CC BY
43
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2010. Том 10, вып. 1/2. С. 57 - 60
УДК [597.851:574.3:576.316.353.7](470.44)
ОСОБЕННОСТИ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КАРИОТИПА ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ RANA (PELOPHYLAX) RIDIBUNDA НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Э.И. Кайбелева 1, |Е.В. Завьялов 1 В.Г. Табачишин 2
1 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского Россия, 410012, Саратов, Астраханская, 83 E-mail: [email protected] 2 Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Россия, 410028, Саратов, Рабочая, 24
Поступила в редакцию 28.11.2009 г.
Изучены хромосомные наборы популяций озерной лягушки (Rana (Felophylax) ridibunda) из различных пойменных биотопов севера Нижнего Поволжья. Установлено, что по основным цитогенетическим параметрам кариотип изученных лягушек совпадает с таковым из других частей ареала (2n = 26, NF = 52). Региональные особенности кариотипа заключаются в морфометрических характеристиках отдельных хромосом, в частности, выявлен полиморфизм 7-й пары хромосом; хромосомная формула для R. ridibunda волжской популяции составляет 5V+6sV+2sT, а для донской - 6V+5sV+2sT. Ядрышковые организаторы на всех анализируемых ме-тафазах располагаются на 11-й паре хромосом.
Ключевые слова: озерная лягушка, кариотип, хромосомный набор, Саратовская область.
Озерная лягушка (Rana (Pelophylax) ridibunda) - наиболее широко распространенный и многочисленный вид семейства Ranidae, обитающий на севере Нижнего Поволжья (Шляхтин и др., 2005, 2006; Ручин и др., 2009). Широкое распространение и доступность материала делает вид удобным модельным объектом, анализ популяций которого позволяет детально прорабатывать вопросы общего характера морфологии амфибий, определяет возможность выявления требований вида к среде обитания и факторов, лимитирующих морфологический облик популяций. К настоящему времени уже получены некоторые сведения о кариотипе озерной лягушки (Кайбелева и др., 2004), однако для проведения сколько-нибудь значимых обобщений этих материалов оказывается недостаточно, что определило актуальность данного исследования.
Материалом для исследования послужили сборы озерных лягушек, проведенные в весенне-летний период 2003 - 2009 гг. на территории Саратовской области в поймах рек Волжского и Донского бассейнов (табл. 1).
Хромосомные препараты готовили по стандартным методикам из клеток костного мозга (Макгрегор, Варли, 1986; Ford, Hamerton, 1956). Исследование препаратов проводили на микроскопе «Karl Zeiss». Для анализа хромосом использовались фотографии не менее 20 метафаз
от каждой особи. Измерение хромосом проводилось с использованием пакета программ «Axio-Vision» (модуль «Автоматическое измерение»). Типологию хромосом проводили согласно классификации Левана (Levan et al., 1964).
Таблица 1
Географическая и количественная характеристика сборов озерной лягушки
№ п/п Места сбора материала Количество особей
Волжский бассейн
1 Окрестности г. Саратова 25
2 Окрестности г. Энгельса 10
3 Энгельсский район, окрестности с. Шу-мейка 11
4 Волжские острова, Энгельсский район 5
5 Красноармейский район, окрестности пос. Нижняя Банновка 17
6 Воскресенский район, окрестности с. Комаровка (пойма р. Терешки) 15
7 Окрестности г. Хвалынска 30
8 Пугачевский район, окрестности с. Каменка (пойма р. Большой Иргиз) 15
Донской бассейн
9 Окрестности г. Аткарска (пойма р. Медведицы) 12
10 Лысогорский район, окрестности с. Атаевка (пойма р. Медведицы) 27
Э.И. Кайбелева, Е.В. Завьялов, В.Г. Табачишин
Статистической обработке с помощью пакета соответствующих программ подвергли основные анализируемые показатели: относительную длину, центро-мерный и плечевой индексы хромосом.
В результате исследований установлено, что ка-риотип R. (Р.) ridibunda из Нижнего Поволжья характеризуется типичным для этого вида количеством хромосом (2п = 26) и числом плеч (NF = 52). Он представлен 5 парами крупных и 8 парами мелких хромосом (рисунок).
