CC BY
166
УДК 581.14 : 582.571.2
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ PULSATILLA PATENS(L.) Mil l
Зонтиков Дмитрий Николаевич к.с-хн.
Зонтикова Светлана Анатольевна к.с-хн.
Костромской государственный университет им. Некрасова, Кострома, Россия
Сергеев Роман Владимирович к.с-хн.
Поволжский государственный технологический университет, Йошкар-Ола, Россия
Исследован онтогенез и выявлены особенности прохождения его этапов у Pulsatilla patens (L.) Mill. Охарактеризованы морфологические особенности онтогенетических стадий. Определена возрастная структура популяций и влияние на него антропогенных факторов
Ключевые слова: ОНТОГЕНЕЗ, PULSATILLA PATENS, ПОПУЛЯЦИЯ
UDC 581.14 : 582.571.2
PECULIARITIES OF ONTOGENESIS AND POPULATION AGE STRUCTURE OF PULSATILLA PATENS (L.) Mil l
Zontikov Dmitriy Nikolaevich Cand. Agr. Sci.
Zontikova Svetlana Anatolievna Cand. Agr. Sci.
Nekrasov Kostroma State University, Kostroma,
Russia
Sergeyev Roman Vladimirovich Cand. Agr. Sci.
Volga State University of Technology, Yoshkar-Ola, Russia
In the article we have investigated the ontogeny and the peculiarities of the passage of its stages from Pulsatilla patens (L.) Mill. We have characterized the morphological features of the developmental stages. The age structure of populations and the influence of anthropogenic factors on it have been set
Keywords: ONTOGENY, PULSATILLA PATENS, POPULATION
Вид Pulsatilla patens (L.) Mill, (прострел раскрытый) занесён в Красную книгу Костромской области [1].
Ареал распространения P. patens постоянно сокращается в связи с активным хозяйственным использованием его местообитания. Исследование структурных и онтогенетических особенностей имеет значение при определении жизненных форм и продуктивности видов [2]. Изучение возрастного состава, отражающего в определённой мере тенденции развития ценопопуляций, также невозможно без исследования большого жизненного цикла развития растений [11].
Создан банк генотипов P. patens из трех популяций для проведения реинтродукции. Банк генотипов состоит из запаса семян, которые обновляются каждый год, растений находящихся в культуре in vitro (рис. 1) и адаптированных к почвенным условиям.
Рисунок 1. Pulsatilla patens (L.) Mill в культуре in vitro
Ранее были проанализированы жизненный цикл и возрастная структура пенопопуляпий P. patens в северной степи [12], биоморфология [10], морфологическую изменчивость [9], биологию и ранние этапы онтогенеза [8].
Остаётся невыясненным вопрос о морфологических признаках возрастных состояний и особенностях прохождения большого жизненного цикла P. patens. Интерес представляет выявление возрастной структуры популяций вида различных фитоценозах отличающихся по интенсивности антропогенной нагрузкой.
Цель работы - дать характеристику возрастным состояниям P. patens и выявить структуру популяций с прогнозированием перспективы их развития.
Материалы и методы. Исследовались следующие места произрастания Р. patens', левый берег реки Волга (95 м над у.м.), 4 км от поселка Красное-на-Волге (популяция - I), долина ручья Корба 10 км от г. Нерехта (популяция - II, 90 м над у.м.).
Обе популяции располагаются на территории относящейся к северо-восточной подобласти Атлантико-континентальной лесной области, с преобладанием атлантических воздушных масс. Годовой климатический цикл типичен для умеренно-континентальных таежных европейских ландшафтов. В зимний период
наиболее суровые условия создают арктические антициклоны, нередко чередующиеся с циклонами. В некоторые годы средняя температура января бывает -20°С. Однако случаются и короткие оттепели (до +6 °С). Снежный покров наиболее высок в конце второй декады марта. Снежный покров 50-70 см, залегание снега неравномерное. Зима самое длительное время года, подразделяется на несколько фаз: первозимье, глухозимье, предвесенняя фаза [6].
