CC BY
22
16. Экспериментальная цитоэмбрнологня растений / Ред. Коварский А.Е. -Кишинев: Штиинца, 1971. - 147 с.
Статья поступила в редакцию 17.11.2014 г.
Kuzmina T.N. Correlation of developmental stage and anthers size of some Hemerocallis x hybrida hort. cultivars // Bull, of the State Nikit. Botan. Gard. - 2015. - № 115. - P. 57-61.
Main genesis stages of microsporangium and elements of male generative sphere were determined for diploid (Pandora's Box, Wally Nance) and tetraploid (Anna Warner, Cherry Eyed Pumpkin) species of Hemerocallis x hybrida Hort. during anther s development.
Key words: anther; pollen-grain; microsporogenesis; microspore; ploidy; Hemerocallis x hybrida hort.
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.661.56:577.19:58
ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ У СТЕБЛЕВЫХ И ЛИСТОВЫХ СУККУЛЕНТОВ С КОНТРАСТНОЙ СТЕПЕНЬЮ МОРОЗОСТОЙКОСТИ
Татьяна Борисовна Губанова
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г.Ялта, пгт. Никита gubanova-t@rambler.ru
Представлены результаты динамики накопления аскорбиновой кислоты и фенольных соединений в водозапасающих тканях видов родов Sedum, Opuntia и Cylindropuntia с контрастной степенью морозостойкости. Установлено, что у видов с высокой низкотемпературной устойчивостью с началом холодного периода активизируется синтез фенольных соединений и аскорбиновой кислоты. Предпологается участие этих веществ в реализации защитных механизмов при наличии низкотемпературного стресса.
Ключевые слова: морозостойкость; суккуленты; аскорбиновая кислота; фенольные соединения.
Введение
Важным эстетическим элементом парков и рекреационных зон Крыма и других южных регионов являются виды растений, сохраняющие декоративные качества в течение всего года. В этом отношении перспективной является группа суккулентов. Одна из причин, затрудняющих их широкое использование в ландшафтном дизайне -недостаток информации о степени устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды. Причиной низкого видового разнообразия этих декоративно ценных растений является отрывочный характер проводившихся ранее исследований их морозостойкости и зимостойкости. В литературных источниках даны результаты визуальных наблюдений [1, 2, 6]. В течение ряда лет нами также была проведена оценка морозостойкости некоторых представителей сем. Crassulaceae и Cactaceae. В результате этих исследований выявлены виды стеблевых и листовых суккулентов с высокой степенью морозостойкости. Следует отметить, что для повышения эффективности интродукционной работы важно знание не только границ низкотемпературной устойчивости, но и ряда физиолого-биохимических
характеристик, определяющих развитие адаптационного синдрома при действии неблагоприятных условий зимовки. Информация такого плана дает возможность определить ряд характеристик для косвенной и объективной диагностики устойчивости к неблагоприятным зимним условиям.
В связи с вышесказанным цель наших исследований заключалась в выявлении особенностей накопления некоторых биологически активных веществ в тканях стеблевых и листовых суккулентов с различной степенью морозостойкости.
Объекты и методы исследований
Исследования особенностей накопления биологически активных веществ и их роли в развитии криостресса у стеблевых и листовых суккулентов осуществляли на примере следующих видов (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика степени морозостойкости видов стеблевых (Opuntia Mill., Cylindropuntia (Eng.) Knuth Emeng.Backbg.) и листовых (Sedum L.) суккулентов
Род Sedum Род Opuntia Род Cylindropuntia
Морозостойкие виды
S. reflexion L. критическая температура -16 °С... -18 °С О. engelmcmnii Eng. критическая температура -20 °С... -22°С С. leptocaulis (Haw.) Knuth. критическая температура -IS ( ...-23 С
S. album L., Genuina критическая температура -18 ...-24С О. Undhimtrii SD. критическая температура -18 "С... -20°С С. (кикам (Lehm.) Pfeiff. критическая температура -18°С...-20°С
S. acre L. критическая температура -18°С...- 20°С
Среднеморозостойкие виды
S. luteovvride критическая температура -10°С...-12"С О. robusta Wendl. критическая температура -15 "С...-1б"С С. imbricata (Haw.) Knuth. критическая температура -14 С...-ISC
S. palidum L. критическая температура -12 С...-14 С О. /eucotricha Eng. критическая температура -14"С...-17"С
S.rubrotmctum R.T. Glausen. критическая температура -10"С...-12"С О. microdasis (Lelun.) Pfeiff. критическая температура -12 С ...-15 С'
Для оценки степени морозостойкости применяли методы искусственного промораживания побегов в морозильной камере. Градиент понижения и повышения температуры в камере был равен 2°С в час. Оценку повреждений осуществляли на седьмой, десятый и тринадцатый день [3].