У исследуемого вида 1-я пара хромосом представлена крупным метацентриком (максимального размера она достигает у лягушек хва-лынской популяции (17.6±0.05), минимального -у животных р. Медведицы (15.7±0.03)); 2 - 3-я
А4 , А*
-
13 usm»
Я Й ЯЛ ih ie ящ >:« ñ» «я
б
Хромосомный набор Rana (Pelophylax) ridibunda: а - окрестности с. Атаевка, Лысогорский район (пойма р. Медведицы); б - окрестности пос. Нижняя Бан-новка, Красноармейский район (пойма р. Волга)
пары субметацентрического типа примерно одного размера (табл. 2 - 3); 4 - 5-я пары - мета-центрические. Причем в группе крупных хромосом пятая пара имеет наименьшую относительную длину (9.3±0.29). В группе мелких хромосом 6-я пара - метацентрическая; 7-я пара хро-
Таблица 2
Хромосомные показатели озерных лягушек
№ R.L. A.R. Ci R.L. A.R. Ci
пары (M±m) (M±m) (M±m) (M±m) (M±m) (M±m)
Пойма р. Волга, n = 68 Пойма р. Терешка, n = 15
1 16.5±0.03 1.2±0.05 44.4±0.04 V 16.3±0.11 1.1±0.02 48.3±0.35 V
2 13.7±0.07 1.7±0.53 36.0±0.68 sV 13.2±0.33 1.7±0.07 37.0±0.94 sV
3 13.3±0.12 1.8±0.14 34.0±0.26 sV 12.7±0.12 2.3±0.06 30.4±0.61 sV
4 12.6±0.43 1.5±1.17 45.5±0.15 V 11.3±0.22 1.4±0.17 41.2±2.77 V
5 10.5±0.35 1.4±0.15 41.5±0.55 V 9.3±0.29 1.3±0.01 42.8±0.06 V
6 6.0±0.47 1.3±0.18 41.5±0.58 V 6.0±0.19 1.3±0.10 43.6±1.89 V
7 5.4±0.34 1.7±0.21 44.1±1.46 V-sV 5.3±0.07 1.8±0.20 35.8±2.56 sV
8 5.2±0.35 4.0±0.30 20.1±1.34 sT 5.1±0.21 4.3±0.64 19.0±2.37 sT
9 5.0±0.54 3.5±0.25 22.5±2.50 sT 4.8±0.16 2.9±0.45 25.6±2.93 sT
10 4.9±0.68 1.3±0.10 43.5±1.27 V 4.5±0.12 1.0±0.05 48.8±1.19 V
11 4.3±0.31 2.1±0.23 31.8±1.23 sV 4.4±0.02 2.3±0.01 30.0±0.04 sV
12 4.1±0.03 2.0±0.04 33.3±0.03 sV 3.9±0.11 2.5±0.10 28.5±0.82 sV
13 3.2±0.01 1.8±0.01 35.7±0.07 sV 3.3±0.01 2.0±0.01 33.3±0.02 sV
Пойма р. Б. Иргиз, n = 15 Пойма р. Медведица, n = 39
1 16.4±0.25 1.2±0.01 47.1±0.20 V 15.7±0.03 1.2±0.06 46.1±0.05 V
2 13.6±0.14 1.8±0.11 38.0±0.17 sV 11.9±0.07 2.6±0.02 27.7±0.07 sV
3 13.2±0.07 2.4±0.03 30.3±0.52 sV 11.8±0.12 2.6±0.02 27.7±0.08 sV
4 11.9±0.41 1.4±0.16 41.3±1.02 V 11.8±0.28 1.4±0.13 41.5±0.57 V
5 9.8±0.35 1.3±0.12 45.4±0.16 V 10.3±0.30 1.5±0.03 39.6±0.38 V
6 6.1±0.29 1.4±0.09 43.4±1.14 V 5.9±0.15 1.0±0.02 49.9±0.10 V
7 5.3±0.18 1.7±0.13 35.6±1.22 sV 5.7±0.31 1.6±0.08 40.4±0.14 V
8 5.2±0.22 4.2±0.32 20.0±1.73 sT 5.4±0.03 3.8±0.15 20.5±0.55 sT
9 4.6±0.07 3.1±0.38 25.1±2.00 sT 5.2±0.45 2.6±0.01 27.7±0.07 sV-sT
10 4.5±0.12 1.1±0.07 49.2±0.85 V 4.9±0.16 1.3±0.04 42.3±0.53 V
11 4.3±0.13 2.1±0.15 30.9±0.07 sV 4.9±0.20 1.7±0.09 36.2±0.14 sV
12 4.0±0.15 2.3±0.19 29.1±0.79 sV 4.2±0.02 2.5±0.02 28.5±0.7 sV
13 3.2±0.11 2.1±0.08 34.1±0.16 sV 3.9±0.30 2.2±0.25 30.3±1.86 sV
Примечание. К.Ь. - относительная длина, Л.Я. - центромерный индекс, О - плечевой индекс хромосом.
