CC BY
13SUMMARY
The problems of conservation of rare species for the mining Altai are discussed. New and rare species for the flora of the Ulbinskiy range found by the autor are indicated.
УДК 576.312.37:582.475.2: 634.0.165.4
Бажина E. В. Bazhina E. V.
Квитко О. В. Kvitko O. V.
Муратова E. H. Muratov E. E.
ОСОБЕННОСТИ МЕЙОЗА ПРИ МИКРОСИОРОГЕНЕЗЕ У ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
ABIES SIBIRICA LEDEB. MEIOSIS DURING MICOSPOROGENESIS IN DIFFERENT
ECOLOGICAL CONDITIONS
Институт леса им. B.H. Сукачева СО РАН, г. Красноярск
Исследовался мейоз у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в различных экологических условиях: здоровые, пораженные ржавчинным раком и усыхающие деревья, растущие в среднегорье Восточного Саяна (территория заповедника “Столбы”) и типичные деревья, растущие в дендрарии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Выявлены особенности мейоза у данного вида. У всех деревьев на разных стадиях обнаружены нарушения мейоза. Отмечены как общие, так и специфические типы нарушений. Предполагается, что некоторые мейотические нарушения могут привести к стерильности пыльцы и семян. Установлено наличие слабой отрицательной связи между прорастанием пыльцы и количеством аномалий в первом делении мейоза.
В последние десятилетня в горах Южной Сибири (Хамар-Дабан, Западный и Восточный Саяны) сложилась стрессовая экологическая ситуация (Поликарпов и др., 1986, Коловский, Бучельников, 2001). Увеличение уровня антропогенной нагрузки привело к интенсивному усыханию пихтовых древостоев (Abies sibirica Ledeb.) (Бажина, 2001). Усыхающие деревья характеризуются снижением жизнеспособности репродуктивных органов, нарушением половой репродукции (Третьякова, Бажина, 1994, 1996), что ставит под угрозу их существование. Известно, что нарушение естественных местообитаний, сокращение ареалов создает опасность исчезновения целых систематических групп растений, приводит к обеднению их генофонда (Мамаев, Андреев, 1996). В связи с этим, становится актуальной не только организация мероприятий по охране растений в природе, но и разработка методов
Таблица 1
Сравнительная фенология мейоза у пихты сибирской
Место произрастания Первое деление (метафаза I-телофаза I) Второе деление (профаза II-телофаза II) Формирование пыльцы
Долина р. Лалетина (типичные деревья) 5.05 - 6.05* 7.05 - 8,05 5.05 - 6.05 7.05 - 8,05 6.05 - 12,05 8.05 - 13,05
Верховья р. Калтат (типичные деревья) 9,05 - 10,05 10,05 - 11,05
Верховья р. Калтат (усыхающие деревья) 7,05 - 8,05 8,05 - 10,05
Дендрарий (типичные деревья) 23.04 - 6,05 24.04 - 6,05 26.04 - 7,05 25.04 - 7,05 26.05 - 13.05 28.05 - 14,05
*Числитель - 2002г., знаменатель - 2003г.
Рис. 1. Аномалии мейоза у пихты сибирской. а - нарушение веретена деления и распределение метафазных хромосом по всей пластинке; б - множественные нарушения веретена деления; в - триада ядер в телофазе II; г, д - асинхронность второго мейотического деления; е - фрагментация хромосом в метафазе I; ж - выброс хромосомы за пределы метафазной пластинки; з - агглютинация хромосом в кольцо в предположительно метафазе I.
их сохранения в условиях культуры (Плотникова, 1988). При этом все большее признание получает цитогенетический и кариологический подход (Малахова, 1989). Индивидуальная способность к адаптации достигается с помощью различных механизмов - физиологических, биохимических, генетических, цитогенетических.
Одним из важнейших критических периодов полового размножения организмов является мейоз.
Качество мужских гамет, а, следовательно, и успешность оплодотворения у растений зависит от прохождения мейоза, нарушения которого часто приводят к стерильности пыльцы и семян. Цель настоящего исследования - сравнительное изучение особенностей мейоза у пихты си-бирской в различных экологических условиях.
