Научная статья на тему 'Особенности онтогенетических спектров краеареальных фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Южном и Среднем Урале'

Особенности онтогенетических спектров краеареальных фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Южном и Среднем Урале Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
144
72
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
МОЖЖЕВЕЛЬНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ / ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ / ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ СПЕКТР / ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ / КАТЕГОРИЯ / COMMON JUNIPER / CENOSIS-POPULATION / ONTOGENETIC SPECTRUM / VITAL STATE / CATEGORY

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Кожевников Алексей Петрович, Тишкина Елена Александровна

Исследованы краеареальные фрагменты ценопопуляций можжевельника в контрастных условиях на Южном и Среднем Урале. Изучены закономерности трансформации изолированных местообитаний и установлены особенности онтогенетического развития особей можжевельника в четырёх растительных сообществах. На основе онтогенетического разнообразия локальных поселений (природных изолятов) можжевельника дана оценка их жизненного состояния, возрастной структуры для определения типа и спектров ценопопуляций в целях прогноза их развития.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Кожевников Алексей Петрович, Тишкина Елена Александровна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PECULIARITIES OF ONTOGENETIC SPECTRA OF LOCAL-AREA FRAGMENTS OF COMMON JUNIPERUS CENOSIS-POPULATIONS IN THE SOUTH AND MIDDLE URALS

Local area fragments of juniper cenosis-population fragments growing in contrasting conditions in the South and Middle Urals have been studied. The transformation regularities of isolated habitats and the specific features of ontogenetic development in four species of juniper plant communities have been established. On the basis of ontogenetic diversity of local juniper communities (natural isolates) the plants’ vital activity and their age structure have been assessed to determine the type and spectra of the cenosis-populations in order to forecast their development.

Текст научной работы на тему «Особенности онтогенетических спектров краеареальных фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Южном и Среднем Урале»

Особенности онтогенетических спектров краеареальных фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Южном и Среднем Урале

А.П. Кожевников, д.с-х.н., профессор,

Е.А. Тишкина, к.с-х.н, Уральский ГЛТУ

Исследование биоразнообразия фитоценозов и внутрипопуляционного полиморфизма считается одним из приоритетных научных направлений. Установление онтогенетических спектров внутри популяции позволяет оценить её жизнеспособность, полночленность и полносоставность в тех или иных сукцессионных рядах. Возрастные спектры, как распределение онтогенетических групп, являются индикатором критического или нормального состояния популяции. Наличие в онтогенетическом спектре центральной генеративной фракции указывает на способность ценопопуляции к самоподдерживанию [1].

Прогноз развития изолированных поселений можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.), оценка возможностей к самовос-производству невозможны без изучения внутрипопуляционного биоразнообразия.

Для выживания в жёстких климатических условиях в естественных экосистемах и в экосистемах под прессом антропогенного воздействия вид трансформируется, переходя от сплошного ареала к дизъюнктивному, разделяясь на локальные популяции и ценопопуляции, образуя внутривидовые таксоны. Показателями данного процесса являются фенотипические отличия разновидностей. В лесных экосистемах Урала можжевельник обыкновенный существует в виде локальных ценопопуляций, а на открытых пространствах — в виде локальных популяций. Экологический оптимум можжевельника обыкновенного на Урале — сосняк зеленомошниковый. Группа особей, входящих в состав местной популяции, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам, называется биотипом. Биотип — низшая элементарная внутривидовая единица, синоним жизненной формы [2].

При популяционном анализе индикаторным признаком устойчивого состояния ценоза считается полночленная возрастная структура популяции с абсолютным максимумом на молодых особях как необходимое условие оборота поколений [3].

Цель исследования — изучение возрастной структуры и категорий жизненного состояния фрагментов ценопопуляций можжевельника обыкновенного в горно-лесных экосистемах Учалинского района Республики Башкортостан в экотоне темнохвойных елово-пихтовых и светлохвойных сосново-лиственничных лесов, а также в сосновых насаждениях вокруг Верх-немакаровского водохранилища на р. Чусовой (окрестности с. Курганова Полевского района Свердловской области).

Объекты и методы. При характеристике местообитаний можжевельника нами определены тип леса (растительное сообщество), класс бонитета и полнота древостоя, сомкнутость древесного полога, тип и плотность фрагментов ценопопуляции (шт/га) (табл. 1). Возрастная структура ценопопуляции определена по методике ТА. Работнова [4] и А.А. Уранова [5]. По количеству особей различного возрастного состояния установлен индекс возрастности ценопопуляции. Оценка урожайности можжевельника проведена по шкале В.Г. Каппера [6] и А.Н. Формозова [7] с учётом доли женских особей генеративного возраста. Для введения в культуру выделено 13 перспективных форм с декоративным очертанием кроны.

