CC BY
11
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^OHaibHoro ymBepcurery BeTepHHapHoi' MegnuUHH Ta 6i0TexH0iroriH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
doi: 10.15421/nvlvet7819
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 636.32/.38:619:616.99:576:595.132.7
Особливост морфометричноУ будови iмаго Oesophagostomum гвииШит
(Кис.1о1рЫ, 1809)
В.В. Мельничук [email protected]
Полтавська державна аграрна академ1я, вул. Сковороди, 1/3, м. Полтава, 36003, Украша
Вивчення бгологгчного ргзномангття, морфологгчних та бгологгчних особливостей збудниюв твазшних захворювань тварин в природних та антропогенно-трансформованих екосистемах е важливим завданням сучасног популяцшног та прикладной екологгчног паразитологи. Домтуюче положення серед гельмттозгв оргашв травлення у жуйних тварин за-ймають стронгыятози шлунково-кишкового тракту. Одним з компонентгв фауни стронгтят, якг паразитують у овець, е Oesophagostomum уепы1озыт ЯЫо1рЫ, 1809.
З метою вивчення морфологгчних особливостей гмагтальних форм нематод виду Oesophagostomum уепы1озит та визначення гхнгх диференцшних метричних характеристик проведено дослгдження статевозрыих езофагостом, видыених з кишечниюв овець. Збгр гельмттгв проводили методом повного гельмттологгчного розтину товстого вгддглу кишечнику тварин. Родовими морфологгчними ознаками езофагостом е наявтсть чтко вгдокремленог головной везикули, добре розви-нених головних сосочюв, зовнгшньог г внутргшньог радгальног корони навкруги ротового отвору. Видовг ознаки Oesophagostomum venulosum у самок характеризуются особливостями у будовг хвостового кгнця, дглянки вульви, яйцеме-ту, ваггни. Встановлено, що довжина тма г головног везикули у самок на 27,73 г 9,3% бгльшг, нгжу самцгв, та в середньому становили 18,75 ± 0,58 мм г 0,43 ± 0,01 мм вгдповгдно. Показники ширини тгла г головног везикули самцгв та самок колива-лася в межах 0,30-0,64 мм та 0,34—0,43 мм г достовгрно не вгдргзнялися. Отримано новг дат щодо морфологгчних та метричних параметргв самок Oesophagostomum venulosum, якг тдвищують ефективтсть диференцгацп гельмттгв до виду. Визначено показники ширини стравоходу в ргзних його дглянках, ширини тгла в дыянцг вульви та ануса, довжини та висоти кулеподгбного вип 'ячування у дыянщ вульви. З 'ясовано, що довжина яець, як мктяться у порожниш матки самки та в секретг, який вона видыяе, достовгрно змтюеться, яйця ущыьнюються, зменшуються на 13,97%. Довжина та ширина яець, видыених самкою Oesophagostomum venulosum, в середньому становлять 82,51 ± 2,37 та 53,51 ± 1,17мкм вгдповгдно вони мають будову, характерну для яець стронгтдного типу.
Ключовi слова: Oesophagostomum venulosum, ¡маггнальнг стадп, метрична характеристика, морфологгчна будова,
вгвцг.
Особенности морфометрического строения имаго Oesophagostomum
увииШит (Rudo1phi, 1809)
В.В. Мельничук [email protected]
Полтавская государственная аграрная академия, ул. Сковороды, 1/3, 36003, г. Полтава, Украина
Изучение биологического разнообразия, морфологических и биологических особенностей возбудителей инвазионных заболеваний животных в естественных и антропогенно-трансформированных экосистемах является важной задачей современной популяционной и прикладной экологической паразитологии. Доминирующее положение среди гельминтозов орга-
Citation:
Melnychuk, V.V. (2017). Features of the morphometric structure of the imago Oesophagostomum venulosum (Rudolphi, 1809). Scientific Messenger LNUVMB, 19(78), 94-98.
нов пищеварения у жвачных животных занимают стронгилятозы желудочно-кишечного тракта. Одним из компонентов фауны стронгилят, которые паразитируют у овец, является Oesophagostomum venulosum Rudolphi, 1809.
