CC BY
22
видов) и Marasmiaceae (5 видов). В отношении трофической структуры преобладают микоризообразу-ющие виды. Выявленная структура разнообразия характерна для лесной бореальной микобиоты [19].
Следует подчеркнуть, что для развития плодовых тел макромицетов в степной зоне большое значение имеет количество и регулярность выпадения атмосферных осадков, поэтому полученные нами сведения о таксономическом разнообразии макромицетов на протяжении одного летнего сезона являются неизбежно не полными [20]. Для более полного выявления состава микобиоты Озернинского бора необходимо продолжить исследования в следующие сезоны, причем охватывая не только летнее, но и весеннее и осеннее время года.
Заключение. Предварительный список ага-рикоидных базидиомицетов Озернинского бора насчитывает 57 видов макромицетов, относящихся к 27 родам, 17 семействам, 3 порядкам. Таксономическая и трофическая структура выявленного разнообразия характерна для лесной бо-реальной микобиоты. Необходимо продолжение микологических исследований в борах Притоболья.
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке Государственного задания в рамках темы № 0399-2014-0002 раздел 52.2.1 «Разработка научных основ сохранения биологического разнообразия экосистем Уральского региона». Автор выражает признательность за консультации при определении образцов канд. биол. наук Михаилу Владимировичу Вишневскому, Кириллу Трушину и канд. биол. наук Ольге Сергеевне Ширяевой.
Список литературы
1 Науменко Н. И., Зырянов А. В., Огнева Н. А. Особо охраняемые природные территории Курганской области. Курган : Зауралье, 2001. 150 с.
2 Особо охраняемые природные территории Курганской области: справочник / под ред. И. Н. Некрасова;
Н. И. Науменко, В. В. Тарасов, А .В. Зырянов, А. С. Мочалов, Н. А. Неумывакина, М. И. Шумкова, С. Н. Кузнецова. Курган, 2014. 188 с.
3 Науменко Н. И. Флористическое районирование Южного Зауралья//Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биология. 2004. Вып. 1. С. 69-90.
4 Науменко Н. И. Флора и растительность Южного Зауралья : монография. Курган : Изд-во Курган. гос. ун-та, 2008. 512 с.
5 Науменко Н. И. Флора речных долин Зауральской лесостепи // Тр. Рязан. отд. Рус. ботан. о-ва. 2010. Вып. 2. Ч. 2. С. 42-50.
6 Перова Н. В., Горбунова Н. А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск : Издательство Сибирского отделения Российской Академии Наук, 2001. 158 с.
7 Арефьев С. П. О системном подходе к охране редких видов грибов //Вестн. экологии, лесоведения и ландшафто-ведения. 2007. № 8. С. 3-14.
8 Десятова О.А. Агарикоидные базидиомицеты Оренбургской области : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. 26 С.
9 Кириллов Д. В. Биоценология макромицетов в экосистемах Кировской области: автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2011. 20 с.
10 Васильева Л. Н. Изучение макроскопических грибов макромицетов как компонентов растительных сообществ
// Полевая геоботаника. М.; Л., 1959. Т.1. С. 387-398.
11 Дунаев Е. А., Барсукова Т. Н. Рогатиковые грибы Подмосковья. М. : МосгорСЮН, 1999. 40 с.
12 Сержанина Г. И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры. Минск: Наука и техника, 1984. 408 с.
13 Грибы Новосибирской области. URL: http://mycology. su/artomyces-pyxidatus.html
14 Переведенцева Л. Г. Конспект агарикоидных базидиомицетов Пермского края : монография. Пермь : Перм. гос. пед. ун-т, 2008. 86 с.
15 Переведенцева Л. Г. Лекарственные грибы Пермского края. Пермь : ООО Проектное бюро «Рейкьявик», 2011. 146 с.
16 Index Fungorum. URL: http://www.indexfungorum.org
17 Красная книга Курганской области / редкол.:
В. Н. Большаков и др. Изд. 2-е. Курган : Изд-во Курган. гос. ун-та, 2012. 448 с.
18 Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
19 Переведенцева Л. Г., Шишигин А. С., Агарикоидные базидиомицеты ельника приручьевого (Подзона южной тайги, Пермский край) // Вестник Пермского университета. Биология. Вып. 2. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2014. С. 18-23.
20 Выщепан С. Л. Макромицеты приазовских целинных степей Ростовской области // Микол. и фитопатол. 1992. Т.26. №4. С.83-87.
