корневища промывали и закладывали на сушку на стеллажах. Уборку на семена проводили в августе-сентябре при побурении коробочек на делянках на 2 и 3 годы жизни растений.
Рост и развитие растений определяются факторами окружающей среды: температурой, влагой, освещением и почвенными условиями. Показателем темпа развития растений является их переход к цветению, а показателем темпа роста - скорость нарастания массы растения. Поэтому был проведен анализ погодных условий в годы изучения синюхи голубой.
Климат Ленинградской области - умеренно холодный, переходный от континентального к океаническому, зима - относительно мягкая, а лето - умеренно теплое. Длительность периода вегетации с активными температурами выше +50С составляет 190-197 дней, с температурой выше +100С - 135-160 дней. Однако в последнее время отмечается очень неустойчивая и переменчивая погода на фоне всеобщего потепления.
За годы наблюдений наиболее теплыми и благоприятными для роста и развития растений по всем показателям оказались вегетационные периоды 2016, 2018, 2020 гг. Они характеризовались высокими суммами активных температур и наибольшим числом дней с температурой воздуха >10оС. Прохладным был 2017 г. В целом показатели среднемесячных температур воздуха и суммы осадков превышали в отдельные месяцы или были близки к средним многолетним значениям (рис. 1, 2, табл.1). Июнь и июль 2021 г. оказались очень жаркими и засушливыми, среднемесячная температура воздуха была значительно выше нормы, а сумма осадков ниже нормативных значений.
25
20
и о
& 15
ч
m
0 <о
л
о. ?
го
.
01
к к I Ч
01
.
и
2016 2017 2021 многолет
апрель
май
июнь июль август сентябрь
5
0
Рисунок 1. Среднемесячная и средняя многолетняя температура воздуха
по Пушкинскому району, оС Figure 1. Average monthly and average long-term air temperature in the Pushkin district, °С
Рисунок 2. Среднемесячная и средняя многолетняя сумма осадков по Пушкинскому району, мм Figure 1. Average monthly and average long-term precipitation in the Pushkin district, mm
Таблица 1. Метеоданные по Пушкинскому району в годы исследований Table. 1. Meteorological data on the Pushkin district during the years of research
Год Устойчивый переход через 0о Устойчивый переход через 5о Устойчивый переход через 10о Устойчивы й переход через 15о Сумма активных температур, оС Число дней с температурой > 10оС Сумма эффективных температур, оС
2016 04.03 02.11 05.04 17.10 26.04 04.10 15.06 13.09 2494,4 161 1584
2017 - 10.05 15.10 15.05 28.09 09.07 02.09 1992,7 136 950,5
2018 - - 02.05 01.10 12.05 22.09 2643,1 151 2397,1
2019 09.02 05.11 16.02 28.10 10.05 02.10 29.05 06.09 2312,9 145 1682,9
2020 - - - - 2384,9 149 -
2021 - - - - 2461,5 140 -
Морфологию и анатомию корневища и корня изучали на живом и фиксированном (в 70% этиловом спирте) материале. Срезы делали от руки, готовили временные препараты по общепринятым методикам. Изучение препаратов проводили с помощью микроскопа МИКМЕД-2 и цифровой телевизионной камеры ^В-2.0.
Качество сырья определяли в независимом центре по проведению испытаний лекарственного сырья и БАД ООО «ЭкспертБио». (НД ФС.2.5.0039.15; протокол испытаний № 4762/4589 - л от 01.12.2017).
Результаты исследований. Посев синюхи голубой проводили 20.05.2016 г., всходы появились через 10-12 дней. Растения в это время были высотой 1-2 см с двумя семядольными листьями яйцевидной формы. Первые настоящие листья имели по 3-4 листочка в сложном листе, позже формировались 7-листочковые и 9-листочковые сложные листья. В первый год
жизни растения формировали вегетативный укороченный розеточный побег высотой 20-30 см. Так как всходы были довольно растянуты, то и формирование розетки листьев у растений в агроценозе продолжалось до конца вегетационного периода. Начало отрастания на следующий год и в дальнейшем отмечали рано. В теплые годы розетка листьев формировалась к середине 2-й декады апреля, в прохладные - в 3-й декаде апреля (табл.2).
