CC BY
11
Научная статья
УДК 636.39:611.4
doi: 10.37670/2073-0853-2023-99-1-206-212
Особенности микроструктуры лимфатических узлов отдельных внутренних органов коз
Рамиль Шамильевич Тайгузин, Олег Абдулхакович Ляпин,
Эльмар Галимуллович Хабибуллин, Дарья Владимировна Астафьева,
Ренат Габидуллович Абдрахманов, Рената Кавивулловна Аймуратова
Оренбургский государственный аграрный университет, Оренбург, Россия
Аннотация. Представлены результаты изучения особенностей микроструктуры лимфатических узлов отдельных внутренних органов коз. Установлено, что для гистологического строения лимфатических узлов различных органов коз характерна структурная закономерность. Существуют только отличия в морфо-метрических показателях, выявлены возрастные изменения. Показано, что узлы коз снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. От последней внутрь узла отходят трабекулы. Лимфоидная паренхима состоит из коркового и мозгового вещества. Капсула состоит из трёх взаимосвязанных слоёв: наружного рыхлого, промежуточного и внутреннего, её толщина зависит как от участка самого узла, так и от возраста животного.
Ключевые слова: лимфатическая система, лимфа, лимфатические узлы, коза, внутренние органы, корковое вещество, трабекулы, мозговое вещество.
Для цитирования: Особенности микроструктуры лимфатических узлов отдельных внутренних органов коз / Р.Ш. Тайгузин, О.А. Ляпин, Э.Г. Хабибуллин и др. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2023. № 1 (99). С. 206 -212. https://doi.org/10.37670/2073-0853-2023-99-1-206-212.
Original article
Features of the microstructure of the lymph nodes separate internal organs of goats
Ramil Sh. Tayguzin, Oleg A. Lyapin, Elmar G. Khabibullin, Darya V. Astafyeva,
Renat G. Abdrakhmanov, Renata K. Aimuratova
Orenburg State Agrarian University, Orenburg, Russia
Abstract. The results of studying the features of the microstructure of the lymph nodes of individual internal organs of goats are presented. It has been established that the histological structure of the lymph nodes of various organs of goats is characterized by a structural pattern. There are only differences in morphometric parameters, age-related changes are revealed. It is shown that the knots of goats are covered with a connective tissue capsule on the outside. Trabeculae extend from the latter inside the node. The lymphoid parenchyma consists of cortex and medulla. The capsule consists of three interconnected layers: outer loose, intermediate and inner, its thickness depends both on the site of the node itself and on the age of the animal.
Keywords: Lymphatic system, lymph, lymph nodes, goat, internal organs, cortical matter, trabeculae, medulla.
For citation: Features of the microstructure of the lymph nodes separate internal organs of goats / R. Sh. Taiguzin, O.A. Lyapin, E.G. Khabibullin et al. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2023; 99(1): 206-212. (In Russ.). https://doi.org/10.37670/2073-0853-2023-99-1-206-212.
Лимфатическая система является одной из самых недооценённых в научном смысле систем в организме, несмотря на то что играет центральную роль в общем состоянии животного. Поддержание лимфатического русла в необходимом функциональном состоянии является важным аспектом в сохранении здоровья [1 - 4].
Лимфатическая система - сеть сосудов, пронизывающих всё тело животного. Лимфатические узлы расположены по всему телу для оптимальной работы. Они представляют собой бобовидные железы, которые контролируют и очищают лимфу.
Узлы отфильтровывают повреждённые и раковые клетки. Они также производят и хранят лимфоциты и другие клетки иммунной системы, которые атакуют и уничтожают бактерии и различные вещества в жидкости. Некоторые существуют как единый узел, другие представ-
ляют собой тесно связанные группы, называемые цепочками [5 - 7].
Лимфатическое русло привлекает пристальное внимание исследователей, поскольку осуществляет не просто коллатериальный к венам дренаж, но и преимущественный транспорт ряда веществ, например, липопротеидных комплексов, иммунокомпетентных клеток, а при злокачественных патологиях - опухолевых клеток [8 - 11].
Цель работы: изучить микроструктуру регионарных лимфатических узлов сердца, кишечника и мочеполовых органов коз оренбургской породы.
Материал и методы. Материалом для исследований послужили препараты сердца, кишечника и мочеполовых органов, полученные от 29 коз оренбургской породы различных возрастных групп.
