CC BY
73
Особенности онтогенетических спектров краеареальных фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Южном и Среднем Урале
А.П. Кожевников, д.с-х.н., профессор,
Е.А. Тишкина, к.с-х.н, Уральский ГЛТУ
Исследование биоразнообразия фитоценозов и внутрипопуляционного полиморфизма считается одним из приоритетных научных направлений. Установление онтогенетических спектров внутри популяции позволяет оценить её жизнеспособность, полночленность и полносоставность в тех или иных сукцессионных рядах. Возрастные спектры, как распределение онтогенетических групп, являются индикатором критического или нормального состояния популяции. Наличие в онтогенетическом спектре центральной генеративной фракции указывает на способность ценопопуляции к самоподдерживанию [1].
Прогноз развития изолированных поселений можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.), оценка возможностей к самовос-производству невозможны без изучения внутрипопуляционного биоразнообразия.
Для выживания в жёстких климатических условиях в естественных экосистемах и в экосистемах под прессом антропогенного воздействия вид трансформируется, переходя от сплошного ареала к дизъюнктивному, разделяясь на локальные популяции и ценопопуляции, образуя внутривидовые таксоны. Показателями данного процесса являются фенотипические отличия разновидностей. В лесных экосистемах Урала можжевельник обыкновенный существует в виде локальных ценопопуляций, а на открытых пространствах — в виде локальных популяций. Экологический оптимум можжевельника обыкновенного на Урале — сосняк зеленомошниковый. Группа особей, входящих в состав местной популяции, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам, называется биотипом. Биотип — низшая элементарная внутривидовая единица, синоним жизненной формы [2].
При популяционном анализе индикаторным признаком устойчивого состояния ценоза считается полночленная возрастная структура популяции с абсолютным максимумом на молодых особях как необходимое условие оборота поколений [3].
Цель исследования — изучение возрастной структуры и категорий жизненного состояния фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного в горно-лесных экосистемах Учалинского района Республики Башкортостан в экотоне темнохвойных елово-пихтовых и светлохвойных сосново-лиственничных лесов, а также в сосновых насаждениях вокруг Верх-немакаровского водохранилища на р. Чусовой (окрестности с. Курганова Полевского района Свердловской области).
Объекты и методы. При характеристике местообитаний можжевельника нами определены тип леса (растительное сообщество), класс бонитета и полнота древостоя, сомкнутость древесного полога, тип и плотность фрагментов ценопопуляции (шт/га) (табл. 1). Возрастная структура ценопопуляции определена по методике ТА. Работнова [4] и А.А. Уранова [5]. По количеству особей различного возрастного состояния установлен индекс возрастности ценопопуляции. Оценка урожайности можжевельника проведена по шкале В.Г. Каппера [6] и А.Н. Формозова [7] с учётом доли женских особей генеративного возраста. Для введения в культуру выделено 13 перспективных форм с декоративным очертанием кроны.
Жизненное состояние каждой диагностируемой особи можжевельника оценивалось визуально по пятибалльной шкале В.А. Алексеева [8]: 1 балл — здоровое растение не имеет внешних признаков повреждений кроны и ствола, повреждения хвои незначительны (<10%) и не сказываются на состоянии растения; 2 балла — повреждённое
(ослабленное) растение со сниженной густотой кроны на 30% и с изреженной скелетной частью кроны или с усохшими ветвями (30%) в верхней половине кроны; 3 балла — сильно повреждённое (сильно ослабленное) растение, характерны те же признаки ослабления жизнедеятельности, но с эффектом поражения 60%; 4 балла — отмирающее растение. Густота кроны — менее 15—20%, хвоя хлоротична или в незначительной степени некротизирована. Свыше 70% ветвей кроны сухие или усыхающие. Возможны признаки очаговых поражений вредителями и болезнями; 5 баллов — сухостой (отмершее в год обследования растение, у которого возможно наличие сухих неопавших листьев или погибшее более одного года назад, постепенно утрачивающее ветви и кору).
