CC BY
13
УДК 581. 9 (476)
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ OXYTROPIS HIPPOLYTIBORISS. (FABACEAE)
© 2019 В. Н. Ильина
Самарский государственный социально-педагогический университет
Статья поступила в редакцию 26.11.2019
Осуществлен мониторинг природных популяций Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae) на Успен-ско-Красносельских вершинах (Сергиевский район, Самарская область). Это одно из немногих местообитаний в регионе, однако численность особей позволяет проводить изучение структуры и динамики популяций. Вид охраняется на федеральном и региональном уровне. Большинство ценопопуляций неполночленные, базовый возрастной спектр одновершинный центрированный с максимумом на зрелых генеративных особях. На структуру и динамику популяций оказывают влияние эколого-фитоценотические условия и антропогенные факторы. Динамика популяций вида флуктуационная. На протяжении всего ареала число местообитаний сокращается, кроме того они подвержены значительной антропогенной нагрузке. Состояние изученных популяций O. hippolyti удовлетворительное.
Ключевые слова: Oxytropis hippolyti Boriss., Fabaceae, ценопопуляция, онтогенетическая структура, онтогенетическое состояние, базовый онтогенетический спектр, редкий вид, Самарская область, Красная книга.
ВВЕДЕНИЕ
Подробное изучение онтогенеза и популя-ционной структуры редких видов растений, а также развёрнутые рекомендации по их охране способствуют решению проблемы по сохранению биоразнообразия как в отдельных регионах, так и в мировом масштабе. Этому вопросу посвящено значительное количество работ, однако охватывают они лишь малую часть флоры [5, 6]. В Самарской области к настоящему времени на популяционно-видовом уровне подробно изучено около 60 представителей [1, 2, 7-16], что составляет лишь небольшую об общей флоры региона. В связи с этим работы подобного рода следует считать актуальными, так как они вносят вклад в изучение биологии, экологии и географии конкретных видов растений.
Одним из модельных является редкий вид остролодочник Ипполита (Oxytropis hippolyti Boriss., Fabaceae), включенный в Красные книги Российской Федерации [19], Ульяновской [22], Самарской [4, 21], Оренбургской областей [20], Республик Башкортостан [17] и Татарстан [18].
O. hippolyti - ксерофитный каудексообразу-ющий полукустарничек до 40-45 см высотой с утолщенным стержневым корнем, уходящим глубоко в почву. Этот эндемичный для Заволжья и Южного Урала вид произрастает в лесостепной зоне на склонах южной и близких к ней экспозиций в составе сообществ луговых и каменистых степей с разреженным травянистым
Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, экологии и методики обучения. E-mail: 5iva@mail.ru, ilina@pgsga.ru
покровом. Особенности биологии и экологии О. Ырро1^ изучаются в Республике Башкортостан [25, 26], в Самарской области подобных исследований ранее никем не проводилось. Предварительные данные по популяционной структуре вида опубликованы в статьях автора [9, 14].
Местообитаний вида на протяжении всего его ареала сохранилось мало, их сокращению способствует воздействие антропогенного пресса. В Самарской области это распашка территорий, перевыпас скота, степные пожоги, в меньшей степени рекреация. Впервые на территории области обнаружен О. Ырро1^ в 80-х годах в Сергиевском районе (степь по дороге на с. Успенку) [3]. Более подробное изучение растительного покрова в Сергиевском районе области позволили выявить несколько новых пунктов произрастания вида, однако все они расположены в непосредственной близости (окрестности сс. Красносельское, Мордовская Селитьба, Чекалино) [23]. Имеются данные произрастании вида в Шенталинском (редкая дубрава на холмах с участками разнотравно-ковыльной степи, расположенная восточнее с. Старая Шентала) и в Похвистневском районах (Кинельские яры -правый коренной берег р. Бол. Кинеля, каменистая степь на границе с Оренбургской областью) [27], а также в Шигонском районе (Губинско-Троекуровские высоты) [19]. Однако последняя точка тщательно изучена самарскими ботаниками [15, 27, 29], и вид там не зарегистрирован, а указание в Красной книге РФ приведено ошибочно или на основании данных прошлых лет, что в настоящее время не соответствует действительности.
Целью нашей работы являлось изучение особенностей онтогенетической структуры природных ценотических популяций Оху1тор1з Ырро^ вопбб. (Fabaceae) в Самарской области.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В 2007-2019 г. нами изучены ценотические популяции (ЦП) О. Ырро^ на территории природного комплекса Успенская шишка, входящего в состав Успенско-Красносельских вершин (Сергиевский район, Самарская область). Одним из важнейших параметров популяций является онтогенетическая структура, сведения о которой важны для исследователя в ходе решения задач изучения строения и динамики фито-ценозов и выяснения перспектив сохранения
Таблица 1. Онтогенетический
фиторазнообразия при возрастающей хозяйственной эксплуатации природных комплексов. Демографическая структура ЦП определялись согласно традиционным методикам [5, 28, 30].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На основании полученных оригинальных данных были выявлены онтогенетические спектры конкретных ЦП и базовый возрастной спектр.