При исследовании лимфатических узлов были применены следующие методы: препарирование,
морфометрия, фотографирование, изготовление гистологических срезов (окрашивание гематоксилином и эозином по О.В. Волковой, Ю.К. Елецкому), математическая обработка полученных данных.
Результаты и обсуждение. Каждый лимфатический узел козы снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла отходят разной длины пучки соединительной ткани - трабекулы. В том месте, где из лимфатического узла выходят выносящие лимфатические сосуды, имеется небольшое вдавление - ворота. Внутри лимфатического узла, между трабекулами, находится строма, образованная ретикулярными волокнами и клетками, формирующими трёхмерную сеть, с разной величиной и формой петель. Лимфоидная паренхима состоит из коркового и мозгового вещества, пронизанных системами полостей - синусов.
В ходе исследования микроанатомии лимфатической системы нами установлено, что капсула лимфатических узлов состоит из трёх взаимосвязанных слоёв: наружного рыхлого, промежуточного и внутреннего. Толщина её зависит как от участка самого узла, так и от возраста животного. В области ворот и трабекул толщина капсулы наибольшая, а в области расположения лимфоидных узелков - наименьшая. Размеры её колеблются от 85,6 мкм у новорождённых до 124,3 мкм - у взрослых животных.
Наружный рыхлый слой капсулы состоит из переплетающихся коллагеновых волокон с незначительной долей эластических. Данные образования чёткого направления не имеют и располагаются разрозненно. Среди этих волокон находятся отдельные фиброциты и фибробласты, а также проходят кровеносные сосуды, нервные пучки и волокна. Толщина данного слоя составляет от 25,7 мкм у новорождённых до 34,6 мкм - у животных в возрасте 3 года.
Промежуточный слой представлен плотной сетью коллагеновых и эластических волокон, которые, разветвляясь, моделируют строму узелков коркового слоя. В данном слое мы также обнаружили мышечные волокна, располагавшиеся в один-два ряда. В области прилегания лимфоидных узелков количество клеток гладкой мышечной ткани было незначительное и возрастало по мере приближения к капсульным трабекулам. Мышечные клетки в узлах обычно продолговатой формы, с центрально расположенным или слегка эксцентрично лежащим ядром. Толщина промежуточного слоя варьирует от 63 мкм у новорождённых до 96 мкм - у взрослых животных.
Выстилка краевого или капсулярного синусов образована сплошным пластом плоских береговых клеток. Толщина данного слоя клеток колеблется от 1 - 3 мкм - у новорождённых до 2 - 5 мкм - у взрослых животных (рис. 1).
Трабекулы лимфатических узлов сердца имеют ряд сходных и различных черт. Общим является то, что в каждом лимфатическом узле есть трабекулы двух видов - корковые и мозговые. Корковые трабекулы являются продолжением волокнистых структур промежуточного слоя капсулы и имеют радиальное направление от выпуклой поверхности лимфоузла к воротному синусу, что обеспечивает направленный ток лимфы из краевого синуса коркового вещества в последующие синусы мозгового. Количество данных трабекул в лимфатических узлах сердца зависит от размера лимфатического узла и варьирует от 3 до 8.
Исследование гистологического строения трабекул показало, что для их плотной соединительной ткани характерно наличие клеток типа фибробластов и межклеточного вещества, в котором преобладающими структурами являются коллагеновые волокна, а также эластические и ретикулярные волокна. Они имеют чёткую ориентацию и проходят параллельно продольной оси трабекул.
Мозговые трабекулы являются продолжением воротного утолщения капсулы узлов, которые в последних образуют трёхмерную сеть, причём её элементы не имеют какого-либо направления. Трабекулы данного вида на срезе выглядят в виде петель или оленьих рогов и очень часто являются проводниками сосудисто-нервных пучков.
Развивается капсулярно-трабекулярный аппарат лимфатических узлов в течение жизни животного неодинаково. У новорождённых животных мы отмечали слабое развитие как капсулы, так и трабекул данных органов (рис. 2).
