Особенности населения цикадовых (Homoptera, Cicadinea) морского побережья (на примере бухты Киевка, Южное Приморье) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Остапенко К.А.

Дальневосточный государственный университет, Владивосток

ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ЦИКАДОВЫХ (ИОМОРГЕЙЛ, ССЛОМЕЛ) МОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ (НА ПРИМЕРЕ БУХТЫ КИЕВКА, ЮЖНОЕ ПРИМОРЬЕ)

В работе приводятся данные по внутриландшафтному биотопическому распределению цикадовых в условиях морского побережья российского Дальнего Востока. Анализируется видовое богатство, своеобразие и уровень пространственной гетерогенности сформировавшихся в данных условиях биотопических группировок цикадовых.

Введение

Одним из ключевых компонентов всех наземных экосистем, включая и прибрежные, являются членистоногие, на долю которых приходится около 1,5 миллиона видов, то есть не менее 75% суммарного видового богатства Земли [3, 29, 30].

Морское побережье представляет собой совершенно своеобразное природно-территори-альное образование, населенное разнообразными формами жизни. Особый интерес в этом контексте имеет Дальний Восток России, издавна привлекавший внимание многих исследователей [4, 7, 8, 9, 10]. В условиях морского побережья Южного Приморья встречаются представители подавляющего большинства классов типа членистоногих (Malacostraca, Diplopoda, Chilopoda, Insecta-Entognatha, Insecta-Ectognatha и Arachnida), причем часть из них представлены целым рядом отрядов [14]. Наиболее многочисленны на морском побережье, безусловно, открыточелюстные насекомые, несколько беднее представлены двупарноногие многоножки и паукообразные.

Цикадовые (Homoptera, Cicadinea), как одна из богатейших по видовому составу групп насекомых, тесно связанных с растениями на протяжении всей своей жизни, играют одну из ведущих ролей в формировании энтомокомп-лексов растительных сообществ. Помимо этого цикадовые, являясь тонко дифференцированными в географическом и экологическом отношении насекомыми, подробно отражают специфические особенности каждого ландшафта. По причине сравнительно хорошей таксономической изученности и наличию отработанных методов выявления в природе цикадовые представляют собой удачный объект для изучения особенностей пространственного распределения насекомых-фитобионтов.

Тем не менее, изучение закономерностей пространственного распределения цикадовых, в том числе и в условиях морского побережья, пока находится только на самом начальном этапе и при описании региональных фаун затрагивается вскользь. В частности, можно отметить работы по цикадовым Камчатки [28], Центрально-Черноземного региона [6], северо-западного Кавказа [5], Якутии [19], Казахстана [13], Приморского края (12, 15; 16).

В связи с вышеизложенным целью настоящей работы явилось: определить основные особенности внутриландшафтного распределения цикадовых в условиях морского побережья на примере бухты Киевка (Лазовский район Приморского края).

Материал и методика

Работы велись на базе морской биологической станции Дальневосточного государственного университета «Заповедное» в устье р. Ки-евка (Лазовский район Приморского края) (рис. 1). В основу данной статьи положен материал, собранный автором в течение полевых сезонов 2001-2007 гг. Биотопы выделялись в рамках катенной концепции [11]. В общей сложности нами было обследовано 7 физиономичес-ки различных биотопов (местообитаний), отличающихся местоположением и степенью выраженности древесного яруса.

На большей части побережья в пределах бухты Киевка широкое распространение получили низкотравные луга с низким проективными покрытием на песчаных наносах (6). Вблизи устья р. Киевка имеется обширный солоновато-водный эстуарий, окруженный зарослями тростника южного (7). Заболоченные луга и травяные болота в районе наиболее распространены на побережье озера Чухуненко к югу от биостанции (3), где раз-

Рисунок 1. Расположение ключевого участка

нотравье уступает место различным видам осок и злаков.

По мере удаления от моря в условиях достаточного дренажа псаммофитные луга постепенно сменяются полынно-разнотравными лугами (4), имеющими преимущественно вторичное происхождение. На остальной территории по мере удаления от морского побережья луговые ценозы уступают место смешанным древес-но-кустарниковым зарослям в сочетании с небольшими изолированными рощицами дуба монгольского и других лиственных пород (2), а также разнотравными лугами (5). Еще дальше от уреза воды в предгребневой части склонов и на наветренных склонах господствуют часто кривоствольные сомкнутые дубово-широколиственные леса (1).