ОСОБЕННОСТИ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КАРИОТИПА
мосом в исследованных наборах имеет пограничные значения плечевого и центромерного индексов (у лягушек популяции Донского бассейна мы рассматриваем ее как метацентриче-скую (1.6±0.08 и 40.4±0.14), у лягушек волжского бассейна как субметацентрическую (1.8±0.20 и 35.8±2.56)); 8-, 9-я пары - субтелоцентриче-ские. Причем 8-я пара имеет максимальное значение плечевого индекса среди всех хромосом набора (в хвалынской популяции этот показатель достигает 5.6±0.10) и минимальное значение центромерного (14.8±0.01 для той же популяции) (см. табл. 3). 10-я пара - метацентриче-ская, а 11 - 13-я пары - субметацентрики. На длинных плечах 11-й пары хромосом имеется вторичная перетяжка (табл. 4).
Таблица 3
Хромосомные показатели озерных лягушек изолированных водоемов (Хвалынский р-н), п = 30
№ Основные хромосомные показатели
пары R.L. (M±m) A.R. (M±m) Ci (M±m) Тип
1 17.6±0.05 1.3±0.08 43.3±1.20 V
2 15.6±0.08 1.8±0.03 34.8±0.43 sV
3 13.3±0.05 2.3±0.07 30.4±1.42 sV
4 13.8±0.02 1.4±0.06 42.0±1.68 V
5 11.6±0.01 1.3±0.09 44.0±1.76 V
6 6.7±0.03 1.2±0.01 44.8±0.03 V
7 5.5±0.06 1.6±0.17 37.4±2.23 V
8 6.2±0.07 5.6±0.10 14.8±0.01 sT
9 5.8±0.13 3.2±0.15 24.0±1.03 sT
10 5.2±0.11 1.1±0.06 46.6±1.18 V
11 4.8±0.22 1.8±0.05 35.7±0.68 sV
12 3.9±0.01 1.8±0.03 35.3±0.29 sV
13 3.4±0.05 2.0±0.01 33.3±0.05 sV
При сравнительном анализе хромосомных показателей исследуемых лягушек выявлены некоторые особенности. Так, хромосомы R. (P.) ridibunda из пойменных биотопов рек Донского бассейна имеют меньшие размеры по сравнению с волжскими амфибиями. Наиболее высокие различия их хромосомных наборов выявлены в морфологии 7-й пары хромосом, вследствие этого хромосомная формула для R. ridibunda волжской популяции составляет 5V+6sV+2sT, а для донской - 6V+5sV+2sT. Кроме того, у самцов лягушек популяций Донского бассейна 2-я пара хромосом чаще всего гетероморфная, большие плечи одного из гомологов крупнее других и могут нести вторичную перетяжку (см. рисунок).
Гетороморфизм отдельных пар хромосом довольно распространенное явление среди зеленых лягушек и отмечается многими авторами на 2-, 8-, 9-й парах (Koref-Santibanez, Gunter, 1980).
Гетероморфные хромосомы часто встречаются в кариотипах большинства видов бесхвостых амфибий, что свидетельствует о примитивности кариотипа данной группы. Происхождение гете-роморфных элементов кариотипа объясняется присутствием значительного количество гетерохроматиновых участков в хромосомах, накопленное вследствие тандемных дупликаций (Оно, 1973). Существует также предположение, что гетероморфизм хромосомных наборов озерной лягушки может быть связан с наличием специализированных половых хромосом (Кайбелева, 2004).
