CC BY
88
УДК 581.4:581.192:582.736.3
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ШР1НШ31.
Проведенанализморфологииихимическогосоставасемян 5 ви-доврода Lupinus Ь. (Lupinuspolyphyllusсорт 'Аристократ', L. argenteus, L. succulentus, L. апдшй/оНшсорт 'Кристалл', 'Радужный', L. а1Ьи£ сорт 'Дега'). Выявлены различия по окраске, форме, величине семян у видов средиземноморских и американских видов. По результатам исследований элементного состава наряду с О и С обнаружено содержание 11 макро- и микроэлементов (Ее, К, Са, Б, Р, Мд, Ыа, С1, А1, Я, Си), входящих в состав семенной кожуры и зародыша. По изученным признакам выявлены сходства и различия у видов двух экологогеографических групп (средиземноморской, американской).
Ключевые слова: Lupinus, виды и сорта, семена, семенная кожура, морфология, элементный состав, зародыш семени.
И.В. Князева, А.П. Огуля,
О.А. Сорокопудова
Белгородский государственный национальный исследовательский университет, Россия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: [email protected]
Введение
Род Ьиртив Ь. относится к семейству ЕаЬасеае ЬшШ., трибе Gemsteae. В мире до сих пор нет четкого представления о количестве видов в роде Ьиртив. По различным данным их число варьирует от 100-200 [1] до 800-1000 видов [2], среди которых имеются травянистые однолетние и многолетние растения, полукустарники и кустарники.
Значение люпинов в растениеводстве различных стран в последние годы возрастает. Из отраслей сельского хозяйства в люпинах наиболее заинтересованы полеводство и декоративное садоводство, отчасти кормопроизводство - вываренные и промытые семена используются для кормления животным.
Люпины весьма эффективно фиксируют азот в симбиозе с клубеньковыми бактериями. За счет высокой растворяющей способности корневых выделений люпины усваивают фосфор и другие элементы, фиксированные в почве [3], кроме того, благодаря биологической избирательности, аккумулируют в своих клетках микроэлементы [4]. Посевы этой культуры предотвращают развитие эрозии и способствуют восстановлению плодородия почв. Значение люпина особенно возрастает сейчас, поскольку его можно выращивать без внесения энергоемких азотных удобрений [5].
Растения данного рода можно использовать для производства кормов и продуктов питания. В состав люпина входят много биологически активных веществ, что позволяет использовать его в борьбе с диабетом 2 типа и сердечнососудистыми заболеваниями [5].
Люпины также являются источником витаминов, макро- и микроэлементов. По содержанию витаминов группы В в семенах они сопоставимы с такими зернобобовыми культурами как горох и соя и значительно превосходят пшеницу, рожь и другие злаковые культуры. Особенно превосходят семена люпина по количеству в-каротина (0.30-0.49 мг %) и токоферолов (3.9-16.2 мг %) против 0.014-0.018 мг % и 1.1-5.5 мг % у злаков [6].
Монографы рода Ьиртив Ь. - Н.А. Майсурян и А.И. Атабекова - считают семена люпина морфологически разнообразными по величине семян, форме, окраске и циклу развития. Группа средиземноморских видов люпина подрода Ьиртив характеризуется однолетним циклом развития, крупносемянностью и мощностью вегетативных побегов; американские виды подрода Platycarpos являются многолетними растениями, которые характеризуются мелкосе-мянностью и скороспелостью [7]. В зависимости от мест происхождения у видов формируются те или другие полезные признаки, которые способствуют более широкому использованию люпинов в различных направлениях и разнообразных почвенно-климатических зонах.
Согласно международному классификатору СЭВ рода Ьиртив по массе 1000 семян семена люпинов бывают очень мелкие (<21 г), мелкие (21-80 г), средние (81-250 г), крупные (251-450 г) и очень крупные - свыше 450 г. Рассматривая признак окраску семян, можно выделить основной фон, характер рисунка и его окраску [8].
К настоящему времени относительно хорошо изучены вопросы систематики и агротехники некоторых видов люпинов, но ограничены сведения по морфологии семян, химическому составу. Сведения об изменчивости различных признаков семян также имеют важное значение
при интродукции видов и сортов в России с ее разнообразными природными зонами для оценки влияния условий среды и генотипа растений на проявление этих признаков в конкретном географическом пункте. В связи с этим целью данной работы было выявление специфичности и вариабельности семян данных видов по морфологическому строению и элементному составу, имеющим значение для идентификации и селекции люпинов.