С целью изучения морфологических особенностей строения имагинальных форм нематод вида Oesophagostomum venulosum и определения их дифференциальных метрических характеристик проведено исследование половозрелых эзофа-гостом, выделенных из кишечника овец. Сбор гельминтов проводили методом полного гельминтологического вскрытия толстого отдела кишечника животных. Родовыми морфологическим признакам эзофагостом является наличие четко отделенной главной везикулы, хорошо развитых головных сосочков, внешней и внутренней радиальной короны вокруг ротового отверстия. Видовые признаки Oesophagostomum venulosum у самок характеризуются особенностями в строении хвостового конца, области вульвы, яйцемета, вагины. Установлено, что длина тела и головной везикулы у самок на 27,73 и 9,3% больше, чем у самцов, и в среднем составляли 18,75 ± 0,58 мм и 0,43 ± 0,01 мм соответственно. Показатели ширины тела и головной везикулы половозрелых самцов и самок колебалась в пределах 0,30-0,64 мм, 0,34-0,43 мм и достоверно не отличались. Получены новые данные о морфологических и метрических параметрах самок Oesophagostomum venulosum, которые повышают эффективность дифференциации гельминтов к виду. Определены показатели ширины пищевода в различных его участках, ширины тела в области вульвы и ануса, длины и высоты шарообразного выпячивания в области вульвы. Установлено, что длина яиц, которые находятся в полости матки самки и в секрете, который она выделяет, достоверно изменяется, яйца уплотняются, уменьшаются на 13,97%. Длина и ширина яиц, выделенных самкой Oesophagostomum venulosum, в среднем составляют 82,51 ± 2,37 и 53,51 ± 1,17 мкм соответственно и имеют строение, характерное для яиц стронгилидного типа.
Ключевые слова: Oesophagostomum venulosum, имагинальные стадии, метрическая характеристика, морфологическое строение, овцы.
Features of the morphometric structure of the imago Oesophagostomum
venulosum (Rudolphi, 1809)
V.V. Melnychuk [email protected]
Poltava State Agrarian Academy, Skovoroda Str., 1/3, 36003, Poltava, Ukraine
The study of biodiversity, morphological and biological peculiarities of pathogens of invasive animal diseases in natural and anthropogenically transformed ecosystems is an important task of modern population and applied ecological parasitology. The dominant position among helminthiasis of the digestive organs in ruminants occupy strongylatoses of the gastrointestinal tract. One of the components of the strongylates fauna, which parasitizes on sheep, is Oesophagostomum venulosum Rudolphi, 1809.
In order to study the morphological features of the structure of imaginal forms of nematodes of the species Oe. venulosum and determination of their differential metric characteristics, the study of sexually mature oesophagostomes isolated from the intestines of sheep was conducted. Collection of helminths was carried out by the method of complete helminthology of the thick intestine of animals. The congenital morphological features of oesophagostomes are the presence of a clearly separated main vesicle, well-developed major papillae, the outer and inner radial corona around the mouth. Species Oe. venulosum in females is characterized by peculiarities in the structure of the caudal end, vulva, oviduct, vagina. It was found that the length of the body and main vesicle in females was 27.73 and 9.3% higher than that of males and averaged 18.75 ± 0.58 mm and 0.43 ± 0.01 mm, respectively. Indices of body width and major vesicles of mature males and females ranged 0,30-0,64 mm, 0,34-0,43 mm and did not differ significantly. New data on morphological and metric parameters of females Oe. venulosum, which increase the effectiveness of differentiation of helminths to the species. The parameters of the esophagus width in different sites, the width of the body in the vulva and the anus, the width and length of the spherical protrusion in the vulva area are determined. It was found that the length of the eggs in the femoral cavity and in the secretion it secretes significantly changes, the eggs are thickened, decreasing by 13.97%. The length and width of the eggs allocated by the female Oe. venulosum, on average, is 82.51 ± 2.37 and 53.51 ± 1.17 pm, respectively, and have a structure characteristic of the strongylidsc type eggs.
Key words: Oesophagostomum venulosum, imaginal stages, metric characteristic, morphological structure, sheep.
Вступ
Вивчення бюлопчного р1зноманитя в природных та антропогенно-трансформованих екосистемах е важливим завданням сучасно! популяцшно! та прик-ладно! еколопчно! паразитологи. Виробнича д1яль-шсть людства спричинила значш змши у бюгеоцено-тичному покриви появу штучних екосистем 3i змше-ним речовинно-енергетичним обмшом (Yavornytskyi and Yavornytska, 2011; Pepko et al., 2017).