Летний период продолжается от 60 до 70 суток, вегетационный период - от 160 до 170 суток. В последнее десятилетие увеличилось количество аномально засушливых лет. Исследования проводились на территории южного менее влажного подрайона - это наиболее тёплый район Заволжья. Осадков выпадает 520-570 мм, за период вегетации 300-320 мм [6].
Наблюдения проводились в 2003-2005 и 2011-2012 годах, использовали метод заложения временных площадок 1x1 м в двух популяциях. В 1-популяции, заложено 60 площадок - 30 площадок заложено на площади с интенсивным антропогенным влиянием (санитарные рубки, минерализованные полосы, сбор ягод и грибов) и 30 где влияние человека ограничивается только сбором ягод. Во П-й популяции 30 площадок. Сопутствующие виды учитывали по шкале Друде [7]. При определении возрастной структуры популяции за учётную единицу принимали особей семенного происхождения - генеты и особи вегетативного происхождения, образовавшиеся в результате старческой партикуляции. Онтогенетические состояния описывали по Работнову Т.А. и др. [13]. Возраст растений определяли по остаткам листьев на корневище. Индекс возрастности (S) определяли по формуле S=(P-p)/(P+p), где Р -старые генеративные и сенильные особи, р - проростки, имматурные, виргинильные, молодые и средневозрастные генеративные особи, при отрицательных значениях в популяции достаточно молодых особей для самоподдержания [13].
Результаты и обсуждения. P. patens - многолетнее, поликарпическое, розеточное, вертикально корневищное, травянистое растение. Летнезимнезелёный вид. Цветёт в конце апреля начале мая (рис. 2), плоды формируются в конце мая
начале июня на высоком цветоносе высотой до 50 см. Стеблевые листья собраны в мутовку, редуцированные, сросшиеся своими основаниями и образующие обвертку колокольчатой формы, разделённую на узколинейные доли [5]. У молодых растений корни стержневые, в раннем и средневозрастном генеративном состоянии идёт развитие хорошо развитых боковых корней. Стержневой корень у ранних и средневозрастных генеративных особей уходит на глубину до 70 см и глубже (по полевым исследованиям). Цветение растения начинается на 10-12 год жизни [12]. Плод - многоорешек, каждый орешек снабжён перисто-волосистой остью, до 5 см длиной [11].
Рисунок 2. Цветение средневозрастной генеративной особи P. Patens
Фитоценотическая характеристика исследуемых популяций. Исследовались два местообитания. В растительных группировках с P. patens было отмечено 46 видов сосудистых растений, из которых постоянно сопутствуют этому виду во всех местообитаниях: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Antennaria dioica, Convallaria majalis, Juncus filiformis, Fragaria vesca, Soli dago virgaurea, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Festuca longifolia (табл. 1). Популяция - I (располагающаяся в Красносельском районе) и имеет фитоценотическую приуроченность к лесным сообществам с доминированием: в древесном ярусе Pinus sylvestris в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium myrtillus и моховом Pleurozium schreberi. Территория, которая занимается популяцией, испытывает
сильную антропогенную нагрузку - сбор ягод и грибов, работы по санитарной прочистке леса, противопожарные мероприятия (минерализованные полосы и рвы). На некоторых участках с нарушенным моховым покровом наблюдали участки локального произрастания P. patens с плотностью от 7 до 10 особей на 1 м2 там же отмечали высокую плотность Convallaria majalis.
Популяция - II (располагается в Нерехтском районе) и имеет фитоценотическую приуроченность к лесным сообществам с доминированием: в древесном ярусе Pinus sylvestris в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium vitis-idaea и моховом Sphagnum girgensohni. Данная популяция произрастает в условиях большей влажности почвы, что обусловлено особенностями рельефа и хозяйственной деятельностью человека. В результате вырубки располагающейся на границе популяции был нарушен гидрологический режим местности, в результате чего отмечено избыточное увлажнение территории.