Материал и методы исследования
Исследования по созданию коллекции и комплексному изучению исходного материала семян рода Lupinus L. проводились в условиях г. Белгорода в 2011-2012 гг. Объектами изучения являлись однолетние и многолетние виды и сорта люпинов различного экологогеографического происхождения: Lupinus polyphyllus Lindl. - сорт 'Аристократ', L. Argenteus Pursh, L. Succulentus Douglas, L. Angustifolius L. - сорта 'Кристалл'и 'Радужный', L. Albus L. -сорт 'Дега' (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика некоторых видов рода Lupinus L.1
Виды Ареалы Условия местообитаний Способы опыле- ния2 Жизненные формы
Подрод Lupinus
L. albus Зап. Азия: Турция, Юго-Вост. Европа: Албания, Болгария, бывшая Югославия, Греция Луга, пастбища, травянистые склоны А Однолетние травянистые растения
L. angustifolius Сев. Африка: Алжир, Египет, Марокко; Западная Азия: Кипр, Израиль, Ливан, Сирия, Турция; Юго-вост. Европа: Болгария, Греция, Италии; Юго-зап. Европа: Франция, Португалия, Испания Скалистые места, луга, приморские пески и залежи, вдоль дорог А Однолетни- етравянистые растения
Подрод Platycarpos
L. polyphyllus Сев. Америка, Зап. Канада: Британская Колумбия, Северо-запад и Юго-запад США Речные наносы и в поймах рек К Многолетние травянистые растения, полукустарники
L. succulentus Сев. Америка, Юго-запад США, Северная Мексика Скальные участки, склоны, пастбища долины К Однолетни- етравянистые растения
L. argenteus Сев. Америка, Зап. Канада Невысокие возвышенности прерий К Многолетние травянистые- растения
Примечания: 1 использованы литературные данные [1-3, 9, 10]; 2 А - Автогамия; К - Ксеногамия.
Видыисортаполученыизфирм «Агроника» (Lupinuspolyphyllus), «Агбина» (Ь. агде^еив, Ь. вист^Шив), БелгородскойГСХАим. В.Я. Горина (ЬапдизН/оИиз, сорта 'Ражужный' и 'Кристалл'), Белгородского НИИСХ (Ь. аЛив, сорт 'Дега'). Сорта данных видов являются стандартами, выведенными во ВНИИ люпина (г. Брянск). Исследовались семена, прошедшие период послеуборочного дозревания. Определение химических элементов, входящих в состав семенной кожуры и зародыша изученных образцов, выполнено методом электронной микроскопии на растровом электронном микроскопе (БЕМ) фирмы «Quanta6ooFeg»,оснащенном системой микроанализаPegasus2000.
Результаты и их обсуждение
Семена изученных видов отличались по величине, массе, форме, окраске семян и семенного рубчика, массе 1000 семян. Семена люпинов, относящиеся к средиземноморской группе - Ь. а^ив, Ь. апдизН/оииз(рис. 1 а, б), имеют гладкую матовую поверхность, в основном у них преобладает однотонная белая, бело-розовая или рыжеватая окраска семян. У сортов Ь. а^ Ьив поверхность семян однотонная, у отдельных сортов Ь. атдизН/оКив с основным рыжеватым фоном на поверхности семян имеется рисунок в виде расплывчатых пятен белого цвета (сорт 'Радужный').По массе 1000 семян представители данной группы имеют крупные (Ь. аЛив) и средние (Ь.апдизН/оНиз) по величинам семена. Масса 1000 семян варьирует от 150 (Ь.апдизН/оИиз) до 300 аЬив) в зависимости от вида (табл. 2).
Рис. 1. Семена изученных видов и сортов люпина: а - Ь. аІЬиз 'Дега'; б - Ь. апдизїі/о-Ііиз (1 - 'Кристалл',
2 - 'Радужный'); в -Ь. роІурЬуїїиз 'Аристократ'; г -Ь. БиссиІвпґиз; д - Ь. атдгпїгиз
Таблица 2
Описание семян некоторых видов рода Ьиріпю L. (2011—2012 гг.)