Зокрема, таш змши стосуються систем типу «пара-зит-хазя!н», екологп, фауни збуднишв швазшних хвороб, результатом яких е зростання швазованосл хазя!в, забруднення довшлля пропагативними стащя-ми паразипв i загострення паразитарно! ситуацп на
окремих територiях. В умовах глобально! трансфор-мацп навколишнього середовища рiзко порушуються структура та функци еволюцшно сформованих пара-зитарних систем, виникають новi закономiрностi !х-нього юнування, змiнюються морфолопчш та еколо-пчш властивосп паразипв - збуднишв гельмiнтозiв, у тому чи^ нематод, як паразитують в овець (Krasnoshhekov, 1996; Voloshyna, 2012; Boyko, 2015).
Значна шльшсть наукових праць вказуе на поши-решсть збуднишв стронгшш^в оргашв травления в овець, зокрема езофагостомозу (Ponamarev, 1991; Itaqui et al., 2004; Almaksudov et al., 2010).
На територп УРСР у овець виявлено два види езо-фагостом: Oesophagostomun. radiatum i Oe. venulosum. Однак автори зазначають, що диференцшш морфоло-
пчн1 ознаки самок нематод даних вид1в вивчен1 недо-статньо (Trach, 1970). Британськ1 вчеш зазначають, що на територи Нового Швденного Уельсу в овець паразитуе два види нематод роду Oesophagostomum -Ое. columbianum i Oe. venulosum, яш викликають як моно-, так i змiшану iнвазiю (Dash, 1981).
Зпдно з лiтературними джерелами, нематоди да-ного роду мають специфiчнi як родов^ так i видовi морфолопчш ознаки: розмiри, будова головного, хвостового шнця, ротово! капсули, статевих оргашв у самцiв i самок тощо. Водночас вченi доводять, що щ диференцiйнi ознаки гельмiнтiв можуть видозмiнюва-тися внаслвдок пристосування паразитiв до нових умов юнування (Duggal and Kaur, 2006; Khanmohammadi et al., 2013). Так, ввдбуваеться змiна розмiрiв тiла та дозрiвання гермафродитних i зрших члеников залежно ввд штенсивносп швази. Чим ви-щий стутнь iнвазованостi тварин монiезiями, тим меншi розмiри !х тiла i сповшьнюеться дозрiвання яець в матках (Believ and Ataev, 2011).
Тому, визначення морфологiчних ознак з ураху-ванням метричних параметрiв паразитичних нематод - збуднишв iнвазiйних захворювань тварин дозволить спростити !х диференцiйну дiагностику, а також до-повнить вже наявш данi щодо екологи та зоологи паразипв.
Мета роботи полягала у вивченш морфологiчних особливостей будови та визначенш метричних характеристик статевозрших самцiв i самок
Oesophagostomum venulosum, видшених ввд овець.
Матерiал i методи досл1джень
Дослiдження проводилися впродовж 20162017 рр. на базi науково! лаборатори паразитологи кафедри паразитологи та ветеринарно-саштарно! експертизи Полтавсько! державно! аграрно! академi!. Збiр гельмiнтiв проводили методом повного гельмш-тологiчного розтину товстого вiддiлу кишечнику овець (слшо!, ободово! i прямо! кишок) за К.1. Скрябiним (1928), якi надходили iз забiйних пун-ктiв Полтавсько! та Запорiзько! областей. 1дентифжа-
щю Oesophagostomum venulosum проводили за визна-чником В.М. 1вашк1на та ш. (Ivashkin et al., 1998). Всього дослвджено 454 гельмiнта даного виду, з них: 134 - самщ, 320 - самок.
Мжрофотографування проводили за допомогою цифрово! камери до мжроскопу MICROmed 5 Mpix (China). Статистичну обробку результатiв експериме-нтальних дослвджень проводили шляхом визначення середнього арифметичного (М), його похибки (m) та рiвня вiрогiдностi (р) з використанням таблиц t-критерi!в Стьюдента.
