Научная статья на тему 'ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ИНВАЗИОННОГО ВИДА CORNUS ALBA L. (CORNACEAE) В ПРЕДЕЛАХ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ'

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ИНВАЗИОННОГО ВИДА CORNUS ALBA L. (CORNACEAE) В ПРЕДЕЛАХ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
23
15
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОНТОГЕНЕЗ / ИНВАЗИОННЫЕ ВИДЫ / ИНТРОДУКЦИЯ / CORNUS ALBA L / БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Холенко М.С., Беляева Е.В.

В статье описаны особенности онтогенеза инвазионного кустарника Cornus alba L. (Cornaceae) в пределах вторичного ареала в Брянской области. Активная натурализация этого вида наблюдается в последние десятилетия в долинах рек, растение широко распространено в озеленении населенных пунктов. Выявление онтогенетических состояний кизила белого проводилось в 2020-2022 гг. в Брянской области в антропогенных (посадки в населенных пунктах - г. Брянск, г. Жуковка, г. Сураж) и естественных (долина р. Десна, г. Брянск, Брянский-р-н) биотопах.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

FEATURES OF THE INVASIVE SPECIES CORNUS ALBA L. (CORNACEAE) ONTOGENESIS WITHIN THE SECONDARY RANGE IN THE BRYANSK REGION

The article describes the features of the ontogenesis of the invasive shrub Cornus alba L. ( Cornaceae ) within the secondary range in the Bryansk Region. Active naturalization of this species has been observed in recent decades in river valleys; the plant is widely distributed in the landscaping of settlements. The identification of the ontogenetic stages of the species was carried out in 2020-2022. in the Bryansk Region in anthropogenic (planting in settlements - the city of Bryansk, the city of Zhukovka, the city of Surazh) and natural (the valley of the Desna River, the city of Bryansk, the Bryansk District) biotopes.

Текст научной работы на тему «ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ИНВАЗИОННОГО ВИДА CORNUS ALBA L. (CORNACEAE) В ПРЕДЕЛАХ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ»

УДК 581.9

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ИНВАЗИОННОГО ВИДА CORNUS ALBA L.

(CORNACEAE) В ПРЕДЕЛАХ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

М.С. Холенко, Е.В. Беляева

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»

В статье описаны особенности онтогенеза инвазионного кустарника Cornus alba L. (Cornaceae) в пределах вторичного ареала в Брянской области. Активная натурализация этого вида наблюдается в последние десятилетия в долинах рек, растение широко распространено в озеленении населенных пунктов. Выявление онтогенетических состояний кизила белого проводилось в 2020-2022 гг. в Брянской области в антропогенных (посадки в населенных пунктах - г. Брянск, г. Жуковка, г. Сураж) и естественных (долина р. Десна, г. Брянск, Брянский-р-н) биотопах.

Ключевые слова: онтогенез, инвазионные виды, интродукция, Cornus alba L., Брянская область.

Введение. Дерен белый - Cornus alba L. [Swida alba (L.) Opiz] (Cornaceae) - европейско-азиатский континентальный температно-бореальный кустарник, естественный ареал которого охватывает Сибирь, Дальний Восток и северо-восточные области европейской части России, где его распространение к юго-западу ограничено долиной Волги [1, 5]. В Южном Нечерноземье России S. alba является инвазионным видом и широко используется в озеленении [2, 3, 8, 10]. Как отметил Ю.А. Семенищенков [10] на основе анализа доступных гербарных сборов и литературных данных, процесс натурализации данного вида начался во второй половине XX в. и продолжается в настоящее время.

Целью настоящей статьи является характеристика онтогенеза кизила белого в Брянской области для выявления особенностей биологии данного инвазионного вида в пределах вторичного ареала. До настоящего момента онтогенез этого кустарника специально не был описан, хотя имеются фрагментарные сведения о морфогенезе его вегетативных органов [7]; в Брянской области отмечались некоторые особенности биологии и фитоценотические связи вида [8, 10], значимые для анализа его натурализации [4].

Материалы и методы исследования. Выявление онтогенетических состояний кизила белого проводилось в 2020-2022 гг. в Брянской области в антропогенных (посадки в населенных пунктах - г. Брянск, г. Жуковка, г. Сураж) и естественных (долина р. Десна, г. Брянск, Брянский-р-н) биотопах.

Характеристика онтогенетических состояний проведено на основе общепринятой периодизации онтогенеза [6, 9, 12, 15, 16]. Для наблюдения за прегенеративными растениями проводилось выращивание их из семян в закрытом и открытом грунте на базе тепличного комплекса Брянского госуниверситета в 2022 г. Взвешивание семян производилось на электронных лабораторных весах SARTORIUS ME215S. При характеристике состояний онтогенеза указаны некоторые биоэкологические особенности растений на основании собственных наблюдений и литературных данных. В статье использованы фотографии авторов.