Таблица 2. Фенологические фазы развития растений синюхи голубой в 2016-2021 гг. Table2. Phenological phases of development of blue blueberry plants 2016-2021
Год наблюдений Посев Всходы/ начало отрастания Бутонизация Начало цветения Конец цветения Плодоношение
2016 20.05 02.06 - - - -
2017 - 28.04 18.06 28.06 15.08 с 15.07
2018 - 10.04 08.06 17.06 10.08 с 10.07
2019 - 15.04 10.06 20.06 12.08 с 12.07
2020 - 17.04 12.06 21.06 12.08 с 11.07
2021 - 20.04 10.06 20.06 10.08 с 10.07
Бутонизация проходила в 1-2 декаде июня, цветение начиналось обычно через 8-10 дней после бутонизации, оно растянуто на 40-50 дней. Первые завязавшиеся плоды отмечали через 12-14 дней от начала цветения, далее цветение и плодоношение проходило одновременно. Завершалось плодоношение во 2-3 декаде сентября.
Изучение морфометрических и биологических показателей было проведено с целью оценки интенсивности роста и развития растений в онтогенезе, а также динамики роста побегов, корневищ и корней. Гетерогенность популяции проявляется обычно в разнообразии жизненности растений, темпах роста и развития, биоморфологии и др. Однако это разнообразие расширяет адаптационные возможности и устойчивость растений. Кроме того, показатели, характерные для определенного возрастного состояния, меняются как во времени (погодичная изменчивость), так и в разных почвенно-климатических условиях и при разном хозяйственном использовании агроценоза.
В условиях нашего опыта анализ морфометрических характеристик растений синюхи голубой показал, что особенно большой разброс показателей и разная интенсивность роста растений были в первые 3 года их жизни. Начиная с 4-го года показатели стали выравниваться (табл. 3).
Таблица 3. Морфометрический анализ растений синюхи голубой в 2016-2021 гг.
Table 3. Morphometric analysis of blue blueberry plants in 2016-2021
Год наблюдения Средняя высота растения, см Среднее число полурозеточ- ных генеративных побегов на 1 растении, шт. Среднее число сложных листьев на 1 побеге, шт. Среднее число листочков сложного листа, шт. Средняя ширина листочка, см Средняя длина листочка, см
2016 21,5 0,9 8,1 11,5 1,2 3,2
2017 61,7 2,1 10,4 14,7 1,6 4,1
2018 104,6 5,4 13,5 15,7 1,6 4,5
2019 105,3 6,3 12,7 15,2 1,7 4,8
2020 103,4 6,7 13,6 14,8 1,6 4,9
2021 95,7 6,1 13,3 14,4 1,6 4,7
Приведем выявленные нами наиболее общие качественные признаки возрастных состояний онтогенеза, характерные для большинства особей синюхи голубой. В условиях культуры в онтогенезе синюхи голубой было выделено 3 периода и 6 возрастных состояний.
Латентный период. Возрастное состояние семя (Бе). Семена у синюхи голубой темно-коричневые или почти черные, изогнуто продолговатые узкокрылатые. Длина семени - от 2,5 до 3,1 мм, ширина - 0,5-0,9 мм, масса 1000 семян - от 1,31 до 1,56 г (рис. 3).
Рисунок 3. Семена синюхи голубой: 1 - под лупой (х 8); 2 - под лупой (х 28) Figure 3. Blue blueberry seeds: 1 - under a magnifying glass (x 8); 2 - under a magnifying glass (x 28)
Прегенеративный период. Состояние проростки (p). Всходы появились на 10-12 день после посева. В состоянии проростка растения имели короткий побег с двумя семядолями яйцевидной формы, высота растений составляла от 0,3 до 2 см. Через 10-15 дней проростки сформировали 1-3 тройчатосложных листа. Эпикотиль не развит. Гипокотиль хорошо выражен, на нем формируется 1 -2 придаточных корешка. Корневая система смешанного типа состоит из главного корня, нескольких боковых и придаточных корней. Длительность этого состояния 10-30 дней (рис.4).
Рисунок 4. Онтогенез синюхи голубой: p - возрастное состояние проростки; j - ювенильные растения; im - имматурное возрастное состояние; v - виргинильное возрастное состояние; g1 - состояние молодого
генеративного растения; g2 - средневозрастные генеративные растения Figure 4. Ontogenesis of blue blueberry: p - the age state of the seedlings; j - juvenile plants; im - immature age state; v - virginal age state; g1 - the state of a young generative plant; g2 - middle-aged generative plants
1
2
Ювенильные растения (]). Растения в этом возрастном состоянии имели один розеточный побег с 2-5 ассимилирующими листьями. Высота растений 2,0-9 см. Листья непарноперистосложные с числом листочков от 3 до 5. Утолщается и частично втягивается в почву укороченный стебель розеточного побега, на котором хорошо видны листовые рубцы от семядольных листьев. Главный корень отмирает. На корневище увеличивается количество шнуровидных придаточных корней. Продолжительность состояния 15-30 дней.