Таблица 1. - Виды травяно-кустарничкового яруса местообитаний P. Patens (Костромская
обл.) с их обилием по шкале Друде
Популяция -1 Популяция - II
вид растения обилие вид растения обилие
Andromeda polifolia sol Adoxa moschatellina sp
Antennaria dioica sol Antennaria dioica sp
Arctostaphylos uva-ursi sol Asarum europaeum sp
Calluna vulgaris sp Convallaria majalis sp
Chamaedaphne calyculata sol Festuca longifolia sol
Convallaria majalis copl Fragaria vesca sp
Festuca longifolia sol Juncus filiformis sol
Fragaria vesca sp Dianthus superbus sol
Ledum palustre sol Luzula pilosa sp
Luzula pilosa sp Melampyrum nemorosum sp
Juncus filiformis sol Oxalis acetosella copl
Linnaea borealis sp Paris quadrifolia sp
Maianthemum bifolium sp Polygala amarella sol
Melampyrum sylvaticum sol Pulsatilla patens sol
Oxalis acetosella copl Pyrola media sol
Polygonatum officinale sp Pyrola rotundifolia sol
Pulsatilla patens sol Solidago virgaurea sp
Pyrola minor sp Salix cinerea sol
Pyrola rotundifolia sp Vaccinium myrtillus cop2
Chimaphilla umbellata sol Vaccinium vitis-idaea cop2
Solidago virgaurea sol Vaccinium uliginosum copl
Vaccinium myrtillus cop2 Poa trivialis sp
Vaccinium vitis-idaea copl Briza media sol
Vaccinium uliginosum copl Calamagrostis epigeios copl
Онтогенетические состояния Pulsatilla patens. В обеих изучаемых популяциях нами обнаружены все возрастные состояния P. patens от семян и проростков до сенильных особей.
Семена P. patens вытянутые длиной 3-5 мм, заостренные в базальной части и с длинной волосистой остью 3-5 см. Созревают в конце июня, зрелые семена осыпаются вблизи материнского растения, могут быть отнесены на некоторое расстояние ветром. В зависимости от условий семена прорастают в августе, но основная часть на следующий год. Для прорастания семян наиболее благоприятны места, не покрытые мхом (на минерализованных полосах, у края дорог).
Проростки, однопобеговые растения с двумя удлиненными тёмно-зелёными семядолями, заострёнными на вершине, длиной 3-4 мм, черешки около 2 мм длиной образующих короткую пазуху с почкой из которой образуется первый трёхлопастной лист диаметром порядка 7 мм (в таком состоянии они остаются до первой зимовки). Проростки появляющиеся весной, за вегетационный период успевают сформировать три настоящих листа и в сентябре достигают высоты до 2-3 см.
Ювенильные особи. В ювенильном состоянии P. patens пребывает в течении 2-х или 3-х лет. Ежегодно в розеточном побеге образуется 3-4 новых листа, которые появляются во второй половине мая. Листья простые трёхдольные, опушённые длинными волосками, которые пропадают к середине июня. Длинна листа ювенильного растения составляет порядка 3-5 см. Корневая система представлена главным и боковыми корнями первого и второго порядка.
Имматурные особи. В имматурном состоянии начинает формироваться вертикальное корневище. Главный корень отмирает, начинает формироваться вертикальное эпигеогенное корневище. Высота растения составляет от 5 до 15 см. За вегетационный период образуется от 3 до 6 листьев. Листовая пластина опушена
с нижней части листа до момента полного раскрытия листовой пластины, после раскрытия опушен, остаётся черешок, полностью опушение пропадает в июле. Побег нарастает моноподиально. Мелкая диаметром 2-3 см трёхлопастная листовая пластинка, рассечённая клиновидными зубчатыми сегментами на длинном черешке. К концу имматурного состояния появляются крупные листовые пластины диаметром 4-5 см. Имматурный возраст длится 3-4 года.