Результаты исследования. В данном разделе приведена характеристика онтогенетических состояний изучаемого вида.

Семена (se) — косоэллиптические, утончающиеся к концам, по одному или два в плодах - сочных ягодовидных ложных костянках, незрелых - синеватых, при созревании -голубовато-белых, сплюснутых. Распространяются орнитохорно. Масса 1000 семян 25 г. Всхожесть семян сохраняется 2-3(5) года.

Проростки (р) - образуются из семян, сформированных осенью, весной; при весеннем высеве всходы образуются только через 1-2 года, так как семена нуждаются в

стратификации [11, 13]. При выращивании в культуре стратификация занимает до 2 месяцев при температуре 4-5°С с последующим замачиванием и скарификацией семян.

Прорастание подземное. Семядоли овальные, цельнокрайние, с тупой верхушкой, 0,81,0 см в длину, с выраженной главной жилкой.

Рис. 1. Начальные этапы онтогенеза Cornus alba: a - проростки, b - ювенильные растения. В

правом нижнем углу - семена. Фото: С. Кубасова.

Ювенильные (j) растения невысокие, не превышают по высоте травяной покров. Неразветвленные одноосные растения с супротивными удлиненно-ланцетными листьями, с заостренной верхушкой; боковых жилок 2 на первых листьях. Следующая пара листьев имеет 3 пары жилок; затем их число возрастает.

Ювенильные растения, так же, как и проростки, теневыносливы.

Имматурные (im) растения характеризуются активным ростом с формированием вегетативных длинных побегов. Первоначально имеют первичный неветвящийся побег-хлыст, который моноподиально нарастает 2-3 года, однако в условиях сильного затенения -до 10 лет. Изначально имеют ортотропный рост, однако при затоплении могут пригибаться к земле и приподниматься. На данном этапе особенности морфогенеза кустарника были прослежены М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым [7], которые отмечают, что стелющийся побег может достигать более 0,5 м, в случае отмирания верхушки замещается ближайшим к ней боковым. Пара побегов ветвления появляются акротонно на 2-3 год; они нарастают 1-2 года примерно по 5-15 см. После окончания их роста образуется еще по паре замещающих побегов. К 3-4 году растение достигает около 30 см и имеет разветвления 2-3 порядков.

Для кизила белого характерно укоренение основания побегов, чему способствует заиление при подтоплении полыми водами в прибрежно-водных местообитаниях. Данное явление мы наблюдали на подтопляемом побережье р. Десна в пределах ООПТ «Роща Соловьи» в г. Брянск. Происходит это и в городских посадках при засыпании грунтом отдельных ветвей кустарника при строительстве или земельных работах.

На 4-5 годы под отмершей верхушкой прошлогоднего прироста появляются 2 пары замещающих побегов: нижняя слабая с приростами до 1 см, живущая 1-2 года, и верхняя более сильная, прутьевидная. Если эти побеги имеют 2 прироста, то ветвятся они моноподиально, давая при этом слабые и недолговечные боковые веточки. При акросимподиальном ветвлении верхушки длинных хлыстовидных побегов не вызревают, а их верхняя часть (5-10 см) отмирает. Под ними отрастает пара таких же длинных побегов продолжения. Один из них может лидировать. В течение последующих 4-5 лет происходит акросимподиальное ветвление простых и дициклических хлыстовидных побегов 10-20 см. Верхушки их, как правило, отмирают, у простых - в большей степени.

Листья растений данного онтогенетического состояния имеют более 4 боковых

жилок.

Имматурные растения обладают высокой теневыносливостью.

Виргинильные (у) растения отличаются интенсивным приростом и формированием кроны специфической ажурной формы, а также быстрым накоплением биомассы. Происходит активное ветвление с формированием системы вегетативных ветвящихся побегов.

Рис. 2. Онтогенетические состояния Cornus alba в городских насаждениях г. Брянск: а -имматурное растение, b - виргинильное, c - молодое генеративное, d - средневозрастное генеративное, e - старое генеративное. Фото: М. С. Холенко.

Генеративные (g) растения на первых этапах сохраняют черты архитектуры кроны виргинильных растений. Затем происходит формирование генеративных коротких побегов с последующим цветением и плодоношением. В культуре это наблюдается с 2-3-летнего возраста, однако в естественных местообитаниях переход в генеративное состояние обычно происходит позднее. В возрасте около 10 лет в верхних узлах появляются укороченные побеги, которые на следующий год дают терминальное щитковидное соцветие. Под ним отрастают 1-3 пары дициклических генеративных побегов ветвления следующего порядка. Такой порядок ветвления характерен для наиболее сильных верхних побегов, возникающих под самым основанием соцветия из пазух ближайшей к нему пары листьев. Чем пазушный побег расположен ниже, тем он слабее [7].