Количество аскорбиновой кислоты в тканях определено путем титрования с 0,001 н раствором 2,6 - дихлорфенолиндофенола [5]. Концентрация фенольных соединений определена фотоколориметрически с реактивом Фолина-Чекольтео [4]. Определение соотношения рост-ингибирующих и рост-стимулирующих веществ определяли по интенсивности прорастания семян кресс-салата на водноспиртавых экстрактах из тканей изучаемых видов.
Результаты и их обсуждение
В результате изучения динамики накопления аскорбиновой кислоты в водозапасающих тканях стеблевых и листовых суккулентов, относящихся к родам Sedum, Opuntia и Cylindropuntia в связи с их низкотемпературной устойчивостью был
выявлен ряд особенностей (табл. 2). В частности, установлено, что концентрация аскорбиновой кислоты в тканях как стеблевых, так и листовых суккулентов имеет два максимума, первый связан с периодом цветения (у видов Sedum - 3-декада мая-1-декада июня; у видов Opuntia и Cylindropuntia - 1-2-декады июня), а второй - с начальными этапами физиологического покоя. Морозостойкие виды (S. reflexum, О. lindhimtrii С. tunicata) характеризуются относительно коротким вегетационным периодом и соответственно ранними сроками вхождения в состояние физиологического покоя - осенний максимум концентрации аскорбиновой кислоты у них приходится на 2-3 декады сентября.
Таблица 2
Изменение концентрации аскорбиновой кислоты в водозапасающих тканях стеблевых и листовых суккулентов с различной степенью морозостойкости в годичном цикле
Вид Содержание аскорбиновой кислоты мг% на сырой вес
март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь
О. engelmannii 21,5 ±2,1 26,5 ±2,6 30,1 ±2,6 33,8± 1,9 35,4± 2,0 35,5± 3,0 39,4±2,3 42,5 ±2,6 54,2± 3,0 46,1± 2,7
О. lindhimtrii 23,1 ±3,0 24,0 ±2,1 22,5 ±1,9 29,7± 2,0 35,0± 2,1 25,12 ±2,1 25,0±2,1 34,6 ±2,3 43,1± 2,3 38,8± 3,1
О. robusta 27,1 ±2,5 25,3 ±2,0 24,8 ±1,7 27,4± 2,0 45,1± 3,4 37,5± 2,3 35,6±2,7 34,85± 3,7 41,7± 3,1 29,31± 2,4
С. tunicata 18,1 ± 1,4 16,2 ±1,3 17,4 ±1,1 16,4± 1,5 20,8± 2,5 21,50 ±2,1 23,1±2.3 30,28± 2,72 31,6± 1,7 27,36± 2,0
С. imbricata 13,0 ± 1,3 13,5 ±1,4 14,0 ±2,2 13,8± 1Д 19,2± 1,3 20,6± 1,8 19,4±1,1 17,2 ±1,9 22,1± 2,2 16,6± 1,7
S. reflexum 36,8 ±2,3 38,4 ±2,5 65,1 ±2,6 68,6± 3,3 54,2± 2,8 57,0± 2,6 58,3±2,6 73,5 ±3,7 72,3± 2,9 67,2± 2,4
S. palidum 39,9± 3,5 40,8 ±3,0 57,8 ±3,4 72,1± 3,2 54,8± 4,9 56,6± 3,9 55,5±2,9 66,4 ±3,8 56,3± 3,4 48,2± 3,3
У видов с относительно низкой устойчивостью к отрицательным температурам и продолжительным вегетационным периодом это явление наблюдалось позднее - в конце октября - начале ноября.