В таблице 1 представлено соотношение особей различных онтогенетических групп О. Ырро^ в 30 обследованных ценопопуляциях. Большинство изученных ЦП О. Ырро^ являются неполноч-ленными, в них обычно отсутствуют проростки, имматурные и субсенильные растения. Особи на
:тав ценопопуляций О. Ырро^
№ ЦП Онтогенетические группы особей
Р I ¡ш V g1 §2 §3 88 8
1 0 0 0 17,7 26,9 27,7 25,3 2,4 0
2 0 0 3,8 10,4 11,3 25,4 37,9 11,2 0
3 0 0 9 15,6 15,6 45,9 9 4,9 0
4 0 0 6,6 8,8 13,4 35,7 30,3 5,2 0
5 0 0 3,6 12,5 28,6 48,2 7,1 0 0
6 0 0 3,4 14,8 17,9 44,6 17 2,3 0
7 0 0 1,9 13 9,3 53,7 9,1 13 0
8 0 0 0 3,3 26,4 50,7 17,4 2,2 0
9 0 0 3,7 16,9 25,1 26,3 26,5 1,5 0
10 0 0 0 5,5 9,4 55,1 19,7 10,3 0
11 0 0 2,8 18,5 20,2 22,9 28,3 7,3 0
12 0 0 8 6,8 12,5 26,5 33,9 12,3 0
13 0 0 1,2 8,1 11,2 42,9 20,5 16,1 0
14 0 0 2,4 26,6 10,2 30,6 23,6 6,6 0
15 0 0 5,6 12,7 23,1 35,5 18,3 4,8 0
16 0 0 3,9 16,2 12,7 27,8 37,8 1,6 0
17 0 0 5,9 12,6 24,3 25 30,8 1,4 0
18 0 0 3,5 10,1 16,4 32,8 31,6 5,6 0
19 0 0 7,4 20,7 10,4 36,3 23,7 1,5 0
20 0 0 4,4 10,6 15,9 42,7 20,6 5,8 0
21 0 0 2,9 10,8 21,6 43,5 19,4 1,8 0
22 0 0 3,3 11,1 8,9 44,4 28,9 3,4 0
23 0 0 5,4 14,7 20,7 37,3 17,9 4 0
24 0 0 3,7 14,1 14,1 30,6 31,5 6 0
25 0 0 4,7 12,2 15,1 29,8 32 6,2 0
26 0 0 4,8 7,4 15,7 33,7 33,5 4,9 0
27 0 0 3,8 5,4 11,3 34,4 33,9 11,2 0
28 0 0 6,4 15,3 22,7 33,1 15,6 6,9 0
29 0 0 2,6 28,4 13,2 26,8 20,6 8,4 0
30 0 0 6,9 13,3 24,5 28,6 20,3 6,4 0
0 0 4,1 13,1 16,9 36,0 24,1 5,8 0
начальных стадиях онтогенеза зачастую не фиксируются в сообществах на момент исследования (июнь-август) в связи с их быстрым переходом в последующие состояния, а также массовой гибелью при воздействии различных факторов среды. Но значительный процент прегенеративных растений в ЦП (в среднем около 17%) свидетельствует об их появлении из семян. Отметим, что выживаемость проростков напрямую связана с особенностями почвенного покрова в засушливый период. Сенильные особи не всегда фиксируются в ЦП, однако нередко это заключается в объединении субсенильных и сенильных растений в одну группу ввиду их нечетких различий и скоротечности сенильного состояния.
Доля различных онтогенетических групп особей в ЦП О. Ырро/^ составляет: у имматур-ных особей - 0-9,0%, виргинильных - 3,3-28,4%, молодых генеративных - 8,9-28,6%, зрелых генеративных - 22,9-55,1%, старых генеративных 7,1-37,9%, субсенильных 0-16,1% (таблица 1). На основе полученных данных был составлен базовый (усредненный) онтогенетический спектр для изученных ЦП остролодочника. Усредненный возрастной спектр ценопопуляций одновершинный центрированный с максимумом на зрелых генеративных особях (36,0%), на значимые позиции выходят старые генеративные растения (24,1%), молодые генеративные (16,9%). Общая доля генеративных растений составляет 77%, предгенеративных - 17,2%, постгенеративных - 5,8%. Отметим, что для сезонной динамики онтогенетической структуры ЦП требуется проведение дополнительных исследований, что позволит более точно оценить вклад проростков в популяциях, их выживаемость, продолжительность состояния и скорость перехода в последующие стадии онтогенеза.