Рис. 1 - Капсула трахеобронхиального
краниального лимфатического узла. Коза, 3 года. Гистологический срез. Гематоксилин и эозин. Об. 10, ок. 40:
1 - наружный рыхлый слой; 2 -промежуточный слой; 3 - пучки миоцитов; 4 - клеточная выстилка краевого синуса; 5 -краевой синус
С возрастом животного толщина капсулы и трабекул увеличивается и достигает пика своего развития в возрасте 3 года, а наиболее интенсивно рост трабекулярного аппарата идёт в период от рождения до 6 мес. У коз всех возрастных групп толщина корковых трабекул преобладала над таковым параметром мозговых, однако мозговые трабекулы сложноветвистые и поэтому по длине превосходят корковые.
Лимфоидная паренхима узлов сердца представлена корковым и мозговым веществом. Корковое вещество располагается по периферии узла и включает лимфоидные узелки и корковое плато, состоящее из межузелковой и паракортикальной (тимусзависимой) зон. Лимфоидные узелки представляют плотные скопления лимфоидной ткани овальной (73,4 %) и округлой (26,6 %) форм, отделённые от стромы несколькими рядами мелкопетлистой сети ретикулярных волокон.
По мере роста организма в лимфатических узлах сначала появляются лимфоидные узелки без светлого центра, а затем и со светлым центром. У новорождённых животных мы не отмечали наличия данных образований в лимфатических узлах, однако в возрасте 1 мес. обнаруживаются по их периферии лимфоидные узелки без светлых центров, располагающиеся в один ряд.
В возрасте 3 мес. в лимфатических узлах мы находили лимфоидные узелки как со светлым (рис. 3), так и без светлого центров. У взрослых животных лимфоидные узелки располагаются в несколько рядов, причём не только по периферии, но и могут залегать и в глубине коркового вещества.
Лимфоидные узелки развиваются в постна-тальном онтогенезе неодинаково. Максимальный
Рис. 2 - Фрагмент краниального средостенного лимфатического узла. Козлик, новорождённый. Гистологический срез. Гематоксилин и эозин. Об. 10, ок. 4:
1 - капсула; 2 - паренхима узла; 3 - краевой синус; 4 - приносящий (афферентный) лимфатический сосуд
Рис. 3 - Фрагмент краниального средостенного лимфатического узла. Козёл, 18 мес. Гематоксилин и эозин. Об. 10, ок. 4:
1 - капсула; 2 - первичный лимфоидный узелок
рост диаметра узелков нами отмечался в возрасте от 3 до 6 мес. Затем происходит постепенное снижение данного показателя. У коз старше 3 лет границы узелков становятся размытыми.
Доля коркового вещества в лимфатических узлах коз в постнатальном онтогенезе неодинакова. Так, у новорождённых козлят мы не отмечали дифференцировку лимфоидной ткани узла на корковое и мозговое вещество. У животных в возрасте 1 мес. она составляла 0,7, в 3 мес. - 0,75, в 36 мес. - 0,8 - 0,85. У более старых животных происходит уменьшение доли коркового вещества, что мы связываем с его возрастной редукцией.
Мозговое вещество располагается в глубине лимфатического узла и состоит из мякотных тяжей, полостей-синусов, закреплённых в ретикулярной ткани. Относительная доля мозгового вещества в лимфатических узлах сердца имеет большие колебания и зависит от участка данного органа и возраста животного. Так, с возрастом животного доля мозгового вещества уменьшается, однако во всех возрастных группах оно по площади превосходило корковое.
Мякотные тяжи представляют участки лимфо-идной ткани, которые лежат по ходу небольших кровеносных сосудов в мозговом веществе. Данные образования располагаются в мелкопетлистой неравномерной сети ретикулярных волокон и клеток и содержат клетки лимфоцитарного ряда.
Волокна ретикулярной ткани, образующие каркас мозгового вещества, более глубокие, чем в корковом, но лежат они рыхло и образуют сеть, аналогичную сети волокон в узлах, к 3 - 6-месячному возрасту животных.
Исследования показали, что мозговое вещество слабо выражено у новорождённых козлят, его трудно отдифференцировать от коркового, и
поэтому лимфоидная ткань на срезе выглядит в виде единого пласта. У взрослых животных площадь мозгового вещества увеличивается и занимает 41,36 % всей площади узла.