Жизненное состояние каждой диагностируемой особи можжевельника оценивалось визуально по пятибалльной шкале В.А. Алексеева [8]: 1 балл — здоровое растение не имеет внешних признаков повреждений кроны и ствола, повреждения хвои незначительны (<10%) и не сказываются на состоянии растения; 2 балла — повреждённое

(ослабленное) растение со сниженной густотой кроны на 30% и с изреженной скелетной частью кроны или с усохшими ветвями (30%) в верхней половине кроны; 3 балла — сильно повреждённое (сильно ослабленное) растение, характерны те же признаки ослабления жизнедеятельности, но с эффектом поражения 60%; 4 балла — отмирающее растение. Густота кроны — менее 15—20%, хвоя хлоротична или в незначительной степени некротизирована. Свыше 70% ветвей кроны сухие или усыхающие. Возможны признаки очаговых поражений вредителями и болезнями; 5 баллов — сухостой (отмершее в год обследования растение, у которого возможно наличие сухих неопавших листьев или погибшее более одного года назад, постепенно утрачивающее ветви и кору).

С помощью индекса жизненного состояния особей можжевельника, рассчитанного по формуле В.А. Алексеева [8], установлены категории состояния (КС): КС1 — здоровые, у которых показатель жизненного состояния 80—100%; КС11 — слабо повреждённые (умеренно ослабленные) — 50—79%; КС111 — сильно повреждённые (сильно ослабленные) — 20—49%; КСГУ — усыхающие (отмирающие, полностью разрушенные) — менее 20%; КСУ — сухостой — 0%.

Результаты исследований. Фрагменты цено-популяции можжевельника на Среднем Урале расположены под пологом сосновых насаждений на границе Полевского района Свердловской области с Чкаловским районом г. Екатеринбурга, вблизи р. Чусовой при её впадении в Верхнемакаровское водохранилище (окрестности с. Курганова — наиболее пониженная часть Уральской горной системы (200 м над у. м.). На Южном Урале местообитания можжевельника находятся в 5 км от истока р. Белой на границе темнохвойных елово-пихтовых и светлохвойных сосново-лиственничных лесов на высоте 550 м над у. м. (Учалинский район Республики Башкортостан, окрестности д. Байсакалово). Плотность южноуральских и среднеуральских фрагментов ценопопуляции варьирует от 30 до 1533 шт/га. Минимальное количество особей наблюдается в ельнике нагорном (30 шт/га) под пологом древостоя с полнотой 0,8. Наибольшая концентрация можжевельника (1533 шт/га) установлена в сосняке зеленомошниковом, где его биотипы находятся под фитоценотической защитой соснового древостоя. Особи семенного происхождения на всех объектах исследования составляют от 1,3% (Кургановский фрагмент ценопопуляции) до 100% (Байсакаловская локальная ценопопуляция). Кургановский фрагмент ценопопуляции имеет преимущественно вегетативное происхождение и состоит из клонов на 94—99%. Изолированная ценопопуляция можжевельника обыкновенного на экотоне темнохвойных елово-пихтовых и

светлохвойных сосново-лиственничных лесов на Южном Урале на 54% состоит из женских особей. Урожайность южноуральской ценопопуляции оценивается в 1—4 балла. В сосняках зеленомошниковом и злаково-разнотравном фрагмент ценопопуляции полностью представлен мужскими экземплярами. Максимальное количество (10 шт.) декоративных форм можжевельника нами выделено в ельнике нагорном. По декоративному очертанию кроны отобраны следующие перспективные формы: шаровидная, подушковидная, столообразная, ширококронная, эллиптическая, раскидистая, широкояйцевидная, гнездовидная, коническая, колонновидная, стрикта, булавовидная и яйцевидная.

С помощью индекса жизненного состояния особей можжевельника в четырёх исследованных фрагментах южноуральских и среднеуральских ценопопуляций нами установлены две категории их жизненности: КСГ — фрагмент ценопопу-ляции (горная степь) со здоровыми особями с незначительным повреждением (10—20%) и КСГГ — умеренно ослабленные фрагменты ценопопуляции с повреждением 21—50% в ельнике нагорном и в сосняках зеленомошниковом и злаково-разнотравном.