г * % « * *
д • * * Ф>
Виды Формы семян Окраска семян Окраска семенного рубчика и его ободка Величина семян Масса 1000 семян, г
Длина Ширина
Ин- тер- вал, см Среднее значение, см > ^ Ин- тер- вал, см Среднее значение, см * " >!? > ^
Подрод Ьиріпш
Ь. аІЬиБ округло- четырех- уго- льная белая, розо- вая светло- корич- невая, ободок белый 0.9-1.3 1.1±0.010 9-5 0.8-1.0 0.89± 0.008 9.0 288.7
Ь. апдизґі/оІіиз округло- почко- видная белая, беже- вая, ржавая светло- корич- невая, ободок белый 0.6-0.8 0.б7± 0.006 9.0 0.4-0.6 0.49± 0.006 12.7 149.6
Подрод РІаіусатроБ
=5 О округлая темно- корич- невая светло- корич- невая, ободок корич- невый 0.3-0.5 0.38± 0.006 15.5 0.2-0.3 0.2б± 0.005 18.5 23.0
Ь. БиССиІЄПҐи Б овальная корич- нево- серая корич- невая, ободок серый 0.3-0.5 0.40± 0.006 16.2 0.2-0.3 0.27± 0.004 16.7 25.3
Ь. агдепігиБ овально- капле- видная темно- корич- невая светло- корич- невая 0.4-0.7 0.49± 0.008 17.3 0.3-0.5 0.35± 0.006 17.4 26.8
Примечание: * V - коэффициент вариации.
Семена американской группы, объединяющей Ь. ро1урЪу11и$, Ь. $иееи1еп1:и$, Ь. агде^еив (рис. 1 в-д), сходны по характеру поверхности и наличию рисунка. У этих видов семена мельче
по сравнению с семенами средиземноморской группы, имеют гладкую глянцевую поверхность. Основная окраска семян варьирует от светлых до черных тонов, чаще темно-коричневая с мраморным рисунком - у Ь. ро1урЬ.уП^. Для поверхности семян Ь. $иееи1еп1:и$ характерны коричнево-серые тона с темным рисунком. Рисунки разнообразные - размытые мраморные или с хорошо выраженными полосами, чаще на коричневом фоне семенной кожуры. У Ь. агде^еив* сером и коричневом фоне семян присутствует черная крапчатость. Масса 1000 семян у этих видов не превышает 30 г: до 23 г - у Ь. ро1урЪу11и$, до 25.3 г - у Ь. $иееи1еп1:и$ и до 27 г - у Ь. агде^еи$(см. табл. 2).
По мнению И.П. Такунова, в эволюционном отношении американские люпины менее специализированы, нежели средиземноморские. У первых более примитивный моноподиаль-ный тип нарастания, перекрестное опыление (энтомофильное). Это гетерозиготные растения, легко образующие всевозможные мутации. В их мелких семенах зародыши слабо дифференцированы, эндосперма очень мало, и он прижат к покровам семени, гипокотиль более длинный. У средиземноморских люпинов более продвинутый тип нарастания (симподиальный), преобладает самоопыление. Семена более крупные, зародыш хорошо сформирован, имеет два настоящих сидячих листа [9]. По нашим данным параметры семян средиземноморских люпинов (длина, ширина) меньше варьируют (9.0-12.7%), чем у менее крупных американских
(15-5-17-5%)-
Для электронно-микроскопических исследований некоторых видов рода Ьиртив вырезки сухих семян наклеивали на металлические столики. В процессе исследования семян на содержание химических элементов, благодаря системе микроанализа, кроме О, С и N обнаружено 11 химических макро- и микроэлементов - К, Са, Б, Р,Мд, Ре, Ыа, С1, А1, Бг, Си, входящих в состав семенной кожуры и зародыша семени. Соотношение химических элементов в семенах у изученных видов отражено в табл. 3. При сканировании семенной кожуры различия в строении наружных покровов не обнаружены, поверхность была ровной, за исключением семян Ь. а1Ъив, спермодерма которых имела мелко морщинисто-бугорчатую поверхность. Клетки семядолей, занимающих наибольший объем семян, на продольном разрезе имели вытянутую форму и зернистую структуру.
В ходе сканирования семенной кожуры наблюдались следующие особенности элементного состава: у средиземноморских видов Ь. а1Ъив, Ь. апдивН/оНит в семенной кожуре соотношение С к О было больше, чем у американских видов, в отличие от соотношения этих элементов в зародыше, которое у всех изученных видов было более стабильным. Содержание основных элементов, входящих в состав спермодермы, у средиземноморских видов составляет следующий элементный ряд: Са>К>А1>Бг(Ыа)>Мд. У видов американской группы - Ь. $иееи1еп1:и$, Ь. агдепТеиз, Ь. ро1урЪу11и$ - из перечисленных элементов выявлено преобладание алюминия, на втором месте находится калий; процентный состав других химических элементов у видов варьирует: так, у Ь. $иееи1еп1:и$на третьеми четвертом месте по содержанию после А1 и К находятся Ыа и Бг, у Ь. агде^еив - Са и Мд, у Ь. ро1урЪу11и$ - Са и К в равном соотношении.