Показано, что виды стеблевых (О. engelmanii, С. molesta) и листовых (S. reflexum, S. acre) суккулентов с высокой степенью морзостойкости характеризуются относительно высокой концентрацией аскорбиновай кислоты в тканях в осенне-зимний период; в среднем на 15-20% больше, по сравнению со слабоморозостойкими видами. При анализе концентрации фенольных соединений в водозапасающих тканях стеблевых и листовых суккулентов с различной степенью морозостойкости установлено, что содержание этих веществ у листовых суккулентов выше, по сравнению со стеблевыми. У видов Sedum это в основном кверцитин и его производные, а у видов Opuntia и Cylindropuntia - ксантоны.
В обоих случаях отмечено два максимума накопления фенольных соединений: май-июнь и ноябрь-декабрь. Вероятно, активизация синтеза фенольных соединений связана не только с количественными, но и с качественными аспектами этих процессов. Поскольку известно, что ряд веществ фенольной природы в растении могут выполнять рост-регулирующие функции (в зависимости от структуры и концентрации как ингибирующие, так и стимулирующие) мы предпологаем, что их накопление в весенний период связано с началом ростовых процессов, а в ноябре-декабре - с реализацией адаптивных механизмов к действию отрицательных температур. Подтверждением сделанного вывода могут служить результаты опытов по
проращиванию семян кресс-салата на водно-спиртовых экстрактах из тканей суккулентов, содержащих фенольные соединения. Установлено, что при устойчивом переходе температуры воздуха через +5°С в сторону понижения (1-я декада ноября) в экстрактах из тканей морозостойких видов Seditrn и Opuntia увеличивается концентрация рост-ингибирующих веществ, в то время как у слабоустойчивых к морозам видов такая картина наблюдалась после первых заморозков (2-я декада ноября).
Выявлено, что для морозостойких видов как стеблевых (О. engelmannii), так и листовых (S. reflexnm) суккулентов, в зимний период характерно усиление синтеза фенольных соединений по сравнению с менее устойчивым видами (О. robusta, S. palidum (рис. 1).
200 1 niilll iillll!
сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март .. _ ^ л л ,
сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март
■ S. reflexum «S. luteovlryde а0. robusta ■ O.engelman.i
Рис. 1 Содержание фенольных соединений в тканях видов родов Opuntia и Sedum с различной степенью морозостойкости
Полученные нами данные позволили сделать вывод о том, что морозостойкость стеблевых (виды родов Opuntia, Cylindropuntia) и листовых (виды рода Sedum) суккулентов связана с особенностями их вторичного метаболизма: динамикой накопления аскорбиновой кислоты и фенольных соединений в водозапасающих тканях. В тканях видов с относительно высокой низкотемпературной устойчивостью в холодный период этих веществ содержится на 20-25% больше, чем у слабоморозостойких видов.
Анализ многлетних наблюдений за динамикой накопления аскорбиновой кислоты у изучаемых видов позволил сделать вывод о том, что ее концентрация зависит от погодных условий конкретного года. Так, теплая зима 2012-2013 гг., характеризовавшаяся отсутствием закаливающих температур и высокой влажностью воздуха, способствовала снижению степени морозостойкости у стеблевых и листовых суккулентов в среднем на 5... 8°С, на этом фоне отмечена более низкая интенсивность накопления аскорбиновай кислоты в тканях зимующих органов (рис. 2)
Тем не менее, на примере двух контрастных по степени низкотемпературной устойчивасти видов рода Opuntia выявлено, что тенденция к более интенсивному накоплению аскорбиновай кислоты в тканях морозостойких видов сохраняется.
и cl
0. engelmannii Q гоШа
Рис. 2 Содержание аскорбиновой кислоты в тканях видов рода Opuntia в зимние периоды 2011-1012 и 2012-2013 гг.
Аналогичная картина наблюдалась при сравнении накопления фенольных соединений в тканях изучаемых видов в зимние периоды 2011-1012 и 2012-2013 гг. Предполагается связь криопротекторной функции этих веществ с их антиоксидантными свойствами и возможным участием в регуляции перекисного окисления липидов.
Выводы
1. Выявлено, что концентрация аскорбиновой кислоты в тканях суккулентов имеет два максимума, первый связан с периодом цветения (у видов Sedum - 3-декада мая-1-декада июня; у видов Opuntia и Cylindropuntia 1-2-декады июня), а второй - с начальными этапами физиологического покоя (в зависимости от видовой принадлежности - октябрь-ноябрь).