Рис. 3. Характерный тип ветвления при гибели верхушечного побега, г. Брянск.

Фото: М. С. Холенко.

Боковые нижние побеги более мелкие, вегетативные, недолговечные. Они могут нарастать до 10 лет, не ветвясь, нередко отмирают на 2-3 год, не переходя к цветению. Нарастание системы, следовательно, продолжают главным образом верхние пары побегов. Размеры их многолетних частей вначале возрастают, а затем постепенно падают. Верхняя часть образованной таким образом системы побегов (ветвь) постепенно наклоняется.

В естественных прибрежно-водных местообитаниях происходит заиление первичной оси и основания первых двух ее разветвлений, ставших главными скелетными осями. Начиная с образования генеративных побегов ветвления 7-9 порядков, все больше появляется ослабленных и недолговечных вегетативных побегов, начинают отмирать не только мелкие, по и более крупные ветви. Основания главных скелетных осей полегают на 30-40 см, и па них появляются первые турионы из почек, покоившихся не менее 10 лет [7].

Особи вегетативного происхождения возникают как из спящих почек эпигеогенных корневищ, так и из придаточных почек на горизонтальных корнях, то есть в последнем случае формируется вегетативно-подвижный аэроксильный куст. Полегающие многолетние ветви, так же, как и наклоненные к земле ветви, укореняются. Онтогенез продолжается образованием новых парциальных кустов. Ветви систем разного порядка сильно переплетаются между собой, фазы их деградации и усиленного роста накладываются друг на друга и тем самым взаимно «гасятся». После рубки образует обильную поросль от разветвленных корней.

Бутонизация происходит одновременно с распусканием листьев. Обильное цветение -в первой половине лета, а в начале осени растение может зацветать повторно. Отдельные соцветия могут появляться в течение всего лета. Механизмы цветения и энтомофильного

опыления подробно описаны A. Konarska [17] на материалах из Польши. Цветение одного цветка продолжается до 3 дней.

Субсенильные (ss) и сенильные (s). В данном состоянии характерны процессы деградации: формируются только вегетативные побеги, преимущественно короткие, прирост небольшой. Ветви дуговидно изгибаются, ветвление замедляется. Основной жизненный цикл длится 15-20 лет. При этом система первичного побега живет около 20 лет [7].

Список литературы

1. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - М.-Л., 1977. - 164 с.

2. Босек П.З. Растения Брянской области. - Брянск: Приокское кн. изд-во, 1975. -

465 с.

3. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России. Изд. 2-е, доп. - Брянск: Изд-во БГУ, 1998. - 380 с.

4. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А., Панасенко Н.Н., Харин А.В. Фитоценотические связи как критерий сохранения редких видов региональной флоры // Бюл. Брянского отделения РБО. - 2016. - № 1 (7). - С. 10-22.

5. Власова Н.В. Swida Opiz - Свидина. // Флора Сибири / под ред. Г.А. Пешковой. Т. 10. - Новосибирск: Наука, 1996. - С. 195.

6. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Ч. 1. 1989. - М.: Изд-во МГПУ им. В.И. Ленина. - 102 с.

7. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. - М.: Наука, 1977. - 160 с.

8. Панасенко Н.Н. Роль инвазионных растений в современных процессах преобразования растительного покрова: Дис. ... докт. биол. наук. - Брянск, 2021. - 390 с.

9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - 1950. - Сер. 3. Геоботаника. 6. - С. 7-204.

10. Семенищенков Ю.А. О распространении инвазионного вида Swida alba (l.) Opiz (Cornaceae) и сообществ с его участием в Брянской области // Российский Журн. Биол. Инвазий. - 2017. - Т. 10. - № 2. - С. 107-116.

11. Строгий А.А. Деревья и кустарники Дальнего Востока. - М.: Дальгиз, 1934. -С. 54-55.

12. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. - М. - С. 63-86.

13. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. - Хабаровск: Хабаровское кн. изд., 1984. - С. 179-180.

14. Цвелёв Н.Н. Свидина - Swida Opiz // Флора Восточной Европы / отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. Т. XI. - М.-СПб.: Тов. науч. изд. КМК, 2004. - С. 301-304.

15. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. - М.: Наука. -

184 с.

16. Evstigneev O.I., Korotkov V.N. Ontogenetic stages of trees // Russian Journ. of Ecosystem Ecol. - 2016. - Vol. 1 (2). - P. 1-13.