Зародыш семени в поперечном разрезе имеет несколько другой элементный ряд, причем в отличие от семенной кожуры, содержание основных элементов более стабильное: у средиземноморских видов в зародыше К>А1>Р>Б, у американских - А1>К>Р>Б.
Таблица 3
Элементный состав семян видов рода Ьиртю, %
Щ 8 щ Ч т Подрод Ьирти Подрод Platycarpos
Ь. а1Ъш 'Дега' Ь. апдизН/оНит 'Кристалл' Ь. succulentus Ь. агдеМеш Ь. ро1урНу11и 'Аристократ'
семенная кожура 1 2 & со 3 л В £ § 8 с 1 2 & п 3 й В £ а о щ И с 1 2 & СО семенная кожура | & СО яа а нн ур ен ж мо ек с 1 2 & СО
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
С 65-17 60.95 66.60 58.60 57.45 60.38 59.10 60.09 58.69 61.05
О 28.66 36.29 27.66 37.02 38.50 33.88 37.46 34.15 35.93 34.00
Ыа 0.06 0.01 0.70 0.01 0.23 0.01 0.20 0.06 0.01
Мд 0.39 0.14 0.30 0.20 0.18 0.23 0.27 0.17 0.23 0.23
А1 0.64 0.48 0.80 1.19 2.43 2.50 1.40 3.07 3.06 2.78
Бг 0.45 0.09 0.75 0.06 0.23 0.06 0.13 0.07 0.36 0.06
Р 0.15 0.40 0.11 0.37 0.04 0.43 0.05 0.50 0.06 0.27
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Б 0.07 0.24 0.07 0.33 0.02 0.35 0.05 0.25 0.07 0.25
С1 0.15 0.03 0.26 0.03 0.08 0.15 0.14 0.08 0.15 0.04
К 1-37 0.99 0.85 1.67 0.46 1.46 0.59 1.28 0.45 0.93
Са 2.42 0.15 1.60 0.31 0.16 0.15 0.55 - 0.45 0.16
Ре 0.28 0.10 0.24 0.09 0.07 0.14 0.01 0.09 0.22 0.08
Си 0.20 0.14 0.06 0.13 0.14 0.26 0.05 0.24 0.29 0.16
Таким образом, установлено, что из основных макроэлементов у средиземноморских видов Ь. а1Ъив, Ь. апдивН/оНит в семенной кожуре преобладает Са, у американских видов Ь. $иееи1еп1:и$, Ь. агдепТеиз, Ь. ро1урку11и$ - К. В зародыше семени выявлено преобладание К, Р и Б независимо от географического происхождения.По соотношению элементов в зародыше семени в сравнении с семенной кожурой наблюдалось увеличение Р и Б у Ь. а1Ъив в 2.5 и 3.5 раз; у Ь. апди$Н/оНит - в 3.5 и 5 раз; у Ь. $исси1еп1и$ - в 10 и 15 раз; у Ь. агде^еия - в 10 и 5 раз, у Ь. ро1урЪу11и$ - в 4.5 и 3.5 раз соответственно, что наглядно демонстрирует важную роль этих элементов в обмене веществ. Наличие натрия в зародыше у данных видов составляет минимальное количество и не превышает 0.01%, при этом у вида Ь. агде^еив данный элемент вовсе не обнаружен наряду с кальцием. У исследованных семян Ь. а1Ъив, Ь. ро1урЪу11и$ различного географического происхождения наблюдается общее снижение процентного содержания ряда макро- и микроэлементов (М^, Са, Ре, С1, Си) в зародыше семени по сравнению с семенной кожурой. У семян видов Ь. $иееи1еп1:и$, Ь. агдепТеиз, наоборот, соотношение многих из этих элементов в зародыше по сравнению с семенной кожурой увеличивается.