УДК 581.4:575.86
А.Г. Быструшкин Ботанический сад УрО РАН
особенности морфологии побегов и онтогенетического развития монтанных горькуш
(SAUSSUREA dc., asteraceaej на
урале
Аннотация. Исследована изменчивость морфологии побегов, а также видоспецифические особенности на начальных этапах онтогенеза монтанных горькуш на Урале. Установлено, что южноуральские высокогорные популяции горькуши Игошиной Saussurea igoschinae представляют собой эндемичный таксон, морфологически обособленный от S. alpina, S. controversa и S. uralensis. Различия между S. igoschinae и S. uralensis проявляются даже на самых ранних прегенеративных этапах онтогенеза. Южноуральские популяции S. igoschinae нуждаются в специальных мерах охраны и мониторинга состояния популяций.
Ключевые слова: Saussurea, морфология растений, эндемизм, охрана редких видов, онтогенез, прорастание семян, Урал.
A.G. Bystrushkin Botanical garden UB RAS
the morphology of shoots and ontogenetic development of the mountain saussurea in the urals
Annotation. In the article is investigated species-specific features in the initial stages of ontogeny, the
11
variability of shoots morphology of the Urals alpine Saussurea. It was found that the South Ural highland populations of Saussurea are the isolated endemic taxon, morphologically isolated from S. alpina, S. controversa and S. uralensis. Differences between S. igoschinae and S. uralensis manifested even in the earliest stages of ontogeny. S. igoschinae South Ural population need the special protection measures and monitoring of populations.
Keywords: Saussurea, morphology of plants, endemism, protection of rare species, ontogeny, seed germination, Urals.
Введение
Эндемичные виды обладают ограниченным ареалом, что может быть обусловлено узким диапазоном экологической толерантности вида, специфичными требованиями к редким почвенным субстратам, геохимии подстилающих пород, гидрологическому или климатическому режиму мест произрастания, а также особенностями размножения и расселения растений, историческими причинами. Поэтому многие эндемики являются редкими растениями, находятся под угрозой существенного сокращения численности в результате изменений климата и антропогенных нарушений мест произрастания, нуждаются в специальных мерах охраны [1].
Центр видового разнообразия рода горькуша (Saussurea) располагается в горных районах Центральной Азии и Сибири, Эндемическое видообразование играет значительную роль в эволюции этого рода. Для монтанных горькуш, в том числе на Урале, характерно образование эндемичных видов и рас в изолированных горных системах. Редкий эндемик высокогорий Северного Урала Saussurea uralensis Lipsch. внесён в Красную книгу России [2], традиционно к этому же виду относят высокогорные популяции на Южном Урале, однако их таксономический статус остаётся дискуссионным. При первом описании S. uralensis С.Ю. Липшиц [3] предположил гибридогенное происхождение данного вида и отметил, что растения с Южного Урала имеют морфологические отличия от типа, за который принято растение с Конжаковского горного массива на Северном Урале (LE). Имеются различные гипотезы происхождения популяций горькуш в горных тундрах на Южном Урале. Либо южноуральские растения являются эндемичным высокогорным экотипом S. controversa DC. [4], либо являются изолированным реликтовым дериватом североуральского вида S. uralensis [3; 5], либо относятся к самостоятельному эндемичному виду [6], для которого ранее предложено наименование S. igoschinae Knjasev, Bystrushkin et Bystrushkina [7].
Материал и методы
С целью изучения видоспецифических особенностей морфологии южноуральских растений S. igoschinae, отличающих этот таксон от других монтанных горькуш на Урале, проведено сравнительно-морфологическое исследование ха-12
рактеристик семядолей и листьев проростков, а также побегов зрелых генеративных растений S. uralensis из популяции произрастающей в горной тундре на дунитовом плече горы Косьвинский камень (Северный Урал), S. igoschinae из популяций произрастающих в горной тундре на склонах гор Большой Иремель и Зигальга (Южный Урал), а также побегов S. controversa из популяции произрастающей в лесном поясе в долине реки Юрюзань (Южный Урал). Параметры генеративных побегов исследовали на двадцати гербарных экземплярах в каждой из популяций.
Семена горькуш, собранные в природных популяциях, проращивали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге при комнатной температуре и двенадцатичасовом искусственном освещении на протяжении 30 дней. После чего проростки пересаживали индивидуально в емкости 0,2 л с нейтральным торфяным субстратом и выращивали в тех же условиях. Размеры семядолей проростков измеряли с точностью до 0,5 мм на тридцатый день, размеры настоящих листьев на шестидесятый и девяностый день эксперимента.