Исследованные фрагменты ценопопуляции можжевельника различаются по возрастному составу (табл. 2). Все онтогенетические группы, кроме старых генеративных, представлены в ельнике нагорном, что свидетельствует об устойчивом потоке поколений в этом фрагменте ценопопуляции. В горной степи доминируют (57%) особи зрелого генеративного состояния. Биотипы латентной онтогенетической группы отсутствуют. Самым молодым по возрасту является фрагмент ценопопуляции в сосняке злаково-разнотравном: ювенильные особи — 7%, имматурные — 57%, виргинильные — 23%, молодые генеративные — 7% и субсенильные — 7%. Здесь характерно отсутствие зрелого и позднего генеративных возрастных состояний. В сосняке зеленомошниковом биотипы можжевельника распределены равномерно — от имматурного (21%), виргинильного (48%) до молодого генеративного (31%) состояния. Сенильные и отмирающие экземпляры не обнаружены.

Оценка численности особей различного возрастного состояния позволила определить индекс возрастности фрагментов ценопопуля-ций. Чем он выше, тем старее ценопопуляция. Индекс возрастности фрагмента ценопопуляции в горной степи равен 0,32, в ельнике нагорном — 0,37, в сосняках зеленомошниковом и злаково-разнотравном — 0,15 и 0,09 соответственно. По соотношению возрастных онтогенетических групп фрагменты Байсакаловской ценопопуляции относятся к типу нормальных ценопопуляций с прерывистым спектром в

1. Характеристика изолированных ценопопуляций можжевельника обыкновенного

на Южном и Среднем Урале

Тип леса, растительное сообщество Древостой Плотность ценопопу-ляции, шт/га Количество особей семенного происхождения, шт/га Количество особей вегетативного происхождения, шт/га Количество декоративных форм на 1 га, шт. Категория жизненного состояния Соотношение мужских и женских особей на 1 га, % Урожайность, балл

S т с о с ат 1 н о б с Ы атонлоп сомкнутость древесного полога

жен. муж.

Экотон темнохвойных елово-пихтовых и сосново-лиственничных лесов (Южный Урал)

Горная степь - - - - 42 42 - 5 Ка 54 46 4

Ельник нагорный 7Е 3Б IV 0,7 0,8 30 30 - 10 КСП 37 63 1

Сосновые насаждения окрестностей с. Курганова (Средний Урал)

Сосняк зелено-мошниковый 10С III 0,5 0,6 1533 20 1513 7 КСП - - -

Сосняк злаковоразнотравный 9С 1Б III 0,5 0,6 167 10 157 3 КСП - - -

2. Онтогенетический состав фрагментов дєноиопулядии можжевельника обыкновенного

Тип леса, растительное сообщество Онтогенетическая группа, % Индекс воз-растности ценопопуляции Тип фрагментов и спектр цено-популяции

I Im V G1 G2 G3 Ss S

Горная степь - - 23 57 10 - - 10 0,32 нормальный, прерывистый

Ельник нагорный 4 10 13 40 13 - 16 4 0,37 нормальный, полночленный

Сосняк зелено-мошниковый - 21 48 31 - - - - 0,15 нормальный, вегетативно- омоложенный

Сосняк злаковоразнотравный 7 57 23 7 - - 7 - 0,09 нормальный, вегетативно- омоложенный

горной степи. Полночленный спектр фрагмента ценопопуляции определён только в ельнике нагорном, что подтверждает его устойчивость. Изолированные фрагменты от сплошного ареала можжевельника на Среднем Урале также относятся к типу нормальных ценопопуляций с вегетативно-омоложенным спектром. Особенность Кургановской ценопопуляции — отсутствие нескольких возрастных состояний особей можжевельника.

Вывод. Таким образом, наилучшей экологической нишей можжевельника является ельник нагорный, где локальная ценопопуляция представлена наиболее широким спектром возрастных состояний биотипов и максимальным количеством внутривидовых декоративных форм. Максимальная плотность (1533 шт/га) особей можжевельника одного из фрагмента Кургановской ценопопуляции (сосняк зелено-мошниковый) является следствием образования в нём куртин за счёт естественного вегетативного размножения (сарментация). Отсутствие некоторых возрастных состояний можжевельника

свидетельствует о чрезмерной антропогенной нагрузке на его местообитания. Рекреационное воздействие способствует трансформации вида — переходу от семенного размножения к вегетативному, минуя при этом некоторые возрастные состояния.

Литература

1. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1988. С. 35-47.

2. Реймерс Н.Ф. Азбука природы (микроэнциклопедия биосферы). М.: Знание, 1980. 280 с.

3. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино, 1990. 92 с.

4. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 465-483.

5. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.

6. Каппер О.Г. Хвойные породы. М., Л.: Гослесбумиздат, 1954. 304 с.

7. Формозов А.Н. Урожай кедровых орехов, налёты в Европу сибирской кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchus Brehm) и колебания численности у белки (Sciurus vulgaris L.) // Бюллетень НИИ зоологии МГУ. М.-Л., 1933. С. 64-70.

8. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. №4. С. 51-57.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.