Имматурное состояние (т). Особи синюхи в этом возрастном состоянии были представлены одним розеточным побегом высотой 11-26 см, имели 3-6 непарноперистых листьев, число листочков сложного листа - от 9 до 15, молодых придаточных корней - 1015. Продолжительность состояния 15-30 дней.
Виргинильное состояние (у). Высота растений составляла от 10 до 35 см. У растения был один розеточный побег с 5-15 взрослыми непарноперистыми сложными листьями. Корневище утолщалось, на нем заметны следы засохших листьев, корневая система представлена 2-10 придаточными корнями. Виргинильное состояние отмечалось в конце вегетационного периода. Длительность 20-45 дней. В этом возрастном состоянии растения зимовали.
Генеративный период. Возрастное состояние молодое генеративное растение ^1) наступило в третьей декаде июня 2017 года (см. табл. 2). Растения имели один генеративный полурозеточный побег высотой 40-90 см и 1-2 розеточных побега. Розеточные и нижние стеблевые непарноперистые листья длинночерешковые, верхние - сидячие. Длина листьев -от 10 до 20 см, число листочков - от 15 до 17. Причем последняя пара иногда срастается с непарным листочком. В это время отмечается отмирание нескольких нижних листьев. На этой стадии корневище продолжает утолщаться, число придаточных корней составляет 12-40 шт. Семенная продуктивность была в среднем 230 семян на одном генеративном побеге. Длительность состояния 1 -2 года.
Средневозрастные генеративные растения ^2) синюхи голубой формировали от 2 до 6 полурозеточных побегов, высота которых достигала 100 см и более, розеточных побегов - от 1 до 3. Семенная продуктивность составляла в среднем 260 семян на 1 генеративный побег. В этом возрастном состоянии находились особи агроценоза до конца вегетационного периода 2021 г. Длительность состояния 4-5 лет.
Следует отметить высокую вариабельность скорости индивидуального развития растений в первые 3 года жизни. Эти различия в скорости развития растений можно охарактеризовать следующим образом: 1 группа - нормально развивающиеся растения (большинство растений агроценоза, их темпы развития были описаны выше); 2 группа -ускоренно развивающиеся растения (2 растения в агроценозе); 3 группа - медленно развивающиеся растения (12 растений). Два растения из ускоренно развивающейся группы все возрастные состояния прегенеративного периода преодолели в первый год жизни, в августе зацвели и перешли в генеративное состояние. Большая часть растений 3 группы на второй год жизни находилась в виргинильном состоянии. И только некоторые растения этой группы зацвели в конце вегетационного периода 2-го года. Начиная с 3-го года жизни растений вариабельность темпов развития была сглажена, наблюдалось дружное цветение, и особи проявляли в основном морфологическую изменчивостью. За время изучения синюхи голубой период старого генеративного растения не отмечался ни у одной особи.
Сырьем у синюхи голубой являются корневища с корнями. Сбор сырья производили на второй год жизни растений в третьей декаде сентября в 2017 и 2018 гг. (табл. 4).
Таблица 4. Сырьевая продуктивность синюхи голубой Table 4. Raw material productivity of blue blueberry
Год Средняя сырьевая продуктивность (сырая), г/растение Средняя сырьевая продуктивность (сухая), г/растение Урожайность сырья (сырая), т/га Урожайность сухого сырья, т/га Выход сухого сырья, %
2017 44,5 11,4 1,44 0,370 25,6
2018 50,1 12,8 1,63 0,417 25,6
Сравнительный анализ результатов, полученных нами и из литературных данных, показал, что в условиях Ленинградской области урожайность синюхи голубой высокая и соответствует урожайности в промышленных посевах в Центральной части РФ.
Растительное лекарственное сырье считается полноценным в том случае, если оно подлинно и соответствует действующим нормативным документам. Проведенный анализ показал, что выращенное в Ленинградской области сырье высокого качества и соответствует требованию (табл. 5).
Таблица 5. Результаты лабораторных испытаний сырья синюхи голубой Table 5. Results of laboratory tests of raw materials of blue blueberry
Наименование показателей качества по нормативному документу Требования к качеству по нормативному документу Результаты испытаний
Влажность, % Не более 14 7
Экстрактивные вещества, экстрагент-вода, % Не менее 20 27
Зола общая, % Не более 13 6,2
Зола, не растворимая в хлористоводородной кислоте, % Не более 7 3,4
Органическая примесь, % Не более 1 0,2
Минеральная примесь, % Не более 2 0,9
Морфологические и микроскопические исследования сырья необходимы для его диагностики, установления подлинности и качества.