Исследования ЦП О. Ырро/уЬ1, проведенные в течении нескольких сезонов, позволили установить, что на онтогенетическую структуру ЦП влияют эколого-фитоценотические условия среды (задернение почвы, конкуренция со стороны злаков, пересыхание почвы и другие) и антропогенная нагрузка (выпас, степные палы, рекре-
ация). Выявлена динамика онтогенетической структуры ЦП на стационарном участке, которая является флуктуационной. Это характерно для большинства видов-полукустарничков [5] и отмечалось для других редких представителей самарской флоры [1, 2, 7-14, 16].
Следует отметить, что при указанном флук-туационном типе динамики онтогенетической структуры конкретных ЦП, процентный состав возрастных групп годам в географической популяции остаётся стабильным (табл. 2). Это свидетельствует о достаточно высокой лабильности природной популяции в целом и ее способности к самоподдержанию и самовосстановлению. В настоящее время популяцию O. hippolyti на Успенской горке находится в удовлетворительном состоянии. Прогноз развития популяции благоприятный при условии соблюдения норм выпаса и снижения пирогенной нагрузки. Кроме того, нами неоднократно высказывалось мнение о необходимости создания на Успенской горке особо охраняемой природной территории [24].
O. hippolyti отмечен нами в сообществах луговых зональных степей, в том числе в ко-выльно-типчаково-груднициевом (Galatella villosa + Festuca valesiaca + Stipa korshinskyi), пе-ристоковыльно-типчаковом (Festuca valesiaca + Stipa pennata), ковылково-разнотравном (Herbae stepposae + Stipa lessingiana), типчаково-ковыл-ково-разнотравном (Herbae stepposae + Festuca valesiaca + Stipa lessingiana). Нередко скопления особей модельного вида достигают 200-300 особей, и O. hippolyti выходит на доминирующие позиции в фитоценозах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, проведенные в Самарском Заволжье исследования ценопопуляций свидетельствуют, что O. hippolyti имеет узкую экологическую амплитуду. Антропогенный фактор и особенности почвенно-растительного покрова влияют структуру популяций модельного вида. Им свойственно длительное накопление взрослых особей, поэтому даже при малой нагрузке на
Таблица 2. Онтогенетический состав популяции O. hippolyti по годам
Год Онтогенетические группы особей
Р J im v g1 g2 g3 ss s
2007 0 0 4,6 13,0 19,2 36,6 21,9 4,7 0
2009 0 0 1,8 10,7 17,6 46,1 17,9 5,9 0
2010 0 0 3,6 15,0 13,5 30,7 26,6 10,6 0
2011 0 0 4,7 12,9 19,1 30,3 29,6 3,4 0
2012 0 0 4,5 12,7 15,3 37,3 25,9 4,2 0
2014 0 0 4,9 15,6 17,9 30,7 22,6 8,2 0
2019 0 0 5,8 13,8 18,6 27,8 27,8 6,1 0
местообитания численность вида в сообществах растет низкими темпами. В целях сохранения представителя в регионе требуется соблюдение природоохранного режима памятников природы, создание особо охраняемых территорий, поиск новых местообитаний, дальнейшее изучение биоэкологических особенностей вида.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Каримова О.А., Му-стафина А.Н. Сравнительный анализ структуры популяций Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан // Растительные ресурсы. 2016. Т. 52. № 2. С. 225-239.
2. Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н., Каримова О.А. Особенности организации популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) в Заволжье и Преду-ралье // Поволжский экологический журнал. 2018. № 1. С. 3-15. DOI: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15
3. Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. Редкие растения Самарского Заволжья // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 1993. № 4. С. 190-197.
4. Бирюкова Е.Г., Васюков В.М., ГолубВ.Б., Гусева Л.В., Задульская О.А., Иванова А.В., Ильина В.Н. и др. Покрытосеменные, или цветковые / Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников, и грибов / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. С. 18-283.
5. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
6. Жукова Л.А. Проблема сохранения биоразнообразия и роль популяционно-онтогенетического направления // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: материалы Международная научная конференция, посвященная 95-летию кафедры ботаники Тверского гос. университета. Тверь: ТвГУ, 2012. С. 31-35.
7. Зенкина Т.Е., Ильина В.Н. Особенности пространственно-онтогенетической структуры ценопо-пуляций ковыля Коржинского (Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae) // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8. № 1 (26). С. 26-30. DOI: 10.24411/23094370-2019-11103
8. Ильина В.Н. Исследования ценотических популяций растений (фитоценопопуляций) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 3. С. 99-121.