Таблица 4
Частота встречаемости ядрышковых организаторов (ЯОР) в популяциях озерной лягушки
Наличие ядрышковых организаторов Частота встречаемости, %
Волжский бассейн Донской бассейн
У одного гомолога 25.4 28.1
У двух гомологов 74.6 66.7
У более двух гомологов - 5.2
Таким образом, кариотип озерной лягушки с севера Нижнего Поволжья по основным цито-генетическим показателям аналогичен таковому R. (P.) ridibunda с территории других частей ареала (Сурядная, 2003; Сурядна, 2005; Mésza-rós, 1973; Koref-Santibanez, Günter, 1980). Однако он имеет региональные особенности, проявляющиеся в морфометрических характеристиках отдельных хромосом набора и в морфологии пары, несущей ЯОР. В этой связи представляется перспективным дальнейший сравнительный анализ хромосомных наборов R. (P.) ridibunda из различных регионов ареала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кайбелева Э.И, Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. 2004. Эколого-кариологические особенности озерных лягушек севера Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. № 3. С. 318 - 319.
Макгрегор Г., Варли Дж. 1986. Методы работы с хромосомами. М.: Мир. 262 с.
Оно С. 1973. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир. 227с.
Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвин-чук С.Н., Розанов Ю.М, Рыжов М.К., Замалетди-нов Р.И. 2009. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволж. экол. журн. № 2. С. 137 - 147.
Э.И. Кaйбелевa, Е.В. Зaвьялов, В.Г. Тaбaчишин
Сурядная Н.Н. 2003. Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины // Вестн. зоологии. Т. 37, № 1. С. 33 - 40.
Сурядна Н.М. 2005. Зелеш жаби фауни Укра!-ни: морфолопчна мшливють, карюлопя та особливо-ctí бюлогп: Автореф. дис... канд. бiол. наук. Ки!в. 20 с.
Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. 2005. Реализация трофического потенциала озерной лягушкой (Rana ridibunda Pallas, 1771) на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология. Т. 3/4. С. 121 - 123.
Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В, Табачишина И.Е. 2006. Редкие и исчезающие виды амфибий и рептилий, рекомендуемые к внесению во
второе издание Красной книги Саратовской области // Поволж. экол. журн. Вып. спец. С. 78 - 83.
Ford C.E, Hamerton J.L. 1956. A colchicine, hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes // Stain Technol. Vol. 31. P. 247 - 251.
Koref-Santibanez S., Günter R. 1980. Karyologi-cal and serological studies in Rana lessonae, R. ridibunda and in their hybrid R. «esculenta» (Amphibia, Anura) // Genetica. Vol. 52/53. P. 195 - 207.
Levan A., Fredra K, Sandberg A. 1964. Nomenclature for centrometric position on chromosomes // He-reditas. Vol. 52. P. 201 - 220.
Mészaros B. 1973. Critical studies on karyotypes of eight anuran species from Hungary and some problems concerning the evolution of the order // Acta biologica Debrecina. Vol. 10 - 11. P. 151 - 161.
FEATURES OF THE INTERPOPULATIONAL KARYOTYPE VARIABILITY OF RANA (PELOPHYLAX) RIDIBUNDA IN THE NORTHERN LOWER-VOLGA REGION
E.I. Kaybeleva \ | E.V. Zavialov"1], and V.G. Tabachishin 2
1 Chernyshevsky Saratov State University 33 Astrakhanskaya Str., Saratov 410012, Russia E-mail: [email protected] 2 Saratov branch of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences 24 Rabochaya Str., Saratov 410028, Russia
The chromosome sets of lake frog (Rana (Pelophylax) ridibunda) populations from several flood-land biotops of the Northern Lower-Volga region were studied. The karyotype of the frogs under study coincides, by basic cytogenetic parameters, with that from other parts of the habitat (2n = 26, NF = 52). Regional features of the karyotype are in the morphometric characteristics of separate chromosomes, in particular, polymorphism of the 7th chromosome pair has been revealed; the chromosome formula for R. (P.) ridibunda of the Volga and Don populations is 5V+6sV+2sTand 6V+5sV+2sT, respectively. The nuclear organizers on each metaphases analyzed are located on the 11th chromosome pair. Key words: Rana (Pelophylax) ridibunda, karyotype, chromosome set, Saratov region.