Виргинильные особи. Для данного возрастного состояния характерно хорошо развитое вертикальное корневище с большим количеством черешков отмерших листьев (по числу которых можно достаточно точно определять возраст растения). В виргинильном возрасте P. patens имеет крупную, диаметром до 10 см, 4-5 лопастную пластинку. Листья первой генерации текущего года более мелкие и могут иметь трёхлопастную листовую пластинку (как в имматурном состоянии) по сравнению с более поздней генерацией. За вегетативный период развивается от 5 до 9 новых листьев. Продолжительность виргинильного возрастного состояния 2-3 года. К концу виргинильного состояния происходит ветвление корневища и разрастание куста.
Молодые генеративные особи. Развитие первого генеративного побега у Р. patens происходит на 10-12 год жизни растения. Продолжительность данного возрастного состояния длится 2-3 года.
Средневозрастные генеративные особи. Переход в данное возрастное состояние характеризуется ветвлением эпигеогенного корневища (в полевых условиях к средневозрастным растениям относили особей имеющих от 3 генеративных побегов). Куст разрастается и даёт начало новым парциальным кустам.
Старовозрастные генеративные особи. Каудекс сильно разрушен, имеются отмирающие части, которые могут делить растение на части. Количество цветоносов значительно сокращается, наблюдаются усыхающие листья и цветоносы.
Сенильные. Каудекс разрушен, листья имеют морфологию схожую с http://ej.kubagro.ru/2013/09/pdf/15.pdf
Научный журнал КубГАУ, №93(09), 2013 года имматурной стадией.
Численность и плотность популяций. Численность и плотность популяции, является одним из важнейших параметров характеризующих её состояние. Из-за хозяйственной деятельности человека растения в пределах исследованных участков популяций распределены крайне неравномерно. Нами исследовано 30 м2, на площади с интенсивной антропогенной нагрузкой, на которой произрастает 156 особей P. patens, плотность составляет 2,5 особи на 1 м2. Однако, может формировать локальные группировки в местах с нарушенным моховым покровом, плотность в таких локусах колеблется от 7 до 10 растений на 1 м2. Так же исследовано 30 м2 местообитания с незначительным влиянием хозяйственной деятельности человека, нами отмечено 37 растений - 1,2 особи на 1 м2. В ненарушенной её части P. patens произрастает относительно равномерно единичными особями.
Популяция - II испытывает значительное влияние со стороны человека, наблюдали выпадение целого ряда возрастных стадий. Нами исследовано 30 м2, на которых произрастает 34 особи P. patens, растения располагаются локально по краю верхового болота. Плотность этой популяции составляет 1,1 особь на 1 м2.
Возрастная структура популяций. В обеих популяциях были обнаружены растения различных возрастных состояний: проростки, имматурные, ювенильные, виргинильные, молодые, средневозрастные, старые генеративные и сенильные особи.
Абсолютный максимум растений в обеих популяциях приходится на средневозрастную генеративную онтогенетическую группу. Так для популяции - I на них приходится 44% (69 штук) от общей численности популяции. Проростки -20 (12%) особей, ювенильных - 11 (7%), имматурных 14 (9%), виргинильных 15 (9%), молодых генеративных 14 (9%), старовозрастных генеративных 11 (7%), сенильных 2 (1%). Одновершинный возрастной спектр со значительным числом прегенеративных возрастных состояний свидетельствует о достаточно устойчивом положении вида в данном местообитании. Преобладание средневозрастных
генеративных особей характерно для длительно живущих травянистых стержнекорневых многолетников [3]. Небольшое количество сенильных растений обусловлено значительной продолжительностью жизни растений в генеративном возрастном состоянии. В целом популяцию в Красносельском районе можно отнести к нормальному полночленному типу. Резкое преобладание средневозрастных особей можно объяснить наибольшей длительностью этого возрастного состояния и наименьшей элиминацией в данном возрастном состоянии. Возрастной спектр этого типа свойственен популяции способной к самоподдержанию и самовоспроизведению.