Результата та Тх обговорення
Проведеними дослiдженнями встановлено, що ро-довими морфологiчними ознаками езофагостом е наявнiсть чiтко ввдокремлено! головно! везикули, добре розвинених головних сосочшв, зовнiшньо! i внутрiшньо! радiально! корони навкруги ротового отвору (рис. 1), що шдтверджуеться результатами дослвджень бiльшостi науковцiв (Trach, 1970; Ivashkin et al., 1998).
Гв \ f' —■■ rir _r< , iT с -¡Д LZ*
? t Рк J Гв \ -e
Рис. 1. Морфолопчна будова головного кшця нематоди Oesophagostomum venulosum (*100):
РК - радiальна корона, Рк - ротовий комiрець, С - страво-хщ, Б - латеро-вентральна борозна, Гв - головна везикула
Виявлено, що морфометричш параметри видiле-них статевозрших самщв та самок нематод виду Oe. venulosum значно вiдрiзняються (табл. 1).
Таблиця 1
Морфометричш параметри статевозрших самщв та самок Oesophagostomum venulosum (n = 10)
Показники, мм ? 3
M ± m min - max M ± m Min -max
Довжина тша 18,75 ± 0,58*** 16,5 - 21,5 13,55 ± 0,31 12 - 15
Ширина тша 0,48 ± 0,04 0,30 - 0,64 0,41 ± 0,02 0,30 - 0,49
Довжина головно! везикули до латеро-вентрально! борозни 0,43 ± 0,01*** 0,38 - 0,46 0,39 ± 0,01 0,37 - 0,42
Ширина головно! везикули 0,39 ± 0,01 0,34 - 0,43 0,37 ± 0,01 0,35 - 0,40
Стввдаошення довжини до ширини головно! везикули 1,10 ± 0,02** 1,02 - 1,32 1,04 ± 0,01 1,02 - 1,09
Примгтка: ** - P < 0,01; *** - P < 0,001 - вшносно показнишв у S
Так довжина тша i головно! везикули у самок ви-явилася на 27,73 i 9,3% бшьшою (Р < 0,001), н1ж у самщв, i в середньому становили 18,75 ± 0,58 i 0,43 ± 0,01 мм ввдповщно. Показники ширини тiла i головно! везикули статевозрших самщв та самок коливалися в межах ввд 0,37 ± 0,01 до 0,48 ± 0,04 мм i не мали досто-вiрно! рiзницi. Водночас сшвввдношення довжини до
ширини головно! везикули у самок виявилося бiльшим на 5,45% (Р < 0,01). Така рiзниця у метричних показни-ках, на нашу думку, е ознакою статевого диморфiзму у нематод даного виду i може бути врахована при прове-деннi диференцшвання самцiв в1д самок.
Диференцшм видош метричнi ознаки самок Oesophagostomum \enulosum ^ (п = 10)
Таблиця 2
Показники М ± т min-max
Довжина ротового ком1рця, мкм 185,07 ± 1,62 117,26-191,35
Висота ротового ком1рця, мкм 61,94 ± 0,81 58,18-65,45
Сшвв1дношення довжини до висоти ротового ком1рця 2,99 ± 0,04 2,72-3,27
Довжина рад1ально! корони, мкм 58,10 ± 0,95 54,26-62,31
Довжина стравоходу, мкм 895,77 ± 12,98 817,34-948,32
Ширина стравоходу в найширшш його дшянщ, мкм 252,12 ± 2,69 237,84-264-23
Ширина стравоходу в д1лянщ латеро-вентральнш борозни, мкм 144,11 ± 1,28 137,35-149,36
Вщстань в1д головного кшця до нервового кшьця, мкм 349,76 ± 1,18 344,38-356,24
Вщстань ввд вульви до хвостового кшця, мкм 603,41 ± 13,19 530,36-649,54
Ширина тша в дшянщ вульви, мкм 270,02 ± 7,73 238,39-308,49
Довжина кулепод1бного вип'ячування в д1лянщ вульви, мкм 21,35 ± 0,73 18,60-25,93
Висота кулепод1бного вип'ячування в дшянщ вульви, мкм 11,86 ± 0,41 10,02-13,76
Вщстань вщ ануса до хвостового кшця, мкм 222,23 ± 3,87 207,87-246,43
Ширина тiла в д1лянщ ануса, мкм 105,55 ± 1,43 97,15-111,26
Вщстань вщ ануса до вульви, мкм 384,44 ± 12,44 318,70-430,02
Довжина вагши, мкм 470,79 ± 15,17 398,26-538,18
Довжина яйцемету, мкм 218,19 ± 2,48 206,28-229,70
Довжина яйця в порожниш матки, мкм 95,91 ± 1,17*** 89,88-101,70
Ширина яйця в порожниш матки, мкм 51,66 ± 1,30 45,95-56,81
Довжина яйця, видшеного самкою, мкм 82,51 ± 2,37 74,96-99,53
Ширина яйця, видшеного самкою, мкм 53,51 ± 1,17 46,45-59,63
Примггка: *** - Р < 0,001 - вщносно показникв довжини яйця, видiленого самкою
Отримано нов1 даш щодо морфолопчних та мет-ричних параметр1в самок Ое. уепиЬ^ит, як1 дозволять пвдвищити ефектившсть диференщаци гельмшпв до виду (табл. 2).
