CC BY
44
УДК 636.52/58+636:611
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЯИЧНИКА КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ
Р. Ю. Хохлов, канд. биол. наук
ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА», т. (8412) 62-93-90
В статье рассматриваются вопросы развития яичника кур в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе. На основании анализа морфологических дифференцировок яичника разработана периодизация его развития и установлены критические фазы.
Ключевые слова: яичник, куриный эмбрион, морфология, онтогенез.
Одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной работы является изучение развития функциональной морфологии птиц. Знание возрастных структурно-функциональных особенностей репродуктивных органов необходимо как для разработки теоретических обобщений воз-
растной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих повышение продуктивности, воспроизводства стада и своевременную дифференциальную диагностику болезней органов размножения.
Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изу-
чении морфогенеза репродуктивных органов птиц [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9], убеждаемся, что они весьма поверхностны и нередко противоречивы.
В связи с этим была поставлена задача изучить морфогенез яичника кур в эмбриональном и постэмбриональном периодах, определить этапы и критические фазы его развития.
Репродуктивная система птиц начинает формироваться уже в момент оплодотворения. Это первая критическая фаза формирования органов размножения. Утрата на этом этапе одной или нескольких половых хромосом, равно как и добавление к обычному набору могут привести к уродствам или нарушениям воспроизводительной функции.
Закладка гонад у куриных эмбрионов происходит в 4-суточном возрасте на медиальной поверхности мезонефросов (рис. 1). И уже в конце 4-х - начале 5-х суток эмбриогенеза гоноциты начинают мигрировать в гонады. Этот период соответствует второй критической фазе развития гонад, в течение которой возможны нарушения запрограммированного гаметогенеза. Уже в 5-суточном возрасте морфологический состав клеток эпителиального пласта не однороден и включает различающиеся по цитохимическим характеристикам группы клеток.
В индифферентной гонаде имеются це-ломический эпителий, мезенхимная основа, формирующиеся синусоидные капилляры и единичные гоноциты. Эпителиоци-ты и мезенхимоциты в этот период активно митотически делятся, за счет чего гонады быстро увеличиваются.
Дифференцировка гонад в семенники или яичники завершает третью критическую фазу (8 суток) половой дифферен-цировки - установление гонадного пола. В развивающихся яичниках формируются покровный эпителий, корковое и мозговое вещество, сеть яичника, мезовариум. У 8-суточных эмбрионов эпителиоциты покровного эпителия начинают проявлять секреторную активность. На этом этапе правый яичник начинает уменьшаться и в дальнейшем существенно отстает в размерах и степени развития от левого.
Начиная с 11-суточного возраста происходит переход гоноцитов в оогонии. Дальнейшее развитие левого яичника детерминировано активным митотическим делением оогоний, вступлением последних в профазу I мейоза и формирование групп оогоний.
К 19-суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооциты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. К вылуплению фолликулярные стадии генеративных элементов становятся преобладающими, а оогонии исчезают. Поэтому последние двое суток эмбрионального развития кур мы рассматриваем как четвертую критическую фазу развития яичников, когда нарушение регламента инкубации может привести к нарушениям фолликулогенеза.
Яичник суточного цыпленка (рис. 2) снаружи покрыт однослойным кубическим эпителием толщиной 1,66±0,33 мкм. Под ба-зальной мембраной покровного эпителия яичника суточного цыпленка располагается тонкая белочная оболочка. За белочной оболочкой следует корковое вещество, за-
Рис. 1. Поперечный срез трехсуточного куриного зародыша. Закладка первичной почки и Вольфова протока (1 - первичная почка, 2 - закладка полового валика). Окраска -
гематоксилин и эозин. Увелич. 40
нимающее большую часть паренхимы органа. Корковое вещество яичника суточного цыпленка уже не содержит оогоний, а насыщено ооцитами, окруженными фолликулярным эпителием средним размером 15,14±1,49 мкм. Ядро ооцитов располагается в центральной части. Ядерный хроматин расположен диффузно. Фолликулярный эпителий примордиальных фолликулов представлен однослойным плоским эпителием. Ядра фолликулоцитов крупные, почти правильной круглой формы.
Ооциты, вступившие в фазу роста, отличаются, в первую очередь, крупным размером - до 19 мкм. На цитологическом уровне они характеризуются маргинально расположенным ядром с несколькими ядрышками и конденсированным хроматином, равномерно распределенным в кариоплазме. Фолликулоциты таких ооцитов становятся кубической формы. Цитологическое строение фолликулоцитов мало изменяется.
Мозговое вещество яичника суточных цыплят представлено рыхлой волокнистой соединительной тканью с равномерно распределенными в ней кровеносными сосудами и нервными окончаниями.