Изучение морфологии сырья показало, что корневище синюхи голубой горизонтальное, слегка изогнуто, с многочисленными придаточными корнями, длина корневищ - 2,0-5,3 см, толщина - 0,4-1,8 см (рис. 5). Поверхность корневищ морщинистая, излом зернистый. Цвет корневищ с поверхности серовато-желтый, на изломе желтовато-белый. По морфологической природе корневище синюхи представляет собой видоизмененный подземный побег, где накапливаются продукты вторичного метаболизма. Оно имеет верхушечную и пазушные почки, узлы различимы по листовым рубцам. С поверхности корневище покрыто 1 -2 слоями пробки. Первичная кора состоит из тонкостенных клеток, расположенных в 6-7 слоев, межклетники крупные. Хорошо заметна эндодерма, глубже располагается вторичная кора с элементами флоэмы и кольцо камбия. В центральном цилиндре - ксилемная часть, а в центре корневища - паренхима сердцевины (рис. 6 А, Б). В некоторых местах хорошо просматриваются проводящие пучки (рис. 6 В).
Корни тонкие длинные - 10-40 см, толщиной - 1-3,5 мм, образуются со всех сторон корневища. С поверхности они шероховатые, цилиндрические, узловатые, ломкие. В зависимости от толщины корни имеют разное строение. На поверхности корня располагается пробка в 1-2 слоя. Далее лежит 2-3 слоя клеток первичной коры с утолщенными стенками. Эндодерма хорошо выражена и содержит жирное масло.
Рисунок 5. Синюха голубая: корневище с придаточными корнями: 1 - корневище; 2 - придаточные корни; 3 - остатки стебля Figure 5. Blue blueberry: rhizome with adventitious roots: 1 - rhizome; 2 - adventitious roots; 3 - the
remains of the stem
Рисунок 6. Синюха голубая: поперечный срез корневища; А: 1 - пробка; 2 - первичная кора; 3 -эндодерма; 4 - вторичная кора с элементами флоэмы; 5 - камбий; 6 - ксилема; Б: 7 - паренхима сердцевины; В: 8 - проводящий пучок Figure 6. Blue blueberry: a cross section of the rhizome: A: 1 - cork; 2 - primary cortex; 3 - endoderm; 4 -secondary cortex with phloem elements; 5 - cambium; 6 - xylem; B: 7 - parenchyma of the core;
C: 8 - conducting bundle
Во вторичной коре клетки уплощенные и более мелкие. Здесь встречается лубяная паренхима, ситовидные трубки и волокна. Камбий хорошо просматривается. В ксилемной части сосуды разного размера (рис. 7).
Рисунок 7. Синюха голубая: строение корня: 1 - перидерма; 2 - первичная кора; 3 - эндодерма;
4 - вторичная кора с элементами флоэмы; 5 - камбий; 6 - ксилемная часть Figure 7. Blue blueberry: the root structures: 1 - periderm; 2 - primary bark; 3 - endoderm;
4 - secondary bark with phloem elements; 5 - cambium; 6 - xylem part
Выводы. Исследования показали, что особи синюхи голубой в агроценозе различались по темпам роста, развития и морфометрическим показателям. В онтогенезе растения проходили все периоды и возрастные состояния. В генеративный период (первое цветение) нормально развивающиеся особи синюхи вступали на второй год жизни, единичные - в первый. Длительность состояния молодые генеративные растения - 1-2 года; средневозрастные генеративные растения - 4-5 лет. Качество и подлинность сырья было подтверждено морфологическими и микроскопическими исследованиями, а также соответствием требованиям нормативных документов. Результаты изучения синюхи голубой в условиях Ленинградской области говорят о перспективности ее возделывании.
Список источников литературы
1. Атлас лекарственных растений России / Под общей ред. В.А. Быкова. - М., 2006. - С. 345.
2. Мальцева А.А., Камаева Г.М., Барабаш Г.И. Структура и фитохимический анализ синюхи голубой// Вестник ВГУ. Серия: География. Геоэкология. - 2011. - №2. - С. 99-100.