Морфолопчними дослвдженнями виявлено, що ос-новними видовими ознаками самок Ое. уепи1о^ит е особливосп у будов1 хвостового к1нця, а саме: його звуження; розташування анального отвору позаду вульви; показники вщсташ м1ж хвостовим к1нцем, анаусом, вульвою; наявшсть кулепод1бного вип'ячування в д1лянщ вульви (рис. 2).
Кя
Рис. 2. Будова хвостового кiнця самки Oesophagostomum хени^ит (*100, х400): Ан - аналь-ний отшр; Кв - кулепод1бне вип'ячування; Вв - вульва;
Вг - вапна; Ям - яйцемет
Ц ознаки запропоноваш науковцями-зоологами у визначниках для диференщаци даного виду (Тга^ 1970; Ivashkin et а1., 1998). Водночас окрем1 науковщ (ТгасИ, 1970) зазначають, що цих морфолопчних ознак недостатньо для видово! диференщаци самок Ое. уетЬ^ит. Тому, нами запропоноваш додатков1 параметри тша самок нематод даного виду, яш дозволять полегшити та бшьш точшше !х диференщювати.
Так, середш показники довжини стравоходу станов-лять 895,77 ± 12,98 мкм, ширини стравоходу у най-ширшш його д1лянщ - 252,12 ± 2,69 мкм; ширини стравоходу в дшянщ латеро-вентральнш борозни -144,11 ± 1,28 мкм; ширини тша в дшянщ вульви та ануса - 270,02 ± 7,73 та 105,55 ± 1,43 мкм, довжини та висоти кулепод1бного вип'ячування у д1лянщ вульви - 21,35 ± 0,73 та 11,86 ± 0,41 мкм; довжини вапни та яйцемету - 470,79 ± 15,17 та 218,19 ± 2,48 мкм.
Довжина та ширина яець, видшених самкою Ое. уепиЬ^ит, в середньому становлять 82,51 ± 2,37 та 53,51 ± 1,17 мкм вадповщно, !х будова, характерна для яець стронгшдного типу (рис. 3).
Рис. 3. Яйця стронгшщного типу в порожниш матки Oesophagostomum veнulosum (*100)
З'ясовано, що довжина яець, яш м1стяться у порожниш матки самки та в секрет^ який вона видшяе, достов1рно зм1нюеться, яйця ущшьнюються, зменшу-ються на 13,97% (Р < 0,001).
Висновки
1. Морфометричними дослщженнями нематод виду Oesophagostomum уепиЬ^ит Rudo1phi, 1809 вста-новлено, що показники довжини тша, головно! вези-кули та сшввщношення довжини до ширини головно!
HayKOBHH BicHHK .HHyBME iMeHi C.3. I^H^Koro, 2017, t 19, № 78
Be3HKyjH y caMOK Ha 27,73, 9,3 Ta 5,45% 6ijbmi, Hi® y caмцiв.