Для микроморфологии лимфатических узлов прямой кишки козлят в возрасте 1 мес. характерно: наличие капсулы (5,73 ± 0,161 мкм), под которой хорошо выражен маргинальный синус (2,22 ± 0,082 мкм); превышение толщины коркового вещества (295,52 ± 6,739 мкм) в 2,5 раза по сравнению с мозговым (126,98 ± 11,562 мкм). В корковом веществе отмечается увеличение диаметров лимфоидных фолликулов (43,45 ± 1,016 мкм), их количество в поле зрения микроскопа не превышает 6 - 7 образований (рис. 4 А), корковые синусы (4,32 ± 0,206 мкм) несколько сужены [12].
Герминативная зона насыщена клеточными элементами, преимущественно лимфобластами, корона лимфоидного узелка слабо выражена (рис. 4 Б). Паракортикальная зона коркового вещества узкая, в ней не выявляются лимфоид-ные фолликулы.
Мозговое вещество компактно, количество мозговых тяжей увеличено, хотя толщина несколько ниже (8,61 ± 0,181 мкм), мозговые синусы расширены (6,18 ± 0,293 мкм).
В возрасте 6 мес. лимфатический узел прямой кишки коз характеризуется участками утолщённой капсулы, однако средняя толщина капсулы составляет 3,55 ± 0,131 мкм, что достоверно ниже ^ < 0,001), чем в возрасте 1 мес. (рис. 5 А). Для трабекулярного аппарата и маргинального синуса, напротив, характерна возрастная динамика роста - соответственно 6,69 ± 0,235 мкм ^ < 0,01) и 14,9 ± 0,732 мкм ^ < 0,001).
Линейные показатели коркового и мозгового вещества не претерпевали существенных изменений (1:2) и имели толщину 303,76 ± 10,321 мкм и 149,7 ± 17,041 мкм соответственно. В корковом веществе визуализируются немногочисленные (6 - 6 образований в поле зрения) мелкие -30,50 ± 0,666 мкм ^ < 0,001) лимфоидные фолликулы овоидной формы, герминативная зона сужена и богата клеточными элементами, ретикулярная ткань уплотнена, имеет интенсивно
Рис. 4 - Гистоструктура лимфатического узла прямой кишки козленка в возрасте 1 мес. Гематоксилин и эозин. Об. 5, ок. 15 (А); об. 40, ок. 15 (Б):
1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - лимфоидные фолликулы; 4 - герминативная зона; 5 - корона
Рис. 5 - Гистоструктура лимфатического узла прямой кишки, козочка, 6 мес. Гематоксилин и эозин. Об. 5, ок. 15 (А); об. 40, ок. 15 (Б):
1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - лимфоидные фолликулы; 4 - герминативная зона; 5 - корона; 6 - маргинальный синус
выраженное оксифильное окрашивание. Корона лимфатического фолликула бедна клеточными элементами и имеет диффузный вид (рис. 5 Б), корковые синусы несколько сужены (3,79 ± 0,568 мкм). Паракортикальная зона коркового вещества узкая, в ней не выявляются лимфоидные фолликулы [13, 14].
В мозговом веществе с возрастом наблюдаются утолщение тяжей до 12,85 ± 0,377 мкм (Р < 0,001) за счёт их насыщения лимфоцитами и рост мозговых синусов до 8,78 ± 0,298 мкм (Р < 0,001).
Капсула и трабекулы лимфатического узла прямой кишки 24-месячных ярочек достоверно шире, чем в более раннем возрасте: 7,34 ± 0,200 мкм (Р < 0,001) и 7,56 ± 0,242 мкм (Р < 0,05) соответственно (рис. 6А). Соотношение линейных показателей коркового и мозгового вещества сдвигается до уровня 1:3. Так, корковое вещество достигает 312,24 ± 10,098 мкм, а мозговое достоверно уменьшается до уровня 109,04 ± 6,783 мкм.
В корковом веществе лимфоидные фолликулы, расположенные диффузно, увеличенные -37,24 ± 1,293 мкм (Р < 0,01) (5 - 7 в поле зрения микроскопа), в их герминативной зоне выявляются центрально ориентированные просветлённые участки с меньшей степенью насыщенности клеточными элементами, визуализируются ретикулярная ткань, лимфобласты и единичные дендритные клетки (рис. 6 Б). Ширина короны превалирует над герминативным центром. Корковый синус расширен 9,26 ± 0,408 мкм (Р < 0,001) и заполнен дифференцированными лимфоцитами, мигрирующими из короны лимфатического фолликула.