Обследование вышеперечисленных биотопов велось маршрутным методом. При сборе цикадовых применялись как общепринятые методы выявления насекомых, в том числе кошение сачком, отряхивание деревьев, ручной сбор, привлечение на источник света, так и более специальные, в частности отряхивание травостоя [1, 17, 19, 24]. Для изучения трофических связей использовался сбор насекомых эксгаустером непосредственно с растений.

Весь собранный материал определен автором и хранится в Зоологическом музее Дальневосточного государственного университета. Установление таксономической принадлежности цикадовых велось по определителям [1, 2], кроме того, были использованы публикации, посвященные находкам тех или иных видов на территории Приморья и на прилежащих территориях, и ревизии отдельных родов [20; 21, 22, 23, 25, 27, 28].

Анализ матриц распределения представителей модельных групп по биотопам проводился на основе индекса сходства Кульчинского [18], наиболее адекватно «работающего» при сравнении неравнозначных видовых группировок. Для кластеризации был избран метод взвешенного среднего присоединения, учитывающий все связи между сравниваемыми группировками. Определение уровня пространственной гетерогенности фауны производилось на основе дополнения до единицы среднего арифметического значений индексов Кульчинского (ГОК) и Серенсена - Чекановского (ГО0), рассчитанных для всех пар биотопических группировок видов [18]. Классификация биотопических ассамблей цикадовых производилась с помощью кластерного анализа с использованием программы NTSYS (версия 1.70) [26].

Результаты и обсуждение

Фауна Сюаётеа побережья юга Лазовского района складывается 12 семействами и 117 видами из 89 родов (табл. 1). Как и следовало ожидать, абсолютное большинство выявленных видов сосредоточено в семействе СюаёеШёае (70% местной фауны), менее богаты семейства Бе^ааёае и АрЬгорЬопёае. Еще беднее представлены семейства С1хиёае и С1саё1ёае, а МешЬгааёае, Ledridae, Сегсор1ёае, МасЬаегоШае, МеепорШае, Derbidae и Dyctiopharidae представлены только 1-2 видами.

Комбинированный граф включения-сходства показал наличие существенных различий между сложившимися биотопическими группировками цикадовых (рис. 2). На низком уровне сходства (15%) видовые группировки, сформировавшиеся на морском побережье вблизи МБС «Заповедное», можно разбить на два кластера первого порядка: ассамблеи древесных и гигрофильных травянистых биотопов (А+В); мезо-фильных и ксерофильных травянистых биотопов (C+D).

Первый кластер при повышении уровня сходства распадается на ассамблеи избыточно увлажненных местообитаний (кластер А) и лесных и лесо-луговых биотопов (кластер В). Ассамблеи травяных болот, являющихся наиболее гигрофитными местообитаниями, характеризуются значительным участием специфических видов цикадовых, в частности представителей семейств Cicadellidae и Delphacidae. Обыч-

Таблица 1. Биотопическое распределение цикадовых побережья юга Лазовского района

Биотоп Сомкнутый дубово-широколиственный лес Редколесье и осветленные участки дубняков Заболоченные луга и травяные болота Полынно-разнотравные луга Злаково-разнотравные луга Низкотравные луга на песчаных наносах Тростниковые заросли

По ярусам По ярусам

Всего Древесный ярус Кустарниковый ярус Травяной ярус Всего Древесный ярус Кустарниковый ярус Травяной ярус

Таксон 1 1а 1б 1в 2 2а 2б 2в 3 4 5 6 7

Gargara mongolica Dlab. + - + - + - + - - - - - -

Butragulus flavipes Uhl. - - - - + - + - - - - - -

Machaerotypus sibiricus Leth. - - - - + - + - - - - - -

Ledra auditura Walk. + +

Onukigallia onukii Mats. - - - - + - - + - + + - -

Pediopsis kurentsovi Anufr.