2. BngoBHMH gn^epeH^HHHMH O3HaKaMH caMOK Oe. venulosum e MeipnHHi noKa3HHKH Mop^ojorinHHx CTpyKTyp 6ygoBH Tijia HeMarogn: mnprna crpaBOxogy y pi3Hux Horo gijaHKax, mnpHHa Tija b gigaH^ ByjbBH Ta aHyca, goB^HHH Ta bhcoth Kyjenogi6Horo BHn'flnyBaHHH b gigaH^ ByjbBH, po3Mipu BariHH Ta aH-^Meiy.
nepcnexmueu nodanbwux docmdwenb. njiaHyeTbca bhbhhth $ayHy HeMarog pogy Oesophagostomum, aKi napa3HTyMTb b oвeцb, Ha Tepmopii nograBCbKoI Ta 3anopi3bKo! o6jacTeH Ta oco6jHBOcri Mop^OMeipHHHOi 6ygoBH CTaTeBO3pijHx caмцiв Oesophagostomum venulosum.
EiS^iorpa^inm iIOCII. lanim
Almaksudov, U.P., Ataev, A.M., Zubairova, M.M., Karsakov, N.T. (2010). Zarazhennost' ovec i krupnogo rogatogo skota strongiljatami zheludochno-kishechnogo trakta na raznyh tipah pastbishh ravninnogo pojasa Dagestana. Rossijskij parazitolog-icheskij zhurnal. 1, 6-9 (in Russian). Believ, S-M.M., Ataev, A.M. (2011). Vlijanie intensivnosti invazii na razmery tela Moniezia expansa (Rud., 1810) i Moniezia benedeni (Moniez, 1879). Teorija i praktika bor'by s parazitarnymi boleznjami. 12, 58 (in Russian). Boyko, O.O. (2015). Helmintofauna ovets i kiz Dnipropetrovskoi oblasti. Visnyk Dnipropetrovskoho universytetu. 6(2), 87-92 (in Ukrainian). Dash, KM. (1981). Interaction between Oesophagostomum columbianum and
Oesophagostomum venulosum in sheep. International Journal for Parasitology. 113, 201-207. Duggal, C.L., Kaur, H. (2006). SEM studies on the copu-latory apparatus of male Oesophagostomum columbi-anum. Helmithologia. 43(1), 3-5.
Ivashkin, V.M., Oripov, A.O., Sonin, M.D. (1998). Opredelitel' gel'mintov melkogo rogatogo skota. Moskva (in Russian).
Khanmohammadi, M, Halajian, A., Ganji, S. (2013). First scanning electron microscope observation on adult Oesophagostomum venulosum (rudolphi, 1809) (nem-atoda: strongylida, chabertiidae). Veterinarija ir Zootechnika. 62(84), 56-61.
Krasnoshhekov, G.P. (1996). Parazitarnaja sistema: sereda obitanija i osobennosti adaptacii parazitov. Tol'jatti (in Russian).
Pepko, V.O., Zhyhaliuk, S.V., Sachuk, R.M., Hulyk, I.T. (2017). Helmintofauna dykykh kopytnykh tvaryn: ekolohiia, vydovyi sklad, poshyrennia (ohliadova stattia). Veterynarna biotekhnolohiia. 30, 183-195 92 (in Ukrainian).
Ponamarev, N.M. (1991). Dinamika gel'mintozov ovec v raznyh zonah Altajskogo kraja, Profilaktika gel'mintozov zhivotnyh. 2, 5-9 (in Russian).
Itaqui, R.C., Bellato, V., Pereira de Souza, A., Silveira de Avila, V., Coutinho, G.C., Dalagnol, C.A. (2004). Epidemiologia das helmintoses gastrintestinais de ovinos no Planalto Catarinense. CiKncia Rural 2004. 34(6), 1889-1895.
Trach, V.N. (1970). Samki strongiljat (Nematode, Stron-gylata RaillIet et Henry, 1913). Soobshhenie IV. Samki nekotoryh jezofagostom Oesophagostomum Molin, 1861). Vestnik zoologi. 4, 14-20 (in Russian).
Voloshyna, N.O. (2012). Parazytarna systema: yii ekolohichna sutnist. Visnyk Lvivskoho universytetu. 60. 215-221 (in Ukrainian).
Yavornytskyi, V.I., Yavornytska, I.V. (2011). Antropohenna transformatsiia uhrupovan gruntovykh bezkhrebetnykh buchyny pereliskovoi (Skolivski Beskydy). Naukovi osnovy zberezhennia biotychnoi riznomanitnosti. 2(9), 1, 295-318 (in Ukrainian).
Received 18.09.2017 Received in revised form 3.10.2017 Accepted 6.10.2017