3. Ильина В.Н. Особенности популяционной структуры синюхи голубой (Polemonium caeruleum 1., Polemoniaceae) в Самарской области // Перспективы лекарственного растениеведения: сборник научных трудов конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Алексея Ивановича Шретера (1-2 ноября 2018, ВИЛАР, Москва). - М.: ВИЛАР, 2018. - С. 117-120.
4. Большой энциклопедический словарь лекарственных растений: Учебное пособие/под ред Г.П. Яковлева. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб: Спец.лит, 2015. - 759 с.
5. Мальцева А.А. Исследование комплекса биологически активных веществ растения Polemonium coeruleum L.: автореф. дис... канд. фарм. наук.-М ., 2011. - 25 с.
6. Щербинина Е.Ф. Фармакогностическое изучение синюхи голубой флоры Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. фарм. наук. - Пятигорск, 1990. - 24 с.
7. Самылина И.А., Сорокина А.А. Атлас лекарственных растений и сырья: Учебное пособие по фармакогнозии.-Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 318 с.
8. Глушко Т.В., Ермолинская Т.М., Сугакова А.В. Разработка методик идентификации и количественного анализа лекарственных средств на основе синюхи голубой // Труды БГУ. -2010. - Т. 5, № 2. - С. 63-68.
9. Хишова О.М., Щербинин И.Ю., Дубашинская Н.В. Изучение седативной активности капсул сухого экстракта корневищ с корнями синюхи голубой // Вестник фармации. - 2010. - № 4. - С. 59-64.
10. Ким В.Э., Правдюк М.Ф., Коновалов Д.А. Хромато-масс-спектрометрическое исследование фитоэкстракта на основе травы пустырника, корней шлемника байкальского, корневищ с корнями синюхи голубой // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2015. - № 1. -С. 129-131.
11. Гудкова А.А., Шестакова Г.Ю., Сливкин А.И., Чистякова А.С., Агафонов В. А., Чавро П.В. Изучение углеводного состава синюхи голубой (Polemonium caeruleum L.) // Химия растительного сырья. - 2021.- № 3. - С. 107-114. URL: http://journal.asu.ru/cw/article/view/8795. (дата обращения: 22.04.2022).
12. Шестакова Г.Ю., Гудкова А.А., Чистякова А.С., Агафонов В.А. Органические кислоты синюхи голубой// Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. - 2021. - № 1 (138). - С. 85-91. URL: https: //doi.org/10.36305/0513-1634-2021-138-85-91. (дата обращения: 22.04.2022).
13. Stecka L. Identification of Polemonium saponosides / L. Stecka // Acta Pol. Pharm. 1968. - Vol. 25, № 4. - P. 463-469.
14. Tandon R. Chemical Examination of Polemonium coeruleum Linn. / R. Tandon, G.K., Jain, N.M. Khanna // Indian J. Chem. 1981. - Vol. 20. -P. 46-49.
15. Абрамова Л.М., Каримова О.А., Лебедева М.В. Опыт выращивания Polemonium caeruleum L. в лесостепной зоне Башкортастана // Вестник Оренбургского государственного университета. -2009. - № 9. - С. 100-103.
16. Кухарева Л.В., Гиль Т.В., Гончарова Л.В., Кот А.А., Титок В.В. Синюха голубая - Polemonium caeruleum L.// Технологические аспекты возделывания в условиях Беларуси: сборник трудов международной научной конференции «Перспективы лекарственного растениеведения». - 1 -2 ноября 2018, ВИЛАР, Москва. - М.: ВИЛАР, 2018. - С. 184-187.
References
1. Bykova, V.A. (ed.) (2006), Atlas lekarstvennyh rastenij Rossii, Moscow, P. 345.
2. Mal'ceva, A.A., Kamaeva, G.M. and Barabash, G.I. (2011), "Struktura i fitohimicheskij analiz sinyuhi goluboj", Vestnik VGU, seriya: Geografiya, Geoekologiya, no. 2, pp. 99-100.
3. Il'ina, V.N. (2018), "Osobennosti populyacionnoj struktury sinyuhi goluboj (Polemonium caeruleum L., Polemoniaceae) v Samarskoj oblasti", «Perspektivy lekarstvennogo rastenievedeniya»: sbornik nauchnyh trudov konferencii, posvyashchennoj 100-letiyu so dnya rozhdeniya professora Alekseya Ivanovicha Shretera, 1-2 noyabrya 2018, VILAR, Moscow, pp. 117-120.
4. Yakovleva G.P. (ed.) (2015), Bol'shoj enciklopedicheskij slovar' lekarstvennyh rastenij: 3-e izd., ispr. i dop., Spec.lit, Saint Petersburg, P. 759.