2. Для морозостойких видов родов Sedum, Opuntia и Cylindropuntia характерно увеличение концентрации фенольных соединений в начале холодного периода. Максимальное содержание фенолов как у листовых, так и у стеблевых суккулентов приходится на самый холодный на ЮБК месяц - февраль.
3. Показана связь между соотношением эндогенных регуляторов роста и уровнем зимостойкости. Выявлено, что при устойчивом переходе температуры воздуха через +10°С в сторону понижения (2-я-З-я декада ноября) в тканях морозостойких видов Sedum и Opuntia увеличивается концентрация рост-ингибирующих веществ, в то время как у слабоустойчивых к морозам видов такая картина наблюдалась после перехода среднесуточных температур в сторону понижения через +5°С (2-я декада декабря).
Список литературы
1. Анисимова А.И. Кактусы. Итоги интродукции древесных растений в Никитском ботаническом саду за 30 лет (1926-1955) // Труды Гос. Никит. Ботан. сада. -1957.-Т. 27.-С. 25.
2. Давыдова P.A. Виды родов Cylindropuntia и Opuntia в открытом грунте Ашхабада // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. - 1963. - № 5. - С. 21-23.
3. Елманова Т.С. Методические рекомендации по комплексной оценке зимостойкости южных плодовых культур. - Ялта, 1976. - 23 с.
4. Методы технохимического контроля в виноделии / Под. ред. Гержиковой В.Г. -Симферополь: Таврида, 2002. - 259 с.
5. Практикум по физиологии растений / Под. ред. Гунара И.И. - М: «Колос» -1972. - 166 с.
6. Speirs D. С. The cacti of western Canada //National cactus and Succulent Journal. -1978. -V. 33. -N 4. - p. 83-84.
Статья поступила в редакцию 12.11.2014 г.
Gubanova Т.В. Stem and leaf succulents with contrasting frost-resistance level: accumulation peculiarities of some biologically active substances // Bull, of the State Nikit. Botan. Gard. - 2015. - № 115. -P. 61-66.
The article presents dynamics results of ascorbic acid and phenol compounds storage in tissue of species of Sedum, Opuntia and Cylindropuntia genera with contrasting frost-resistance level. It was found out that species with a high resistance to low temperature have synthesis of phenol compounds and ascorbic acid activated as soon as cold season begins. Perhaps these substances participate in protective mechanisms under conditions of low-temperature stress.
Key words: frost-resistance; succulents; ascorbic acid; phenol compounds.
МИКОЛОГИЯ
УДК 502.73:582.28(477.75)
НОВЫЕ ВИДЫ ГРИБОВ НА DAPHNE TAURICA KOTOV (THYMELAEACEAE)
В КРЫМУ
Владимир Павлович Исиков
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г.Ялта, пгт. Никита darwin_i sikov@mail. ru
Впервые изучен видовой состав грибов, ассоциированных с крымским эндемиком Daphne taurica Kotov. Всего выявлено 5 видов грибов. Выполнено описание 4 новых видов грибов из родов Phyllosticta, Phomopsis, Cytospora, Macrophoma, из класса Deuteromycetes.
Ключевые слова: эндемик; кустарник; грибы; новые виды; Daphne taurica.
Введение
Волчеягодник крымский Daphne taurica Kotov является эндемиком Крыма. Это листопадный кустарник высотой 40-80(120) см, стволики в нижней части достигают 28 мм в диаметре. Кора на стволиках и нижних ветках темно-бурая, на прошлогодних веточках часто темно-пурпуровая, побеги текущего года зеленоватые. Листья 4-48 мм длины и 2-10 мм ширины, голые, кожистые, сравнительно жесткие, продолговато-обратнояйцевидные, с завернутыми краями, с клиновидным, коротким (у крупных листьев) удлиненным основанием, но без заметного черешка, сидячие. Цветки желтовато-белые или кремовые, 1-3 см длиной, собраны на концах коротких и густо облиственных плодущих веточек в головки, по 3-9, душистые, цветет в мае-июне. Плоды - зрелые костянки, темно-красные, молодые красные, плодоносит в августе [2, 4, 5].