45%
40%
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Рисунок 3.
Возрастной спектр популяции - I Pulsatilla patens (Красносельский район, Костромской обл., 2012 г.) Р - проростки, J - ювенильные особи, Im - имматурные особи, V - виргинильные особи, G1 -молодые генеративные особи, G2 - средневозрастные генеративные особи, G3 - старовозрастные
генеративные особи, S - сенильные особи
Индекс возрастности свидетельствует о молодости этой популяции, он равен S= - 0,831.
Для популяции - II, распределение по возрастным стадиям было следующее: 50% (16 особей) приходилось на средневозрастную генеративную стадию, отличительной чертой данной популяции, является отсутствие целого ряда возрастных стадий - проростков, ювенильных и имматурных особей было отмечено только 2 (6%) особи на виргинильной стадии развития, молодых генеративных растений нами было отмечено 5 (15%) особей, старовозрастных генеративных
Im
V
G1
G2
G3
особей обнаружено 10 (29%) и 1 (2%) особь на сенильной стадии развития. Данную популяцию можно отнести к регрессивному типу, в возрастном спектре отмечается правосторонняя симметрия.
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Рисунок 4. Возрастной спектр популяции - II Pulsatilla patens (Нерехтский район, Костромской обл., 2012 г.). Р - проростки, J - ювенильные особи, Im - имматурные особи, V - виргинильные особи, G1 - молодые генеративные особи, G2 - средневозрастные генеративные особи, G3 -старовозрастные генеративные особи, S - сенильные особи
Индекс возрастности S=0,352 - свидетельствует о том, что в данной популяции преобладают зрелые особи.
Работа выполнена при финансовой поддержке Минобр РФ в рамках реализаг/ии ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2013 годы» (государственный контракт № 16.552.11.7089 от 12 июля 2012 г.) с использованием оборудования ЦКП «ЭБЭЭ» ФГБОУ ВПО «ПГТУ».
Список литературы
1. Красная книга Костромской области. Редакторы: А.Г. Еленевский, В.М. Константинов. Кострома: Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Костромской области, 2009. 369 с.
2. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана / И.В. Борисова // Бот. Журнал. 1960. Т. 60, № 1. - С. 19-33.
3. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-92.
4. Ишмуратова М.М. Изменчивость Pulsatilla patens (L.) Mill, в Башкирском Зауралье / М.М.
PI
п . 1=р
-------1—‘ ---------1—“—‘------1—* --------1— ----------1——------------1——---------1—*—‘—
Р J Im V G1 G2 G3 S
Ишмуратова, Ю.В. Суровцева // Итоги биологических исследований 2001. Уфа, 2003. - Вып. 7. - С. 231-233.
5. Никитина С.В. Прострел раскрытый /С.В. Никитина, JI.B. Никитина, М.Г. Вахрамеева // Биол. флора Моск. области. - М., 1978,-Вып. 4 С. 79-85.
6. Рысина Г.П. К биологии прострела раскрытого в Подмосковье / Т.П. Рысина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 3. - С. 129-134.
7. Полевая геоботаника / Под. Ред.Е.М. Лавренко и А. А. Корчагина М.: Л., 1964 T.III. 530 с.
8. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г.П. Рысина. М.: Наука, 1973. - 216 с.
9. Сафонова Е. А, Скобелева А.А., Андреева С.Н, Черосов М.М. Модель побегообразования Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Pulsatilla multifinda (G. Pritzel) Juz. // Материалы международной научной конференции посвящённой 110-летию А. А. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. 2011. Т.1. С. 189-193.
10. Сушенцов О.Е. Структура популяций видов Pulsatilla (Ranunculaceae) на Урале / О.Е. Сушенцов // Ботан. журн. - 2007. - Т. 92, № 4. - С. 493-505.