5. Mal'ceva, A.A., (2011), "Issledovanie kompleksa biologicheski aktivnyh veshchestv rasteniya Polemonium coeruleum L.", Abstract of Candidate of Medical Sciences dissertation, Moscow P. 25.
6. Shcherbinina, E.F. (1990), "Farmakognosticheskoe izuchenie sinyuhi goluboj flory Zapadnoj Sibiri" Abstract of Candidate of pharmaceutical Sciences dissertation, Pyatigorsk, P. 24.
7. Samylina, I.A. and Sorokina, A.A. (2008), "Atlas lekarstvennyh rastenij i syr'ya. Uchebnoe posobie po farmakognozii", Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, P. 318.
8. Glushko, T.V., Ermolinskaya, T.M. and Sugakova, A.V. (2010), "Razrabotka metodik identifikacii i kolichestvennogo analiza lekarstvennyh sredstv na osnove sinyuhi goluboj", Trudy BGU, Vol. 5, no 2, pp. 63-68.
9. Hishova, O.M., Shcherbinin, I.YU. and Dubashinskaya, N.V. (2010), "Izuchenie sedativnoj aktivnosti kapsul suhogo ekstrakta kornevishch s kornyami sinyuhi goluboj", Vestnikfarmacii, no. 4, pp. 59-64.
10. Kim, V.E., Pravdyuk, M.F. and Konovalov, D.A. (2015), "Hromato-mass-spektrometricheskoe issledovanie fitoekstrakta na osnove travy pustyrnika, kornej shlemnika bajkal'skogo, kornevishch s kornyami sinyuhi goluboj", Vestnik VGU, Seriya: Himiya. Biologiya. Farmaciya, no. 1, pp. 129-131.
11. Gudkova, A.A., Shestakova, G.YU., Slivkin, A.I., CHistyakova, A.S., Agafonov, V.A. and CHavro P.V. (2021), "Izuchenie uglevodnogo sostava sinyuhi goluboj (Polemonium caeruleum L.), Himiya rastitel'nogo syr'ya, no. 3, pp. 107-114. available at: URL: http://journal.asu.ru/cw/article/view/8795. (Acceaaed: 22.04.2022).
12. Shestakova G.YU., Gudkova A.A., Chistyakova A.S., Agafonov V.A. Organicheskie kisloty sinyuhi goluboj// Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada. - 2021. - № 1 (138). - S. 8591. URL: https: //doi.org/10.36305/0513-1634-2021-138-85-91. (Data obrashcheniya 22.04.2022).
13. Stecka L. Identification of Polemonium saponosides / L. Stecka // Acta Pol. Pharm. 1968. - Vol. 25, № 4. - P. 463-469.
14. Tandon R. Chemical Examination of Polemonium coeruleum Linn. / R. Tandon, G.K., Jain, N.M. Khanna // Indian J. Chem. 1981. - Vol. 20. -P. 46-49.
15. Abramova L.M., Karimova O.A., Lebedeva M.V. Opyt vyrashchivaniya Polemonium caeruleum L. v lesostepnoj zone Bashkortastana // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. - 2009. -№ 9. - S. 100-103.
16. Kuhareva L.V., Gil' T.V., Goncharova L.V., Kot A.A., Titok V.V. Sinyuha golubaya - Polemonium caeruleum L.// Tekhnologicheskie aspekty vozdelyvaniya v usloviyah Belarusi: sbornik trudov mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii «Perspektivy lekarstvennogo rastenievedeniya». - 1 -2 noyabrya 2018, VILAR Moskva. - M.: VILAR. - 2018. - S. 184-187.
Сведения об авторе
Найда Надежда Михайловна - доктор биологических наук, профессор кафедры земледелия и луговодства, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», spin-код: 89364524
Information about the authors
Nadezhda M. Naida - doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of agriculture and grassland management, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education «St. Petersburg State Agrarian University», spin-code: 8936-4524
Авторский вклад. Автор настоящего исследования принимал непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Автор настоящей статьи ознакомился и одобрил окончательный вариант.
Конфликт интересов. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
Author's contribution. The author of this research paper were directly involved in the planning, execution and analysis of this study. The author of this article has read and approved the submitted final version.
Conflikt of interest. The author declare no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 06.04.2022 г.; одобрена после рецензирования 24.05.2022 г.; принята к публикации 01.06.2022 г.
The article was submitted 06.04.2022; approved after reviewing 24.05.2022; accepted after publication 01.06.2022.