Мозговое вещество компактно, тяжи достигают уровня 12,69 ± 0,801 мкм, тогда как синусы несколько сужены - 5,68 ± 0,278 мкм (Р < 0,001).
Гистоархитектоника лимфатических узлов прямой кишки козоматок в возрасте 5 лет харак-
теризуется уменьшением толщины капсулы до уровня 6,37 ± 0,271 мкм (Р < 0,05), трабекулы не показывали схожей тенденции - 8,01 ± 0,224 мкм, маргинальный синус достоверно расширялся и достиг 12,62 ± 0,434 мкм (Р < 0,001). Соотношение коркового и мозгового вещества сдвигается до уровня 1:2,3, корковое вещество находится на уровне 317,00 ± 15,186 мкм, а мозговое - на уровне 140,62 ± 7,707 мкм (Р < 0,05). В корковом веществе визуализируются эксцентрично расположенные лимфоидные фолликулы (до 6 образований в поле зрения микроскопа), их диаметр снижается до 26,10 ± 1,089 мкм (Р < 0,001) (рис. 7 А) [13].
У взрослых козоматок герминативная зона насыщена клеточными элементами и без чётких границ переходит в корону лимфоидного фолликула (рис. 7 Б), отмечается процесс активной миграции лимфоцитов в корковый синус, который достигает 10,43 ± 0,406 мкм. Паракортикальная зона коркового вещества без чётких границ переходит в мозговое вещество, его тяжи находятся на уровне 10,47 ± 0,448 мкм (Р < 0,05), а синусы несколько расширяются - 7,47 ± 0,329 мкм (Р < 0,01).
Лимфатические узлы мочевого пузыря коз снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму узла отходят тонкие перегородки - трабекулы. Паренхима лимфатического узла представлена скоплениями лимфоидной ткани шаровидной формы (узелками) в корковой зоне лимфоузла и так называемыми мякотными тяжами в её центральной (мозговой) зоне.
По афферентным лимфатическим сосудам лимфа поступает в синусы лимфоузла, по которым она движется в сторону эфферентных сосудов.
Синус лимфатического узла подразделяются на: 1) краевой синус, расположенный непосредственно под капсулой и ограничивающий
Рис. 6 - Гистоструктура лимфатического узла прямой кишки 24-месячной ярочки. Гематоксилин и эозин. Об. 5, ок. 15 (А); об. 40, ок. 15 (Б):
1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - лимфоидные фолликулы; 4 - трабекулы; 5 - корковый синус; 6 -герминативная зона; 7 - корона
Рис. 7 - Гистоструктура лимфатического узла прямой кишки 60-месячной козоматки. Гематоксилин и эозин. Об. 5, ок. 15 (А); об. 40, ок. 15 (Б):
1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - лимфоидные фолликулы; 4 - герминативная зона; 5 - корона
от неё корковое вещество узла; 2) корковые (промежуточные) синусы, которые окружают лимфоидные узелки; 3) мозговые, залегающие в промежутках мозгового вещества узла; 4) воротный синус, лежащий в области воротного утолщения капсулы узла. Все синусы сообщаются между собой, их стенки выстланы уплощёнными эндотелиоподобными клетками, а просвет заполнен ретикулярными волокнами и клетками.
В ворота лимфатического узла входят артерии и нервы, а выходят из них вены и афферентные лимфатические сосуды. Афферентные лимфосо-суды вступают в краевой синус лимфоузла по всей его поверхности.
Выводы. В результате исследования установлено, что для гистологического строения лимфатических узлов различных органов коз характерна структурная закономерность. Существуют только возрастные изменения и отличия в морфометрических показателях.
В постнатальном периоде развития в структуре лимфатических узлов коз наиболее интенсивно возрастает толщина капсулы и трабекул, увеличивается площадь мозгового вещества, краевого, вокруг узелкового, мозгового и воротного синусов и уменьшается площадь коркового вещества.
Список источников
1. Особенности лимфатического русла коз / Р.Ш. Тай-гузин, Д.А. Окунев, Э.Г. Хабибуллин и др. // Достижения и перспективы развития биологической и ветеринарной науки: матер. национал. науч.-практич. конф. с между-нар. участ., Оренбург, 6 декабря 2019 года. Оренбург, 2019. С. 164 - 165.