Исследования проводились в 2002 и 2003 гг. Было проанализировано 6631 делящихся микроспороцитов деревьев пихты, произрастающих в лесных экосистемах Восточного Саяна (район заповедника Столбы) и 12881 делящихся микроспороцитов деревьев пихты сибирской, растущих в дендрарии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. В естественных насаждениях исследования проводились в долине р. Лалетина (типичные здоровые и пораженные ржавчинным раком деревья без признаков усыхания) и в верховьях р. Калтат (район усыхания пихты, усыхающие и типичные деревья).
Исследования показали, что развитие мужской генеративной сферы пихты сибирской в различных условиях имеет как общие, так и специфические особенности. У всех исследованных деревьев наблюдалась асинхронность мейотических делений. В пределах одного микроспорангия могут наблюдаться клетки и профазы первого деления и тетрады.
Общей особенностью мейоза пихты сибирской является, также, неодинаковая продолжительность разных фаз (табл. 1). Профаза первого деления является наиболее длительной стадией, она может продолжаться около недели.
В профазе мейоза у пихты насчитывается до 5 ядрышек (в естественных насаждениях) и до 3 (в дендрарии), при этом одно из них всегда крупнее и лучше прокрашивается. Наиболее кратковременными стадиями мейоза оказались телофазы первого и второго делений, каждую из которых удалось наблюдать лишь у 0,2 % (в дендрарии) и у 0,05% микроспороцитов (в естественных насаждениях). Необходимо отметить, что в естественных насаж-дениях мейоз проходит очень быстро и занимает не
Рис. 3. Прорастание пыльцы пихты сибирской
Рис. 2.0бщая частота нарушений в мейозе и пихты сибирской (показана ошибка среднего)
более 2-3 суток, тогда как в условиях дендрария может продолжаться более двух недель. Пост-мейотическое развитие пыльцевых зерен проходит довольно быстро. В естественных насаждениях уже 8 мая в результате митотических делений у 42,9 % пыльцевых зерен образовыва-лись воздушные мешки (9 мая - у 100 %), в дендрарии - 5 и 13 мая.
В целом мейоз у пихты проходит по классическому типу. В большинстве изученных клеток мейоз был нормальным с правильным расхождением хромосом к противоположным полюсам. Кроме того, на разных стадиях были обнаружены нарушения (рис. 1). Количество нарушений у различных деревьев варьировало на разных стадиях от 0 до 83,3 %, значительно увеличиваясь в стрессовых условиях - в верховьях р. Калтат и дендрарии (рис. 2). Спектр нарушений у этих деревьев также значительно шире. Отмечены как общие для всех деревьев, так и специфические типы нарушений. К нарушениям общего типа были отнесены полиплоидные мейоциты, мосты, выбросы, неравномерное и хаотическое расхождение хромосом, 3-х и 5-полюсные анафазы, параллельное и линейное расположение хромосом в анафазе второго деления и другие. Специфические нарушения были представлены фрагментацией хромосом на различных стадиях, неравномерным расхождением хромосом, множественными нарушениями (мосты, линейное расположение веретен + мост, параллельное расположение веретен + отстающие хромосомы, отстающие хромосомы + выброс за пределы веретена и др.). Число их варьировало от 6,3 до 16,3 % у разных деревьев, и лишь у одного из деревьев, растущего в дендрарии, увеличивалось до 43,5 %.
Мейотические аномалии вызываются, с одной стороны, воздействием неблагоприятных климатических факторов, с другой - генетическими причинами. Известно, что большинство стадий мейоза у хвойных очень чувствительны к снижению температуры и другим неблагоприятным факторам среды (Christiansen, 1960; Mergen, Lester, 1961; Eriksson, 1968; Козубов и др., 1974; и др.). Генетические причины могут быть обусловлены мутациями, поскольку весь процесс мейоза находится под генетическим контролем, или гибридизацией (Голубовская, 1975, 1985).
Аномалии в поведении хромосом в мейозе, как правило, элиминируются еще до стадии тетрад и практически не влияют на качество образующихся пыльцевых зерен. Однако, некоторые нарушения (например, агглютинация хроматина) могут вызвать снижение жизнеспособности формирующейся пыльцы (Пожидаева и др., 1985). И, действительно, исследования показали, что пыльца большинства изученных деревьев обладает высокой жизнеспособностью. Прорастание ее на питательной среде у разных деревьев в 2002 г. варьировало от 33,0 до 92,3 %, в 2003 г. от 12,0 до 93,6 % (рис. 3).