С помощью индекса жизненного состояния особей можжевельника, рассчитанного по формуле В.А. Алексеева [8], установлены категории состояния (КС): КС1 — здоровые, у которых показатель жизненного состояния 80—100%; КС11 — слабо повреждённые (умеренно ослабленные) — 50—79%; КС111 — сильно повреждённые (сильно ослабленные) — 20—49%; КСГУ — усыхающие (отмирающие, полностью разрушенные) — менее 20%; КСУ — сухостой — 0%.
Результаты исследований. Фрагменты цено-популяции можжевельника на Среднем Урале расположены под пологом сосновых насаждений на границе Полевского района Свердловской области с Чкаловским районом г. Екатеринбурга, вблизи р. Чусовой при её впадении в Верхнемакаровское водохранилище (окрестности с. Курганова — наиболее пониженная часть Уральской горной системы (200 м над у. м.). На Южном Урале местообитания можжевельника находятся в 5 км от истока р. Белой на границе темнохвойных елово-пихтовых и светлохвойных сосново-лиственничных лесов на высоте 550 м над у. м. (Учалинский район Республики Башкортостан, окрестности д. Байсакалово). Плотность южноуральских и среднеуральских фрагментов ценопопуляции варьирует от 30 до 1533 шт/га. Минимальное количество особей наблюдается в ельнике нагорном (30 шт/га) под пологом древостоя с полнотой 0,8. Наибольшая концентрация можжевельника (1533 шт/га) установлена в сосняке зеленомошниковом, где его биотипы находятся под фитоценотической защитой соснового древостоя. Особи семенного происхождения на всех объектах исследования составляют от 1,3% (Кургановский фрагмент ценопопуляции) до 100% (Байсакаловская локальная ценопопуляция). Кургановский фрагмент ценопопуляции имеет преимущественно вегетативное происхождение и состоит из клонов на 94—99%. Изолированная ценопопуляция можжевельника обыкновенного на экотоне темнохвойных елово-пихтовых и
светлохвойных сосново-лиственничных лесов на Южном Урале на 54% состоит из женских особей. Урожайность южноуральской ценопопуляции оценивается в 1—4 балла. В сосняках зеленомошниковом и злаково-разнотравном фрагмент ценопопуляции полностью представлен мужскими экземплярами. Максимальное количество (10 шт.) декоративных форм можжевельника нами выделено в ельнике нагорном. По декоративному очертанию кроны отобраны следующие перспективные формы: шаровидная, подушковидная, столообразная, ширококронная, эллиптическая, раскидистая, широкояйцевидная, гнездовидная, коническая, колонновидная, стрикта, булавовидная и яйцевидная.
С помощью индекса жизненного состояния особей можжевельника в четырёх исследованных фрагментах южноуральских и среднеуральских ценопопуляций нами установлены две категории их жизненности: КСГ — фрагмент ценопопу-ляции (горная степь) со здоровыми особями с незначительным повреждением (10—20%) и КСГГ — умеренно ослабленные фрагменты ценопопуляции с повреждением 21—50% в ельнике нагорном и в сосняках зеленомошниковом и злаково-разнотравном.
Исследованные фрагменты ценопопуляции можжевельника различаются по возрастному составу (табл. 2). Все онтогенетические группы, кроме старых генеративных, представлены в ельнике нагорном, что свидетельствует об устойчивом потоке поколений в этом фрагменте ценопопуляции. В горной степи доминируют (57%) особи зрелого генеративного состояния. Биотипы латентной онтогенетической группы отсутствуют. Самым молодым по возрасту является фрагмент ценопопуляции в сосняке злаково-разнотравном: ювенильные особи — 7%, имматурные — 57%, виргинильные — 23%, молодые генеративные — 7% и субсенильные — 7%. Здесь характерно отсутствие зрелого и позднего генеративных возрастных состояний. В сосняке зеленомошниковом биотипы можжевельника распределены равномерно — от имматурного (21%), виргинильного (48%) до молодого генеративного (31%) состояния. Сенильные и отмирающие экземпляры не обнаружены.