Выводы
1. В ходе морфологических исследований выявлены специфические особенности семян видов люпинов различного географического происхождения. Все изученные виды отличаются формой семян - округлой у Ь. ро1урЪу11и$, овально-каплевидной у Ь. агдепТеиз, овальной у Ь. $исси1еп1ив, округло-четырехугольной у Ь. а1Ъив, округло-почковидной у Ь. ащивН/оНив.Окраска поверхности семян у изученных видов варьирует от белой, однородной (у Ь. а1Ъив) до пестрой (у сорта 'Радужный' Ь. апдивН/оКив) и очень темной с рисунками в виде линий или пятнышек (у (Ь. ро1урЪу11и$, Ь. агдепТеиз, Ь. висеи^пЫв). Одноцветные семена имеют светлыетоноа - белые, розовые или рыжеватые. По величине крупные семена формируются у Ь. а1Ъив, средние - у Ь. апдивН/оКив, мелкие - у американских видов Ь. ро1урЪу11и$, Ь. агде^еия, Ь. $исси1еп1и$.
2. По содержанию химических макро- и микроэлементов в семенах выявлены их идентичные наборы у всех изученных видов, включающие Ыа, Мд, А1, Бг, Р, Б, С1, К, Са, Ре, Си.
3. Семенная кожура средиземноморских видов Ь. а1Ъив и Ь. апдивН/оИитотличалась наибольшем соотношением С к О по сравнению с американскими видами Ь. ро1урЪу11и$, Ь. агдепТеиз, Ь. висси1еп1:и$, в отличие от тканей зародыша, в которых соотношение этих элементов у всех изученных видов было более стабильным.
4. Установлено, что из основных макроэлементов у средиземноморских видов Ь. а1Ъив и Ь. апдивН/оНит в семенной кожуре преобладает Са, у американских видов Ь. висси1еп1:и$, Ь. агдепТеиз, Ь. ро1урЪу11и$ - К. В зародыше семени выявлено преобладание К, Р и Б независимо от географического происхождения.
5. У исследованных семян Ь. а1Ъив, Ь. ро1урЪу11и$ наблюдается общее снижение содержания ряда макро- и микроэлементов (Мд, Са, Ре, С1, Си) в зародыше семени по сравнению с семенной кожурой. У семян видов Ь. висси1еп1:и$, Ь. агдепТеиз, наоборот, соотношение многих из этих элементов в зародыше по сравнению с семенной кожурой увеличивается.
Список литературы
1. Курлович Б.С., Репьева С.И. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур - СПб., 1995- -
324 с.
2. Купцов Н.С., Такунов И.П. Люпин - генетика, селекция, гетерогенные посевы. - Брянск.: Клинцы, 2006. - 576 с.
3. Майсурян Н.А., Атабекова А.И. Люпин. - М.: Колос, 1974. - 464 с.
4. Бачевский С.А. Многолетний люпин. - Львов: Каменяр, 1986. - 64 с.
5. Гатаулина Г.Г., Медведева Н.В. Белый люпин - перспективная кормовая культура // Достижения науки и техники АПК. - 2008. - №10. - С. 49-51.
6. Пащенко Л.П. Перспективы применения люпина в технологии продуктов питания // Фундаментальные исследования. - 2006. - №6. - С. 101-102.
7. Атабекова А.И. Географические группы люпина // Вестник сельскохозяйственной науки. -1962. - №8. - С. 120-122.
8. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ рода Ьиртш / Науч.-техн. совет стран - членов СЭВ по коллекциям диких и культурных растений. Сост.: С. Степанова и др. - Л.: ВИР, 1983. - 40 с.
9.Такунов И.П. Люпин в земледелии России. - Брянск.: Придесенье, 1996. - 372 с.
10. Вишнякова М.А. О перспективах введения в культуру и интродукции различных видов люпина // Сельскохозяйственная биология. - 2005. - №2. - С 21-28.
TRAITS OF MORPHOLOGY AND ELEMENT STRUCTURE OF SEEDS OF THE GENUS IUPINUSL
I.V. Knjazeva, A.P. Ogulja, O.A. Sorokopudova
Belgorod StateNationalResearch University, 85 Pobedy St, Belgorod, 308015, Russia
E-mail: [email protected]
We carried out the analysis of morphology and chemical composition of seeds of 5 species, genus Lupinus L. (Lupinuspolyphyllus sort 'Aris-tokrat', L. argenteus, L. succulentus, L. angustifolius sort'Kristall', 'Radu-zhny', L. albus sort 'Dega'). Differences in color, form, size of seeds of Mediterranean and American species and varieties have been identified. According to the research of elemental composition, besides O and C, it was found to containii macro-and micronutrients (Fe, K, Ca, S, P, Mg, Na, Cl, Al, Si, Cu), which are a part of the spermoderm and the embryo. The studied characteristics revealed similarities and differences between species of two eco-geographical groups (Mediterranean, American) are defined.
Key words: Lupinus, seeds, spermoderm, embryo of the seed, chemical elements.