11. Филимонова Т.В. Онтогенез и возрастная структура популяций Alchemilla alpine (Rosaceae) в Мурманской области // Бот. журнал. 2006. Т. 91. № 11. С. 1672-1682.
12. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи / Н.А. Цибанова// Ботан. журн., 1976. - Т. 61, № 9. - С. 1272-1277.
13. Работнов Т. А. Некоторые важнейшие современные задачи изучения растительных сообществ. Основные проблемы современной геоботаники. М.: Наука, 1950. 254 с.
References
1. Krasnaya kniga Kostromskoy oblasti. Redaktory: A.G. Elenevskiy, V.M. Konstantinov. Kostroma: Departament prirodnyh resursov i ohrany okruzhayuschey sredy Kostromskoy oblasti, 2009. 369 s.
2. Borisova I.V. Osnovnye zhiznennye formy dvudol'nyh mnogoletnih travyanistyh rasteniy stepnyh fitocenozov Severnogo Kazahstana /1.V. Borisova//Bot. Zhumal. 1960. T. 60, № 1. - S. 19-33.
3. Zaugol'nova L.B. Tipy vozrastnyh spektrov normal'nyh cenopopulyatsiy rasteniy // Cenopopulyacii rasteniy (osnovnye ponyatiya i struktura). М.: Nauka, 1976. S. 81-92.
4. Ishmuratova M.M. Izmenchivost' Pulsatilla patens (L.) Mill, v Bashkirskom Zauralie / M.M. Ishmuratova, Yu.V. Surovceva // Itogi biologicheskih issledovaniy 2001. Ufa, 2003. - Vyp. 7. - S.
Научный журнал КубГАУ, №93(09), 2013 года 231-233.
5. Nikitina S.V. Prostrel raskrytiy /S.V. Nikitina, L.V. Nikitina, M.G. Vahrameeva // Biol, flora Mosk. oblasti. - М., 1978,- Vyp. 4 S. 79-85.
6. Rysina G.P. К biologii prostrela raskrytogo v Podmoskovie / T.P. Rysina // Bui. МОГР. Otd. biol. 1981. -T. 86, vyp. 3. - S. 129-134.
7. Polevaya geobotanika / Pod. Red.E.M. Lavrenko i A.A. Korchagina М.: L., 1964 T.III. 530 s.
8. Rysina G.P. Rannie etapy ontogeneza lesnyh travyanistyh rasteniy Podmoskovia / G.P. Rysina. M.: Nauka, 1973.-216 s.
9. Safonova E.A., Skobeleva A.A., Andreeva S.N., Cherosov M.M. Model' pobegoobrazovaniya Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Pulsatilla multifinda (G. Pritzel) Juz. // Materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferencii posvyaschennoy 110-letiyu A.A. Uranova «Sovremennye problemy populyacionnoy ekologii, geobotaniki, sistematiki i floristiki. 2011. T.l. S. 189-193.
10. Sushentsov O.E. Struktura populyatsiy vidov Pulsatilla (Ranunculaceae) na Urale / O.E. Sushentsov // Botan. zhum. - 2007. - T. 92, № 4. - S. 493-505.
11. Filimonova T.V. Ontogenez i vozrastnaya struktura populyatsiy Alchemilla alpine (Rosaceae) v Murmanskoy oblasti //Bot. zhumal. 2006. T. 91. № 11. S. 1672-1682.
12. Cibanova N.A. Zhiznenniy cikl i vozrastnaya struktura cenopopulyatsiy Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) v sevemoy stepi / N.A. Cibanova// Botan. zhurn., 1976. - T. 61, № 9. - S. 1272-1277.
13. Rabotnov T.A. Nekotorye vazhneishie sovremennye zadachi izucheniya rastitel'nyh soobschestv. Osnovnye problemy sovremennoy geobotaniki. М.: Nauka, 1950. 254 s.