Регрессионный анализ показал наличие слабой отрицательной связи между прорастанием пыльцы и коли-чеством аномалий в первом делении мейоза (коэффициент корреляции - 0,6) . График и уравнение регрессии представлены на рис. 4.
Таким образом, цитологическое изучение пихты сибирской выявило, что в целом, мейоз проходит по классическому типу. Некоторые типы нарушений отрицательно влияют на качество пыльцы, что может привести к затруднению процессов естественного возобновления данного вида. Отмеченные нарушения мейоза у отдельных деревьев могут быть обусловлены их гибридной или мутантной
Рис. 4. Регрессия между прорастанием пыльцевых зерен и количеством аномальных мейоцитов в первом делении мейоза пихты сибирской
природой. Выявленные особенности мейоза, наблюдаемые в стрессовых условиях (большая продолжительность и увеличение частоты аномалий) могут свидетельствовать об адаптации организмов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Красноярского краевого фонда науки, грант № 12 F0023 и РФФИ, грант 03-04-49719.
ЛИТЕРАТУРА
Бажина Е. В. Биомаркеры нарушения гомеостаза деревьев пихты сибирской, произрастающих на территории заповедника «Столбы». Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты. Мат-лы X межд. Симп.», Новосибирск: Наука, 2001. С. 20-23.
Голубовская И. Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Онтогенез. 1975. Т. 6. № 2. С. 127-139. Голубовская И. Н. Экспериментальное исследование генного контроля мейоза у кукурузы // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. С. 119-135.
Козубов Г. М., Тренин В. В., Кондратьева В. П. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы // Сезонное развитие природы европейской части СССР: Мат-лы Всесоюз. конф. М., 1974. С. 34-35.
Коловский Р. А., Бучельников М. А. Биоиндикация в заповеднике “Столбы: оценка и прогноз. Труды государствеенного заповедника “Столбы”. Красноярск, 2001. вып. 17. С. 226-244.
Малахова Л. А. Кариологический метод в интродукции растений //Ускорение интродукции растений Сибири: Сб. науч. тр.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1989. С. 47-56.
Мамаев С. А., Андреев Л. Н. Роль ботанических садов России в сохранении флористического разнообразия // Экология. 1996. №6. С.453-458.
Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны культурных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 264 с. Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226 с.
Пожидаева И. М., Буторина А. К., Исаков Ю. Н. Нарушения в мейозе при микроспорогенезе и уровень фертильности у сосны обыкновенной // Половое размножение хвойных растений. Тез. докл. II Всесоюзн. симп. Новосибирск, 1985. С. 31. Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Экология. 1994. № 6. С. 20-28.
Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Качество пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал // Лесоведение. 1999. № 4. С. 30-38.
Christiansen H. On the effect of low temperature on meiosis and pollen fertility in Larix decidua Mill. // Silvae Genet. 1960. Bd 9. Hf. 3. S. 72-78.
Eriksson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix and its importance for pollen formation // Stud. Forest. Suec. 1968. № 63. 131 p.
Mergen F., Lester D. T. Microsporogenesis in Abies // Silvae Genet. 1961. Bd 10. Hf. 5. S. 146-156.
SUMMARY
Meiosis of Siberian Fir (Abies sibirica Ledeb.) in the East Sayan middle mountains (territory of the national park “Stolby”) and V. N. Sukachev Institute arboretum has been studied. Microsporogenesis was investigated in details in healthy, damaged by fungi (Melampsorella cerastii Wint.) and drying trees. Features of A. sibirica meiosis were revealed. Common types of meiotic irregularities were observed in all studied trees. Meiotic irregularities were found in all trees at different stages. Specific irregularities were also revealed in some trees. It is proposed that some meiotic irregularities can be a cause of pollen and seed sterility. There is negative relationship between pollen germination and number of abnormal cells in the first division.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ “Тигирекский”. Вып. 1. Барнаул: изд-во “Алтайские страницы”, 2005. 380 с.
Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника “Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование”. Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ “Тигирекский”. Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия:
П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков
Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия
ISBN 5-9900427-1-X
©ФГУ Государственный природный заповедник “Тигирекский”