Oncopsis tristis Zett. + + - - + + + - - - - - -

Oncopsis wagneri Anufr. - - - - + - + - - - - - -

Macropsis sp. - - - - + - + - - - - - -

Macropsis matsumuriana China + + +

Iassus lateralis Mats. + +

Evacanthus interruptus L. - - - - + - - + - + + - -

Evacanthus acuminatus F. + - - + - - - + - - - -

Epiacanthus stramineus Motsch. + - - + + - - + - - - - -

Mileewa dorsimaculata Mel. - - - - + - - + - - + - -

Kolla atramentaria Motsch. + - - + + - - + - - + - -

Cicadella viridis L. + - - + + - - + + + + + +

Arbelana ulmi Anufr. - - - - + + - - - - - - -

Naratettix koreanus Mats. + + - - + + + - - - - - -

Notus sitka Del. et Caldwell - - - - - - - - + - - - -

Arboridia agrillacea Anufr. - - - - + - + + - - - - -

Ziczacella dworakowskae Anufr. + - - +

Продолжение таблицы 1

Ziczacella heptapotamica Kusn. + - - + + - - + - - - - -

Kybos koreanus Mats. - - - - + - + - - - - - -

Empoasca diversa Vilb. + +

Austroasca vittata Leth. - - - - - - - - - + + - -

Linnavuorianna decempunctata Fall. - - - - - - - - - - - - -

Eupteryx undomarginata Lindb. - - - - - - - - - + - - -

Eupteryx minuscule Lindb. - - - - - - - - - + + - -

Aphrodes bicinctus Schrank - - - - + - - + - + + + -

Aphrodes flavostrigatus Donovan - - - - - - - - - + + - -

Penthimia scutellata Mel. - - - - + - + + + - - - -

Penthimia nitida Leth. - - - - - - - - - - + - -

Таксон 1 1а 1б 1в 2 2а 2б 2в 3 4 5 6 7

Athysanopsis salicis Mats. - - - - + - + - - - - - -

Balclutha pseudoviridis Vilb. + - - + + - - + - - - - -

Balclutha punctata F. - - - - + - - + - - + - -

Balclutha versicolor Vilb. + - - +

Macrosteles brunnescens Anufr. - - - - - - - - - + + - -

Macrosteles osborni Dorst. - - - - - - - - + - - - -

Colladonus torneelus Zett. - - - - + - + - - - - - -

Platymetopius koreanus Mats. - - - - - - - - - + + - -

Orientus ishidae Mats. + - + - + - + - - - - - -

Matsumurella preasul Horv. - - - + - - - - + - + - -

Albicostella marginata Em. + - - +

Laburrus similis Vilb. - - - - + - - + - + + - -

Ederranus sachalinensis Mats. - - - - - - - - + - - - -

Handianus limbifer Mats. - - - - - - - - - - + - -

Limotettix kuwayamai Ish. - - - - - - - - + - - - -

Limitettix striola Fall. - - - - - - - - + - - - -

Ophiola jakowleff Leth. - - - - - - - - - + + + -

Rhopalopyx vitripennis Fl. - - - - + - - + - - - - -

Elymanapallidipennis Lindb. - - - - + - - + - - + - -

Elymana emeljanovi Dwor. - - - - - - - - - - + - -

Cicadula quadrinotata F. - - - - - - - - + - - - -

Aconurella sibirica Leth. - - - - - - - - - - - + -

Продолжение таблицы 1

Doratura stylata Boh. - - - - - - - - - - + + -

Recilia variegata Anufr. - - - - - - - - - - + - -

Recilia coronifer Marshall - - - - - - - - + - - - -

Alobaldia tobae Mats. - - - - - - - - - + + - -

Deltocephalus pulicaris Fall - - - - + - - + - + + - -

Paralimnus tamagawanus Mats. - - - - - - - - - - - - +

Metalimnus marmoratus Fl. - - - - - - - - + - - - -

Metalimnus steini Fieb. - - - - - - - - + - - - -

Metalimnus ishidae Mats. - - - - - - - - + - - - -

Chelidines cinerascens Em. - - - - - - - - - + - + -

Mocuellus collinus Boh. - - - - - - - - - - - + -

Futasujinus amurensis Metc. - - - - - - - - - - + + -

Futasujinus candidus Mats. - - - - - - - - - - - + -

Acharis ussuriensis Mel. - - - - - - - - - + + + -

Yanocephalus yanonis Mats. - - - - - - - - - - - + -

Urganus chosenensis Mats. + - - + + - - + - - + - -

Sorhoanus tritici Mats. - - - - - - - - + - - - -

Sorhoanus arsenjevi Anufr. - - - - - - - - + - - - -

Sorhoanus hasanus Anufr. - - - - - - - - - + - -

Sorhoanus mediocris Em. - - - - - - - - - - + + -

Pantallus alboniger Leth. - - - - - - - - - - - + -

Psammotettix striatus L. - - - - - - - - - + + - -

Psammotettix koreanus Mats. - - - - - - - - - - + + -