2. Микроскопическая характеристика регионарных лимфатических узлов грудной полости коз / Р.Ш. Тайгу-зин, А.А. Торшков, Э.Г Хабибуллин и др. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биотехнологии: матер. национал. науч.-практич. конф. с междунар. участ., Оренбург, 10 марта 2022 года. Оренбург: Оренбургский государственный аграрный университет, 2022. С. 43 - 46.
3. Гистоструктура внутренних образований сердца отдельных видов млекопитающих / Р.Ш. Тайгузин,
А.А. Торшков, Э.Г Хабибуллин, К.Д. Джамбулатова // Современные проблемы ветеринарной медицины и биологии: матер. национал. науч.-практич. конф. с между-нар. участ., Оренбург, 25 февраля 2021 года. Оренбург, 2021. С. 73 - 75.
4. Гистоструктура отдельных лимфатических узлов козы / Р.Ш. Тайгузин, Э.Г. Хабибуллин, Р.Г. Абдрахманов, Н.А. Гашков // Современные проблемы ветеринарной медицины и биологии: матер. национал. науч.-практич. конф. с междунар. участ., Оренбург, 25 февраля 2021 года. Оренбург, 2021. С. 77 - 79.
5. Анатомо-топографические особенности лимфатического русла органов грудной полости коз / Р.Ш. Тайгузин, О.А. Ляпин, Э.Г. Хабибуллин и др. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии: матер. национал. науч.-практич. конф. с междунар. участ., Оренбург, 14 января 2022 года. Оренбург, 2022. С. 22 -26.
6. Чумаков В.Ю. Лимфатическое русло сердца некоторых млекопитающих: учеб. пособ. Абакан: Хакасское книжное изд-во, 1997. 315 с.
7. Морфометрия сердца и его внутренних структур у крупного рогатого скота при послеубойном осмотре / Р.Ш. Тайгузин, А.А. Торшков, О.А. Ляпин и др. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2021. № 1 (87). С. 216 -220.
8. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю. Структурные особенности лимфатического русла мочевого пузыря домашних плотоядных при спонтанном уролитиазе и в условиях лимфотропной антибиотикотерапии: монография. Абакан: Хакасское книжное изд-во, 2010. 123 с.
9. Морфология сосудистого русла сердца коз оренбургской породы / Р.Ш. Тайгузин, А.И. Вишняков, А.А. Торш-ков и др. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2022. № 5 (97). С. 200 -208.
10. Окунев Д.А., Тайгузин Р.Ш., Хабибуллин Э.Г. Возрастная морфология лимфатического русла лёгких и многокамерного желудка у коз оренбургской породы // Морфология. 2020. Т. 157. № 2-3. С. 160.
11. Возрастная архитектоника поверхностного лимфатического русла лёгких и сердца у коз / Р.Ш. Тайгузин, О.А. Ляпин, Э.Г. Хабибуллин и др. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии: материалы национал. науч.-практич. конф. с междунар. участ., Оренбург, 14 января 2022 года. Оренбург, 2022. С. 27 - 32.
12. Астафьева Д.В., Окунев Д.А., Тайгузин Р.Ш. Микроскопическое строение лимфатических узлов же-
лудка и толстого кишечника коз Оренбургской породы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2019. № 3 (77). С. 232 - 234.
13. Астафьева Д.В. Возрастная морфология лимфатического русла толстого кишечника коз: дис. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2018. 127 с.
14. Астафьева Д.В. Особенности гистологического строения регионарных лимфатических узлов толстого отдела кишечника коз // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2018. № 1 (69). С. 143 - 145.
References
1. Features of the lymphatic bed of goats / R.Sh. Taiguzin, D.A. Okunev, E.G. Khabibullin et al. // Achievements and prospects for the development of biological and veterinary science: mater. national scientific-practical conf. with international participant, Orenburg, December 06, 2019. Orenburg, 2019, pp. 164-165.
2. Microscopic characteristics of regional lymph nodes in the thoracic cavity of goats / R.Sh. Taiguzin, A.A. Torshkov, E.G. Khabibullin et al. // Actual problems of veterinary medicine and biotechnology: mater. national scientific-practical conf. with international participant, Orenburg, March 10, 2022. Orenburg: Orenburg State Agrarian University, 2022, pp. 43-46.