17. Konarska A. The biology of flowering and structure of selected elements of Cornus alba L. flowers // Acta Agrobotanica. - 2009. - Vol. 62 (1). - P. 9-15.

Сведения об авторах

Холенко Марина Сергеевна - аспирант кафедры биологии Брянского

государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: marina.holenko@yandex.ru.

Беляева Елена Васильевна - студент естественно-географического факультета Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: lovemymoon69@gmail.com.

FEATURES OF THE INVASIVE SPECIES CORNUS ALBA L. (CORNACEAE) ONTOGENESIS WITHIN THE SECONDARY RANGE IN THE BRYANSK REGION

M.S. Kholenko, E.V. Belyaeva

Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky

The article describes the features of the ontogenesis of the invasive shrub Cornus alba L. (Cornaceae) within the secondary range in the Bryansk Region. Active naturalization of this species has been observed in recent decades in river valleys; the plant is widely distributed in the landscaping of settlements. The identification of the ontogenetic stages of the species was carried out in 2020-2022. in the Bryansk Region in anthropogenic (planting in settlements - the city of Bryansk, the city of Zhukovka, the city of Surazh) and natural (the valley of the Desna River, the city of Bryansk, the Bryansk District) biotopes. Key words: ontogeny, invasive species, introduction, Cornus alba L., Bryansk Region.

References

1. Arealy derev'ev i kustarnikov SSSR. - Moscow-Leningrad, 1977. - 164 p.

2. Bosek P.Z. Rasteniya Bryanskoi oblasti. - Bryansk: Priokskoe kn. izd-vo, 1975. -

465 p.

3. Bulokhov A.D., Velichkin E.M. Opredelitel' rastenii Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Izd. 2-e, dop. - Bryansk: Izd-vo BGU, 1998. - 380 p.

4. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A., Panasenko N.N., Kharin A.V. Fitotsenoti-cheskie svyazi kak kriterii sokhraneniya redkikh vidov regional'noi flory // Byul. Bryanskogo otdeleniya RBO. - 2016. - № 1 (7). - P. 10-22.

5. Vlasova N.V. Swida Opiz - Svidina. // Flora Sibiri / pod red. G. A. Peshkovoi. T. 10. -Novosibirsk: Nauka, 1996. - P. 195.

6. Diagnozy i klyuchi vozrastnykh sostoyanii lesnykh rastenii. Ch. 1. 1989. - Moscow: Izd-vo MGPU im. V. I. Lenina. - 102 p.

7. Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov. - M.: Nauka, 1977. - 160 p.

8. Panasenko N.N. Rol' invazionnykh rastenii v sovremennykh protsessakh preobrazovaniya rastitel'nogo pokrova: Dis. ... dokt. biol. nauk. - Bryansk, 2021. - 390 p.

9. Rabotnov T.A. 1950. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travyanistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. 6. P. 7-204.

10. Semenishchenkov Yu.A. O rasprostranenii invazionnogo vida Swida alba (l.) Opiz (Cornaceae) i soobshchestv s ego uchastiem v Bryanskoi oblasti // Rossiiskii Zhurn. Biol. Invazii. -2017. - T. 10. - № 2. - P. 107-116.

11. Strogii A.A. Derev'ya i kustarniki Dal'nego Vostoka. - Moscow: Dal'giz, 1934. -P. 54-55.

12. Uranov A.A. 1975. Vozrastnoi spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Tsenopopulyatsii rastenii. Razvitie i vzaimoot-nosheniya. Moscow. - P. 63-86.

13. Usenko N.V. Derev'ya, kustarniki i liany Dal'nego Vostoka. - Khabarovsk: Khaba-rovskoe kn. izd., 1984. - P. 179-180.

14. Tsvelev N.N. Svidina - Swida Opiz // Flora Vostochnoi Evropy / otv. red. i red. toma N. N. Tsvelev. T. XI. - Moscow-St,-Petersberg.: Tov. nauch. izd. KMK, 2004. - P. 301-304.

15. Tsenopopulyatsii rastenii (ocherki populyatsionnoi biologii). 1988. - Moscow: Nauka. -

184 p.

16. Evstigneev O.I., Korotkov V.N. Ontogenetic stages of trees // Russian Journ. of Ecosystem Ecol. - 2016. - Vol. 1 (2). - P. 1-13.

17. Konarska A. The biology of flowering and structure of selected elements of Cornus alba L. flowers // Acta Agrobotanica. - 2009. - Vol. 62 (1). - P. 9-15.

About authors

Kholenko M.S. - postgraduate of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: marina.holenko@yandex.ru.

Belyaeva E. V. - student of the Faculty of Natural Sciences, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: lovemymoon69@gmail.com.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.