Таксон 1 1а 1б 1в 2 2а 2б 2в 3 4 5 6 7

Psammotettix amurensis Anufr. - - - - - - - - - - - + -

Eoscartopsis assimilis Uhl. - - - - - - - - - - - - -

Sinophora submacula Metc. et Horton + +

Peuceptyelus nigroscutellatus Motsch. + +

Aphrophora pectoralis Mats. - - - - + + + - - - - - -

Aphrophora obtusa Mats. - - - - + - + - - - - - -

Aphrophora intermedia Uhl. - - - - + - - + - - + - -

Aphrophora major Uhl. - - - - - - - - - + + - -

Cnemidanomia lugubris Leth. + + + - + + - - - - - - -

Lepyronia coleoptrata L. - - - - - - - - + + + - -

Продолжение таблицы 1

Aphilaenus ferrugineus Mel. - - - - + - + + - - + - -

Aphilaenus ikumae Mats. - - - - + + + - - - - - -

Philaenus spumarius L. - - - - + - - + + + + + +

Neophilaenus sachalinensis Mats. - - - - - - - - - + + - -

Taihorina geisha Shumacher + +

Cicadetta yezoensis Mats. + + - - + + - - - - - - -

Cicadetta montana Scop. - - - - + + - - - - - - -

Tibicen bihamatus Mats. + +

Kelisia perspicillata Boh. - - - - - - - - - - + - -

Stenocranus matsumurai Metc. - - - - - - - - + - - - +

Stenocranus hokkaidoensis Metc. - - - - - - - - + - - - -

Euides basilinea Gem. - - - - - - - - + - - - -

Saccharosydne procera Mats. - - - - - - - - + - - - -

Garaga nagaragawana Mats. - - - - - - - - + - - - +

Sogatella furcifera Horv. - - - - - - - - - + + + -

Chloriona tateyamana Mats. - - - - - - - - + - - - +

Paradelphacodes tengaicus Vilb. - - - - - - - - + - - - -

Paradelphacodes paludosus Fl. - - - - - - - - + - - - -

Terthronella basalis Mats. - - - - - - - - + - - - -

Megadelphax kangauzi Anufr. - - - - - - - - + - - - -

Laodelphax striatella Fall. - - - - - - - - - + + - -

Paradelphax nigrostriata Kusn. + -

Ribautodelphax bidentata Anufr. - - - - - - - - + - - - -

Struebingianella rasnitsyni Anufr. - - - - - - - - + - - - -

Kuvera ussuriensis Vilb. - - - - - - - - - + + - -

Pentastiridius apicalis Uhl. - - - - - - - - + - - + -

Eponisiellapaludicola Vilb. - - - - - - - - + - - - +

Dyctiophara kszabi Dlab. - - - - + - + - - - - - -

Cedusa ussurica Anufr. - - - - + + - - - - - - -

Всего 24 12 4 11 40 9 18 20 32 24 40 19 7

ными в данных условиях были цикадки рода Limotettix, также на частично погруженных растениях отмечались Notus sitka, Chloriona tateyamana и др. По сравнению с болотами мокрые и влажные луга, относящиеся к мезогигро-фитным местообитаниям, гораздо богаче засе-

лены цикадовыми, что объясняется более разнообразной травянистой растительностью, включающей как гигрофитные, так и мезофит-ные флористические элементы. На мокрых и влажных лугах в массе встречались представители родов Metalimnus и Sorhoanus из сем.

CicadeШdae. Обычными были также Neophilaenus sachalinensis, Philaenus spumarius (АрЬгорЬопёае), Paradelphacodes paludosus (Бе1рЬааёае), Pentastiridius leporinus (С1хпёае). В большом количестве повсеместно встречался Eponisiella paludicola (МеепорНёае). По нашим подсчетам, численность этого вида в отдельных случаях достигала 700 особей на 1 м2. Несмотря на довольно специфические условия существования, здесь отмечались в небольшом количестве и типично мезофильные виды с широкой экологической пластичностью (Matsumurella preasul, Penthimia scutellata).

Ассамблея цикадовых лесных формаций (В) занимает обособленное положение благодаря относительно большому числу стенотоп-ных видов. Данная группировка цикадовых состоит главным образом из видов, облигатно связанных с древесной растительностью и кустарниковым ярусом (Butragulus flavipes, Naratettix koreanus и другие). Следует заметить, что видовой состав дендробионтных и тамнобионтных видов представлен на морском побережье далеко не полно, причины чего мы склонны искать во флористической бедности местной дендроф-лоры. Помимо этого в небольшом количестве присутствуют эврибионтные элементы.