3. Histostructure of the internal formations of the heart of certain species of mammals / R.Sh. Taiguzin, A.A. Torshkov, E.G. Khabibullin, K.D. Dzhambulatova // Modern problems of veterinary medicine and biology: mater. national scientific-practical conf. with international participant, Orenburg, February 25, 2021. Orenburg, 2021, pp. 73-75.
4. Histostructure of individual lymph nodes in a goat / R.Sh. Taiguzin, E.G. Khabibullin, R.G. Abdrakhmanov, N.A. Gashkov // Modern problems of veterinary medicine and biology: mater. national scientific-practical conf. with international participant, Orenburg, February 25, 2021. Orenburg, 2021, pp. 77-79.
5. Anatomical and topographic features of the lymphatic bed of the thoracic organs of goats / R. Sh. Taiguzin,
O.A. Lyapin, E.G. Khabibullin et al. // Actual problems of veterinary medicine and zootechnics: mater. national scientific-practical conf. with international participant, Orenburg, January 14, 2022. Orenburg, 2022, pp. 22-26.
6. Chumakov V. Yu. Lymphatic bed of the heart of some mammals: study guide. Abakan: Khakass book publishing house, 1997. 315 p.
7. Morphometry of the heart and its internal structures in cattle during post-mortem examination / R. Sh. Taiguzin, A.A. Torshkov, O.A. Lyapin et al. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2021; 87(1): 216-220.
8. Chumakov V.Yu., Skladneva E.Yu. Structural features of the lymphatic bed of the bladder of domestic carnivores with spontaneous urolithiasis and under conditions of lym-photropic antibiotic therapy: monograph. Abakan: Khakass book publishing house, 2010. 123 p.
9. Morphology of the vascular bed of the heart of goats of the Orenburg breed / R.Sh. Taiguzin, A.I. Vishnyakov, A.A. Torshkov et al. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2022; 97(5): 200-208.
10. Okunev D.A., Taiguzin R.Sh., Khabibullin E.G. Age morphology of the lymphatic bed of the lungs and multi-chambered stomach in goats of the Orenburg breed. Morphology. 2020; 157(2-3): 160.
11. Taiguzin R.Sh., Lyapin O.A., Khabibullin E.G. et al. Age architectonics of the superficial lymphatic bed of the lungs and heart in goats // Actual problems of veterinary medicine and zootechnics: materials of the national. scientific-practical conf. with international participant, Orenburg, January 14, 2022. Orenburg, 2022. S. 27-32.
12. Astafieva D.V., Okunev D.A., Taiguzin R.Sh. Microscopic structure of the lymph nodes of the stomach and large intestine of goats of the Orenburg breed. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2019; 77(3): 232-234.
13. Astafieva D.V. Age morphology of the lymphatic bed of the large intestine of goats: Dis. ... Cand. Biol. Sci. Orenburg, 2018. 127 p.
14. Astafieva D.V. Features of the histological structure of regional lymph nodes of the large intestine of goats Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2018; 69(1): 143-145.
Рамиль Шамильевич Тайгузин, доктор биологических наук, профессор, Vet_fac@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-0079-4184
Олег АбдулхаковичЛяпин, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, https://orcid.org/0000-0001-8444-4589
Эльмар ГалимулловичХабибуллин, кандидат биологических наук, gagarin56@mail.ru, http://orcid.org/0000-0002-9689-1930
Дарья Владимировна Астафьева, кандидат биологических наук РенатГабдуллинович Абдрахманов, аспирант, abdrakman_r@mail.ru Рената Кавивулловна Аймуратова, аспирант, renata290896@mail.ru
RamilSh. Taiguzin, Doctor of Biology, Professor, Vet_fac@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-0079-4184
Oleg A. Lyapin, Doctor of Agriculture, Professor, https://orcid.org/0000-0001-8444-4589
Elmar G. Khabibullin, Candidate of Biology, gagarin56@mail.ru, http://orcid.org/0000-0002-9689-1930
Daria V. Astafieva, Candidate of Biology
Renat G. Abdrakhmanov postgraduate, abdrakman_r@mail.ru
Renata K. Aimuratova, postgraduate, renata290896@mail.ru
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Contribution of the authors: the authors contributed equally to this article. The authors declare no conflicts of interests. Статья поступила в редакцию 06.12.2022; одобрена после рецензирования 20.12.2022; принята к публикации 10.01.2023.
The article was submitted 06.12.2022; approved after reviewing 20.12.2022; accepted for publication 10.01.2023. -♦-