Оценка численности особей различного возрастного состояния позволила определить индекс возрастности фрагментов ценопопуля-ций. Чем он выше, тем старее ценопопуляция. Индекс возрастности фрагмента ценопопуляции в горной степи равен 0,32, в ельнике нагорном — 0,37, в сосняках зеленомошниковом и злаково-разнотравном — 0,15 и 0,09 соответственно. По соотношению возрастных онтогенетических групп фрагменты Байсакаловской ценопопуляции относятся к типу нормальных ценопопуляций с прерывистым спектром в
1. Характеристика изолированных ценопопуляций можжевельника обыкновенного
на Южном и Среднем Урале
Тип леса, растительное сообщество Древостой Плотность ценопопу-ляции, шт/га Количество особей семенного происхождения, шт/га Количество особей вегетативного происхождения, шт/га Количество декоративных форм на 1 га, шт. Категория жизненного состояния Соотношение мужских и женских особей на 1 га, % Урожайность, балл
S т с о с ат 1 н о б с Ы атонлоп сомкнутость древесного полога
жен. муж.
Экотон темнохвойных елово-пихтовых и сосново-лиственничных лесов (Южный Урал)
Горная степь - - - - 42 42 - 5 Ка 54 46 4
Ельник нагорный 7Е 3Б IV 0,7 0,8 30 30 - 10 КСП 37 63 1
Сосновые насаждения окрестностей с. Курганова (Средний Урал)
Сосняк зелено-мошниковый 10С III 0,5 0,6 1533 20 1513 7 КСП - - -
Сосняк злаковоразнотравный 9С 1Б III 0,5 0,6 167 10 157 3 КСП - - -
2. Онтогенетический состав фрагментов дєноиопулядии можжевельника обыкновенного
Тип леса, растительное сообщество Онтогенетическая группа, % Индекс воз-растности ценопопуляции Тип фрагментов и спектр цено-популяции
I Im V G1 G2 G3 Ss S
Горная степь - - 23 57 10 - - 10 0,32 нормальный, прерывистый
Ельник нагорный 4 10 13 40 13 - 16 4 0,37 нормальный, полночленный
Сосняк зелено-мошниковый - 21 48 31 - - - - 0,15 нормальный, вегетативно- омоложенный
Сосняк злаковоразнотравный 7 57 23 7 - - 7 - 0,09 нормальный, вегетативно- омоложенный
горной степи. Полночленный спектр фрагмента ценопопуляции определён только в ельнике нагорном, что подтверждает его устойчивость. Изолированные фрагменты от сплошного ареала можжевельника на Среднем Урале также относятся к типу нормальных ценопопуляций с вегетативно-омоложенным спектром. Особенность Кургановской ценопопуляции — отсутствие нескольких возрастных состояний особей можжевельника.
Вывод. Таким образом, наилучшей экологической нишей можжевельника является ельник нагорный, где локальная ценопопуляция представлена наиболее широким спектром возрастных состояний биотипов и максимальным количеством внутривидовых декоративных форм. Максимальная плотность (1533 шт/га) особей можжевельника одного из фрагмента Кургановской ценопопуляции (сосняк зелено-мошниковый) является следствием образования в нём куртин за счёт естественного вегетативного размножения (сарментация). Отсутствие некоторых возрастных состояний можжевельника
свидетельствует о чрезмерной антропогенной нагрузке на его местообитания. Рекреационное воздействие способствует трансформации вида — переходу от семенного размножения к вегетативному, минуя при этом некоторые возрастные состояния.
Литература
1. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1988. С. 35-47.
2. Реймерс Н.Ф. Азбука природы (микроэнциклопедия биосферы). М.: Знание, 1980. 280 с.
3. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино, 1990. 92 с.
4. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 465-483.
5. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.
6. Каппер О.Г. Хвойные породы. М., Л.: Гослесбумиздат, 1954. 304 с.
7. Формозов А.Н. Урожай кедровых орехов, налёты в Европу сибирской кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchus Brehm) и колебания численности у белки (Sciurus vulgaris L.) // Бюллетень НИИ зоологии МГУ. М.-Л., 1933. С. 64-70.
8. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. №4. С. 51-57.