Результаты и обсуждение
S. uralensis - длиннокорневищный поликар-пик, ксеромезофит. S. uralensis эндемичный вид, произрастает только на Северном Урале в горнотундровом поясе на специфических мелкощебнистых субстратах устойчивых к разрушению горных пород (дуниты, пироксениты), на участках практически лишённых растительного покрова, а также на специфических формах криогенного рельефа -пятна-медальоны, формирующие медальонные и полигональные тундры (рисунок 1). Размножается как семенным путём, так и вегетативно, подземными побегами 10-20 см длиной. Стебель и листья с нижней стороны густо-беловойлочные. На одном генеративном побеге располагаются чаще всего 1-3 соцветия, но иногда число соцветий может доходить до 7. Количество листочков обертки соцветий S. uralensis достигает 41-57 шт. Для горькуши уральской характерно наличие 2-8 укороченных междоузлий в нижней части побега, образующих своеобразную розетку, а также наличие крупных брактей, по форме мало отличающихся от обычных листьев.
На Южном Урале S. igoschinae также произрастает в горнотундровом поясе, но приурочен к травянистым, лишайниково-овсяницевым и кустарничковым тундрам, т.е. к местообитаниям характерным для S. alpina. Растения способны к вегетативному размножению подземными побегами 5-7 см длиной. Количество соцветий на генеративном побеге не превышает 10-15шт.Поколичествулисточковоберткисоцветия (28-35 шт.) S. igoschinae не отличается от S. controversa, но листочков обертки значительно меньше, чем у S. uralensis. У растений S. igoschinae из южноуральских популяций наблюдается полиморфизм по признаку опушения, встречаются растения со слабым опушением.
S. alpina
S. controversa :
• S. uralensis
(североуральские популяции)
O S. igoschinae (южноуральские популяции)
Рисунок 1 - Схема распространения монтанных горькуш на Урале
Горькуша спорная (S. controversa) - уральско-южносибирский суббореальный вид, короткокор-невищный поликарпик, опушечно-лесной ксеромезофит, распространена от Урала до Забайкалья и Монголии. Размножается как семенным способом, так и вегетативно посредством длинных подземных побегов до 50 см длиной. На Урале вид произрастает в горных и равнинных лесах, преимущественно сосновых борах, на выходах горных пород различного состава. В горах не поднимается до верхней границы леса. Нижние листья длинно-черешковые, с яйцевидной или продолговато-яйцевидной, при основании сердцевидной пластинкой, стебель в верхней части и листья с нижней стороны густо-бе-ловойлочные. Количество соцветий на генеративном побеге преимущественно 10-40 шт., количество листочков обертки соцветия 29-38 шт.
Горькуша альпийская (S. alpina) распространена от Западной Европы до Монголии в арктических районах и в горах бореальной зоны. На Урале произрастает в равнинных и горных тундрах, спускаясь по рекам и каменистым осыпям в лесной пояс. Широко распространена от Полярного до Приполярного и Северного Урала. Отмеченные находки на Среднем и Южном Урале [8] подвергаются сомнению как ошибочно определённые [4, 7]. Короткокорневищный поликарпик, способный к вегетативному размножению. Некоторые растения имеют тонкие подземные удлиненные побеги до 10-15 см длиной, соединяющие парциальные особи. Листья сверху голые, наружные листочки обёртки широко-яйцевидные. Количество соцветий на генеративном побеге преимущественно 3-6 шт.
Только у растений S. uralensis наблюдаются укороченные междоузлия в базальной части побегов, что приводит к формированию полурозеточной жизненной формы. Количество ярусов у растений из высокогорных южноуральских популяций S. igosohinae редуцировано по сравнению с побегами S. controversa как в вегетативной, так и в генеративной зоне побега. Еще более резко выражена редукция ярусов в вегетативной зоне побега S. uralensis. Количество листочков обертки у растений S. uralensis в полтора раза выше, чем у растений S. controversa и южноуральских популяций S. igosohinae, что указывает на рекапитуляцию данного признака у S. uralensis. По строению обертки растения из высокогорных южноуральских популяций S. igosohinae не отличаются от растений S. controversa из лесного пояса, но качественно отличаются от растений S. uralensis. Следует также отметить, что для растений S. uralensis характерно наличие в генеративной зоне побега крупных брактей, почти не отличающихся по форме от листьев вегетативной зоны побега.