Другой кластер первого порядка объединяет группировки цикадовых ксерофильных луговых (С) и мезофильных биотопов (Б), обособляющиеся на уровне 26%. Большая часть видов цикадовых, собранных за весь период исследований, населяют мезофильные злаково-разнотравные луга и полынно-разнотравные луга, имеющие здесь вторичный характер. Здесь широко и разнообразно представлено семейство

Cicadellidae. В массе мезофильные луга с преобладанием злаков и других однодольных растений населяли Cicadella viridis и Acharis ussuriensis. В условиях полынно-разнотравных лугов были также обычны представители семейства Aphrophoridae: Lepyronia coleoptrata, Philaenus spumarius.

Проведенные сборы на низкотравных лугах на песчаных наносах (С) наряду со значительной обедненностью показали черты оригинальности энтомофауны данного местообитания; цикадовые здесь представлены несколькими узкораспространенными в Приморье ксеро-филами, например Pantallus alboniger, Psammotettix koreanus, Mocuellus collinus, а также эврибионтами (Cicadella viridis и Sogatella furcifera и др.).

Группировка биотопических ассамблей цикадовых, формирующихся на удалении от морского побережья, в общих чертах напоминает рассмотренную ранее. Дендрофильный комплекс видов на удалении от береговой линии представлен существенно полнее, чем в окрестностях МБС «Заповедное». В лесных биотопах здесь широко распространены представители подсемейства Typhlocybinae (сем. Cicadellidae), в частности Empoasca diversa, Kybos koreanus. Известны даже единичные находки видов из сем. Aphrophoridae, облигатно связанных с хвойными: Sinophora submacula, Peuceptyelus nigroscutellatus. Интересной особенностью местной дендрофильной фауны цикадовых явилась находка Cedusa ussurica из семейства Derbidae, отсутствующих в лесах морского побережья.

Помимо этого на дубе монгольском было собрано несколько экземпляров Taihorina geisha

Рисунок 2. Комбинированный граф сходства и включения биотопических группировок цикадовых ключевого участка. Номера группировок: см. Материал и методика.

из семейства МасЬаегойёае. Ранее считалось, что этот вид трофически связан только с дубом зубчатым [2]. Представленность семейств БегЫёае и МаЛаегоШае в рассматриваемой локальной фауне можно расценивать как определенную оригинальность населения цикадовых восточных склонов Партизанского хребта, обнаруживающую таксономические связи с китайско-корейской фауной.

Степень заселенности цикадовыми различных биотопов морского побережья в районе МБС «Заповедное» явно неоднородна. Удаленные от уреза воды злаково-разнотравные луга, осветленные дубняки и редколесья, а также сомкнутые дубово-широколиственные леса горных склонов заселены достаточно хорошо. В пределах каждого из них встречается до 12-40 видов цикадовых. Местообитания, расположенные вблизи супралиторали (луга различного флористического состава, травяные болота и кустарниковые заросли), населены 7-32 видами цикадовых. В связи с практически полным исчезновением растительного покрова и экстремальными условиями обитания биотопы супрали-торали оказались совершенно не населены цикадовыми.

Приведенные закономерности пространственного распределения обуславливаются большей частью связью цикадовых с особенностями флористического состава сосудистых растений исследуемой территории (ГОК=0,76, ГОо=0,78), чем непосредственно с физическими свойствами местообитания (местоположением относительно форм рельефа, степенью инсоляции, гидрорежимом и т. д.). Эти насекомые, от-

носящиеся к категории фитофагов и фитобион-тов, даже на имагинальной стадии большую часть времени держатся вблизи своих кормовых растений.

Заключение

Имеющиеся данные показали, что фауна цикадовых морского побережья в районе морской биостанции Дальневосточного государственного университета «Заповедное», расположенной на юге Лазовского района, представляет собой обедненный вариант фауны внутренних районов Приморского края. В общих чертах биотопическое распределение цикадовых на морском побережье сходно с удаленными от моря частями Приморья, к числу основных отличий следует отнести выраженный вектор обеднения биотопических ассамблей по мере приближения к урезу воды. Различия между сформировавшимися на морском побережье биотопическими ассамблеями цикадовых носят не только количественный характер, связанный с уровнем их видового богатства, но и качественный, хотя последний и носит подчиненный характер.

Наиболее высокий уровень видового разнообразия цикадовых отмечен на лугах с хорошим дренажем (низкотравные луга на песчаных наносах, злаково-разнотравные и полын-но-разнотравные луга). Слабо дренированные и избыточно увлажненные местообитания относительно бедны цикадовыми. Тем не менее они характеризуются присутствием ряда узкоспецифичных гигрофильных видов, многие из которых принадлежат к семействам СкаёеШёае, Бе1рЬас1ёае и МеепорШае.