У 15-суточных цыплят в яичнике продолжаются процессы дифференцировки структурных компонентов органа. Большую часть яичника занимает корковое вещество. Количество фолликулов возрастает, но их диаметр достоверно не увеличивается и остается на прежнем уровне - 15,28±0,69 мкм. Примордиальных фолликулов встре-
чается больше, чем в суточном возрасте, располагаются они в центральной части коркового вещества. Строение их сходно с таковым суточного возраста.
К 30-суточному возрасту поверхность яичника образует бугристость. Толщина поверхностного эпителия недостоверно снижается до уровня 2,03±0,24 мкм (Оу = 16,98 %). Белочная оболочка становится более выраженной. В корковом веществе различимы примордиальные, растущие и атретические фолликулы. В этом возрасте средний диаметр фолликулов достоверно увеличивается, по сравнению с 15-суточ-ным возрастом, и достигает 53,29±5,13 мкм. Ядра их светлые, смещены к периферии. По сравнению с предыдущим возрастом межфолликулярная ткань коркового вещества выражена хорошо и представлена волокнистыми структурами. Начинает формироваться тека.
К 60-суточному возрасту доля коркового вещества в яичнике увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 30-суточным возрастом, до уровня 1,40±0,12 мкм. В корковом веществе видны фолликулы разной степени развития. Примечательно, что более зрелые фолликулы локализуются в средней части коркового вещества, а при-мордиальные - в периферической его зоне. Средний размер фолликулов составляет 65,52±11,71 мкм. Фолликулы на стадии медленного роста содержат ооцит с эксцентричным ядром и базофильной цитоплазмой. Ооцит окружен слоем фоллику-
Рис. 2. Яичник суточного цыпленка. Снаружи яичник покрыт кубическим эпителием (1). В корковом веществе (2) расположены фолликулы (4) на разных стадиях развития.
Мозговое вещество (3). Ув. 400
лярных клеток кубической формы. Ядра фолликулоцитов овальные, светлые, расположены базально. Тека утолщается. Наряду с растущими фолликулами в корковом веществе встречаются атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника характеризуется более развитой сосудистой и нервной сетью.
У 90-суточных цыплят бугристость яичника увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 60-суточным возрастом, и составляет 0,96±0,13 мкм. Число фолликулов на разных стадиях роста выросло по сравнению с предыдущим возрастным интервалом. Количество примордиальных фолликулов уменьшилось. Межфолликулярная ткань плотная, более насыщена сосудистыми элементами. Средний диаметр фолликулов достоверно увеличился и составил 103,72±11,37 мкм. Растущие ооциты по цитологическим характеристикам сходны с таковыми 60-суточного возраста, за исключением дифференцировки фолликулоци-тов из кубических в цилиндрические и усиления их функциональной активности. У них тека разделяется на два слоя: внутренний и наружный. Наряду с растущими фолликулами встречаются и атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника 90-суточных цыплят хорошо развито и характеризуется высокой степенью васкуля-ризации.
К 120-суточному возрасту толщина покровного эпителия яичника, по сравнению с 90-суточным возрастом, достоверно увеличилась и составила 1,62±0,13 мкм. По морфологическим и гистохимическим характеристикам эпителий не отличается от яичника 90-суточных цыплят. Средний диаметр фолликулов также увеличился и составил 121,38±26,29 мкм. Основу белочной оболочки составляет рыхлая соединительная ткань с сетью коллагеновых волокон и единичными миоцитами, межклеточного вещества мало. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии быстрого и медленного роста, формирующиеся, примордиальные и атрезирующие. Формирующиеся и примордиальные фолликулы малочисленны, локализуются на периферии коркового вещества. Ооциты в при-мордиальных фолликулах небольшого размера, окружены кубическими фоллику-лоцитами. Фолликулы на стадии медленного роста занимают все корковое вещество и характеризуются небольшими размерами. Их ооциты имеют крупное эухромное ядро, смещенное к периферии. Цитоплазма базофильная. Ооцит окружен кубиче-
скими фолликулоцитами, размер которых в два раза больше таковых примордиальных фолликулов. Фолликулов на стадии быстрого роста немного. Они отличаются крупным размером и локализуются под белочной оболочкой. Весь объем таких фолликулов занимает ооцит. Ядро ооцита крупное, эксцентрично расположенное, с диф-фузно рассеянным глыбчатым хроматином. Цитоплазма проявляет базофилию, в ней просматриваются вакуоли. Снаружи ооцит окружен кубическими, местами переходящими в цилиндрические фолликуло-цитами. Наряду с описанными встречаются атретические фолликулы. Наиболее подвержены атрезии фолликулы на стадии быстрого роста.