9. Ильина В.Н. Особенности структуры и динамики популяций некоторых растений степей в бассейне Средней Волги // Естественные и технические науки. 2013. № 5. С. 52-53.
10. Ильина В.Н. Структура и состояние популяций средневолжских видов рода Hedysarum L. (Fabaceae) // Самарский научный вестник. 2014. № 2 (7). С. 37-40.
11. Ильина В.Н. Особенности структуры ценопопуля-ций Oxytropis floribunda (Pall.) DC. (Fabaceae) в Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 1Х. № 1. С. 156-170.
12. Ильина В.Н. Структура ценопопуляций Ajuga chia Schreb. (Lamiaceae) в Самарской области // Фито-
разнообразие Восточной Европы. 2017. Т. XI. № 1. С. 84-88.
13. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляций Polygala sibirica L. (Polygalaceae) в местообитаниях с различной степенью антропогенного воздействия // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2018. № 1(33). С. 28-35.
14. Ильина В.Н. Типы популяций некоторых редких видов бобовых растений в Самарской области // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2019. № 2 (38). С. 34-40.
15. Ильина В.Н., Ильина Н. С. Материалы к флоре Губин-ского массива (Самарское Предволжье) // Изучение растительных ресурсов Волжско-Камского края: Сб. науч. работ, вып. 1. Чебоксары, 2010. С. 44-50.
16. Каримова О.А., Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н. Структура ценопопуляций и охрана редкого вида Anthemis trotzkiana Claus в Самарской и Оренбургской областях // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2018. Т. 123. № 5. С. 58-66.
17. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т.1: Растения и грибы. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
18. Красная книга Республики Татарстан: животные, растения, грибы. Казань, 2016. 760 с.
19. Красная книга Российской Федерации (растения) /
Гл. редкол. Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. М., 2008. 855 с.
20. Красная книга Оренбургской области. Животные и растения. Оренбург, 1998. 176 с.
21. Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов / под редакцией С. А. Сенатора, С. В. Саксонова. Самара, 2017. (Издание 2-е, переработанное и дополненное). 384 с.
22. Красная книга Ульяновской области / под науч. ред. Е.А. Артемьевой, А.В. Масленникова, М.В. Ко-репова. М., 2015. 550 с.
23. Митрошенкова А.Е. Новые находки Остролодочника Ипполита (Oxytropis hippolyti Boriss.) семейства Бобовые (Fabaceae) в Самарской области // Научный диалог. 2015. №2 (38). С. 130-141.
24. Митрошенкова А.Е., Ильина В.Н., Казанцев И.В. Дополнения к реестру особо охраняемых природных территорий регионального значения Самарской области // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17. № 6. С. 310-317.
25. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Тю-тюнова Н.М. Возрастной состав популяций редкого вида - эндемика Oxytropis hippolyti Boriss. в Башкирском Предуралье // Изучение природы Башкортостана и проблемы пчеловодства: сборник научных трудов. Уфа, 2016. С. 107-122.
26. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Ели-зарьева О.А. К охране остролодочника Ипполита (Oxytropis hippolyti Boriss.) на восточной границе распространения в Башкирском Предуралье // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. 2014. Вып. 2. С. 193-201.
27. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: СГУ, 2001. 388 с.
28. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 77-204.
29. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по 30. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуля-
Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжско- ций как функция времени и энергетических вол-
го бассейна. Т. I. Тольятти: Кассандра, 2012. новых процессов // Биологические науки, 1975.
511 с. № 2. С. 7-34.
FEATURES OF THE ONTOGENETIC STRUCTURE OF NATURAL POPULATIONS OXYTROPIS HIPPOLYTI BORISS. (FABACEAE)
© 2019 V. N. Ilyina
Samara State University of Social Sciences and Education
Monitoring of natural populations of Oxytropis hippolyti Boriss (Fabaceae) was carried out on the Uspensko-Krasnosel'skie peaks (Sergievsky district, Samara region). This is one of the few habitats in the region, but the number of individuals allows us to study the structure and dynamics of populations. The species is protected at the federal and regional levels. Most cenopopulations are incomplete, the basic age spectrum is single-vertex centered with a maximum on mature generative individuals. Ecological and phytocenotic conditions and anthropogenic factors influence the structure and dynamics of populations. Population dynamics of the species is fluctuation. Throughout the entire range, the number of habitats is reduced, in addition, they are subject to significant anthropogenic stress. The condition of the studied populations of O. hippolyti is satisfactory.
Keywords: Oxytropis hippolyti Boriss., Fabaceae, cenopopulation, ontogenetic structure, ontogenetic state, basic ontogenetic spectrum, rare species, Samara Region, Red Book.
Valentina Ilyina, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Biology, Ecology and Teaching Methods. E-mail: 5iva@mail.ru, ilina@pgsga.ru