Адаптивная дифференциация популяций в ходе эволюции отражается на различных этапах онтогенеза растений, включая начальные этапы прорастания семян и формирования проростков. Семена горькуш прорастают без периода физиологического покоя и на тридцатый день семядоли S. igosohinae превышают по размеру семядоли S. uralensis (рисунок 2). Аналогично семядолям, размер первого настоящего листа (рисунок 3) и второго настоящего листа (рисунок 4) S. igosohinae превышают размер S. uralensis и на шестидесятый и на девяностый день эксперимента.
б 5,5 5
i 4,5
го"
I 4
! 3,5 3 2,5 2
1O
О
оооо о
о о
• ООО
• о о ©•о
оо
о
О S. igoschinae • S. uralensis
15
2O
длина, мм
25
3O
Рисунок 2 - Распределение размеров семядолей проростков S. uralensis и S. igoschinae по длине и ширине
го
1б 14 12 1O
& 8 3
б 4 2
О ▲ ▲
▲ ▲ • •
О О®
G© □ D@
О
1O
15 2O длина, мм
25
О S. igoschinae (6o дней) • S. uralensis (6O дней) □ S. igoschinae (9O дней) AS. uralensis (9O дней)
3O
Рисунок 3 - Распределение размеров первого настоящего листа проростков S. uralensis и S. igosMnae по длине и ширине
на 60-й и 90-й день эксперимента
5
ср s 3
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2
О □ ifin
О
▲ ▲
10 15 20
длина, мм
О S. igoschinae (60 дней) • S. uralensis (60 дней) □ S. igoschinae (90 дней) AS. uralensis (90 дней)
25
5
Рисунок 4 - Распределение размеров второго настоящего листа проростков S. uralensis и S. igosсhinae по длине и ширине
на 60-й и 90-й день эксперимента
Заключение
Таким образом, ареалы S. controversa, S. uralensis, S. alpina в настоящее время смыкаются только на Северном Урале, где эти виды могут произрастать при непосредственном контакте популяций. Вопрос существования в настоящее время реликтовых популяций S. alpina на Южном Урале остается открытым.
По особенностям экологии местообитаний, морфологии генеративных побегов, и жизненной форме растения из южноуральских популяций S. igoschinae отличаются от всех других исследованных видов монтанных горькуш, в том числе от растений S. uralensis, что свидетельствует в пользу независимого происхождения этих видов. Анализ параметров роста проростков в первый год жизни также свидетельствует в пользу гипотезы независимого происхождения S. uralensis и S. igoschinae.
S. igoschinae представляет собой редкий эндемичный для Урала вид горькуши, нуждающийся в специальных мерах охраны и мероприятиях по мониторингу состояния популяций. К неблагоприятным факторам, которые могут угрожать существованию южноуральских популяций S. igoschinae, следует отнести рекреационную нагрузку при развитии туризма в южноуральских горных тундрах в национальном парке «Зюраткуль», природном парке «Иремель» и проектируемом природном парке «Зигальга», на территории которых произрастает большая часть популяций S. igoschinae. Необходимо рекомендовать S. igoschinae к внесению в региональный список охраняемых растений Красной книги Челябинской области.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проект № 15-12-4-35 «Анатомо-
морфологическая и биохимическая изменчивость лекарственных растений Урала на организменном и популяционно-видовом уровнях как основа их эффективного использования».
Список литературы
1 Грант В. Видообразование у растений. М. : Мир, 1984. 528 с.
2 Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
3Липшиц С. Ю. Род Saussurea DC. Л.: Наука, 1979. 284 с.
4 Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
5 Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала : Тр. Ин-та экол. раст. жив. УФАН СССР. Вып. 66. Свердловск, 1969. 286 с.
6 Быструшкина Е. В., Быструшкин А. Г. Феногенетическая изменчивость элементов обёртки монтанных горькуш (Saussurea DC.) Южного Урала // VII Зыряновские чтения : материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2009. С. 207-208.
7 Князев М. С., Быструшкин А. Г., Быструшкина Е. В. Новый вид рода Saussurea (Asteraceae) с Урала //Бот. журн. 2013. Т. 98. №6. С. 757-764.
8 Шурова Е.А. Сем. Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) - Сложноцветные // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae - Asteraceae. М.: Наука, 1989. С. 263-324.
УДК 504. 73 (470. 58)
В.В. Евсеев, Н.Г. Прусова
Курганский государственный университет
фитосанитарные последствия антропогенной трансформации экосистем лесостепи южного Зауралья
Аннотация. В статье на примере развития популяций возбудителя пиренофороза злаков и ржавчины ирисов показаны фитосанитарные последствия преобразования человеком природных
15