Мозговое вещество яичника 120-суточ-ных цыплят развито хорошо и характеризуется обширной, разветвленной сосудистой сетью. Таким образом, яичник кур к 120-суточному возрасту, по морфологическому строению близок к дефинитивному.
В 150-суточном возрасте наступает половое созревание у кур и в яичнике начинается овуляция яйцеклеток. К этому возрасту яичник имеет гроздевидную форму, обусловленную большим количеством разной зрелости фолликулов. Под поверхностным эпителием находится белочная оболочка, представленная, главным образом, волокнистыми структурами, которые врастают в корковое вещество яичника. В период яйцекладки яичник кур содержит фолликулы, последовательно проходящие следующие этапы развития: стадию при-мордиального фолликула, стадию медленного роста, стадию быстрого роста и стадию созревания. Что касается приморди-альных форм фолликулов, то на данном этапе онтогенеза они малочисленны. Наибольшее их количество отмечается в пре-пубертатный и период угасания яйценоскости. Ооциты примордиальных фолликулов небольшого размера, с эксцентрично расположенным эухромным ядром. Согласно нашим данным, фолликулы на стадии медленного роста локализуются под белочной оболочкой. В отличие от примордиальных, в фолликулах на стадии медленного роста ооцит занимает всю полость фолликула. Ядра крупные, эксцентричного положения. Цитоплазма сильно базофиль-ная. Фолликулярная стенка увеличивается за счет изменения формы фолликулоци-тов, она становится кубической. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, образуя внутреннюю теку. Ооцит на стадии созревания имеет эксцентрично расположенное
ядро, в кариоплазме которого хроматин находится в мелкодисперсионной фазе. Цитоплазма ооцита гетерогенна, с множеством вакуолей и включений.
Мы установили, что часть фолликулов, находящихся на разных стадиях своего развития, подвергаются атрезии. Мы выделяем два типа атрезии: лютеинизация и облитерация.
Таким образом, в эмбриогенезе яичника различают три этапа: 1) закладка гонад (4 суток); 2) формирование временного органа (5-6 суток); 3) формирование дефинитивного органа (с 7 суток до вылупления) -и четыре критические фазы. Что касается постэмбрионального развития яичника, то в ней мы выделяем две критические фазы. Первая критическая фаза развития яичника совпадает с вылуплением цыпленка. В этом возрасте корковое вещество содержит преимущественно примордиальные фолликулы, которые вступают в период медленного роста. Вторая критическая фаза соответствует началу полового созревания, или возрастному интервалу 120-150 суток.
Литература
1. Трайнис, К. В. А. Электронномикро-скопическое исследование секреторного процесса железистых клеток яйцевода птиц / К. В. А. Трайнис // Тр. Литовской ветеринарной академии. - 1967. - Т. 8. - С. 15-12.
2. Литовченко, Л. Н. Эмбриогенез у кур пород голландский леггорн и белый плимутрок / Л. Н. Литовченко // Сб. работ молодых ученых / Всесоюзный научно-ис-след. технологический институт птицеводства. - М., 1970. - Вып. 12. - С. 92-95.
3. Царева, О. Ю. Особенности морфологии и гистохимии желез слизистой оболочки различных отделов яйцевода кур / О. Ю. Царева // Макро- и микроморфология с.-х. животных и пушных зверей. - Омск, 1990. - С. 49-51.
4. Шарандак, В. И. Породные и возрастные особенности морфологии яйцеводов кур / В. И. Шарандак // Морфологи Украины
- сельскому хозяйству. - Киев, 1988. -С. 149-150.
5. Федорова, Н. Н. Рост и развитие репродуктивной системы кур породы белый леггорн, выращенных при различных световых режимах / Н. Н. Федорова // Возрастная морфология внутр. органов желез с.-х. животных при различ. технологии пром. Животноводства: сборник научных трудов МВА. - М., 1987. - С. 37-40.
6. Родин, Е. В. Критические периоды морфогенеза яичника кур в постэмбриональном онтогенезе / Е. В. Родин, С. И. Кузнецов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: матер. конф.
- Оренбург, 2003. - С. 75-78.
7. Bakst, M. R. Concentration of selected cations in turkey serum and oviductal mucosae / M. R. Bakst, M. P. Richards // Poultry Sc. - 1985. - Т. 64. - N 3. - Р. 555-563.
8. Khan, M. Z. I. Large granular lymphocytes in the oviduct of developing and hor-none-treated chickens / M. Z. I. Khan, Y. Hashimoto // Brit. Poultry Sc. - 2001. - Vol.42. -№ 2. - P. 180-183
9. Lewis, P. D. A model for the effect of constant photoperiods on the rate of sexual maturation in pullets / P. D. Lewis, T. R. Morris, C. G. Perry // British Poultry Science. -1998. - № 39. - P. 147-151.