Список использованной литературы:

1. Ануфриев Г.А. Цикадки Приморского края. Л.: Наука, 1978. 213 с.

2. Ануфриев Г.А., Емельянов А.Ф. Подсемейство цикадовые Cicadinea // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1988. С.12-495.

3. Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. 143 с.

4. Богатов В.В. Международный Курильский проект // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 5-8.

5. Гнездилов В.М. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) северо-западного Кавказа. автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 26 с

6. Дмитриев Д.А. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Центрально-Черноземного региона: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 26 с

7. Колосов А.М. Зоогеография Дальнего Востока. М.: Мысль, 1983. 252 с.

8. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1965. 154 с.

9. Куренцов А.И. Животный мир суши и континентальных водоемов // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 251-276.

10. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. Л.: Наука, 1974. 160 с.

11. Мартыненко А. Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004. 292 с.

12. Мартыненко А.Б., Омелько М.М., Остапенко К.А., Ли Хо Сок. Первые данные по биотопическому распределению насекомых и паукообразных на морском побережье российского Дальнего Востока // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. 2006. №6/1(46). С. 246-264.

13. Митяев И.Д. Фауна, экология и зоогеография цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Казахстана. Алма-Ата, 2002. 176 с.

14. Нечаев В.А., Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н. Животные в экосистемах морского побережья на юге российского Дальнего Востока. Сообщение 1. Таксономический обзор // Изв. ВУЗов. Сев.-Кав. рег. Естеств. науки. 2005. Прил. к №11. С. 109-116.

15. Остапенко К.А. Фауна и экология цикадовых (Homoptera, Cicadinea) юга Лазовского района (Приморский край) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 78-88.

16. Остапенко К.А. Особенности фауны и битопического распределения цикадовых (Homoptera, Cicadinea) в условиях избыточно увлажненных местообитаний юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 58-65.

17. Остапенко К.А., Мартыненко А.Б. Анализ эффективности различных методов сбора цикадовых (Cicadinea, Homoptera) при проведении популяционных исследований // Материалы Международной конференции памяти академика И.А. Шилова «Проблемы популяционной экологии животных». Томск: ТГУ, 2006. С. 549-550.

18. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Л.: Наука, 1982. 285 с.

19. Сивцев В.В., Винокуров Н.Н. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 136 c.

20. Тишечкин Д. Ю. Обзор видов рода Laburrus (Homoptera, Cicadellidae) европейской части России // Зоологический журнал. 2002а. Т. 81. №7. С. 797-810.

21. Тишечкин Д. Ю. К систематике цикадок подсемейства Macropsinae (Homoptera, Cicadellidae) восточных районов Пале-арктики // Зологический журнал. 2002б. Т. 81. №11. С 1329-1337.

22. Тишечкин Д. Ю. Новые данные по систематике и распространению видов рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae) c Дальнего Востока России // Зоологический журнал. 2004. Т. 83. №1. С. 49-53.

23. Тишечкин Д.Ю. К систематике Gargara genistae (Homoptera, Membracidae) и близких видов фауны России и сопредельных стран // Зоологический журнал. 2005. Т.84. №.2. С.172-180.

24. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1971. 424 с.

25. Komatsu T. A revision of the froghopper genus Aphrophora Germar (Homoptera, Cercopoidea, Aphrophoridae) from Japan. Part 2 // Japan. J. Entomol. 1997. Vol.65. №.2. P.369-383.

26. Rholf F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis sysem. Version 1.40. Applied Biostatistics Inc. Exerter Publishing. LTD. N.Y., 1988.

27. Tishechkin D.Yu. Review of the species of the genus Macropsis Lewis, 1834 (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from the Russian Far East and adjacent territories of Transbaikalia // Russian Entomological J. 1999. Vol.8. №.2. P.73-113.

28. Vilbaste J. On the Homoptera-Cicadina of Kamchatka // Annales Zoologici. 1980. Vol. 35. №24. P. 367-418.

29. Whittaker R.J. Willis K.J., Field R. Scale and Species Richness: Towards a General, Hierarchical Theory of Species Diversity / / J. of Biogeogr. 2001. Vol. 28. P. 453-470.

30. Wilson E.O. Biodiversity. Washington: DC: National Academy Press, 1988. 521 p.