CC BY
21
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1714: 6283-6295
Особенности механизмов экологической дивергенции во взаимоотношениях близкородственных видов овсянок: Emberiza citrinella и E. leucocephala
В.Е.Ивушкин
Вадим Евгеньевич Ивушкин. Иркутская областная общественная организация Центр помощи животным «Зоогалерея». Ул. Байкальская, д. 30а, Иркутск, 664047, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 26 декабря 2018
Пара близкородственных видов овсянок рода Emberiza - обыкновенная E. citrinella и белошапочная E. leucocephala, обитающие в Па-леарктике, давно стала предметом разнообразных исследований характера их взаимоотношений в условиях вторичного контакта (Панов 1989; Панов и др. 2003, 2007; Рубцов 2010, 2012, 2015, 2017; Колпако-ва, Якименко 2004; Колпакова 2017). Эти виды характеризуются весьма значительными различиями исходных фенотипов и образованием множества переходных форм, встречающихся в зоне их гибридизации. Степень гибридизации хорошо определяется по внешнему виду особей и может выражаться количественно (Панов, Рубцов, Монзиков 2003, Панов, Рубцов, Мордкович 2007).Таким образом, в каждом регионе можно судить о степени взаимодействия этих птиц между собой по встречаемости гибридов, степени проявления гибридных признаков и процентному присутствию исходных форм.
В Прибайкалье изучением взаимоотношений этих овсянок занимались Е.Н.Панов с соавторами (Панов 1989; Панов, Рубцов, Монзиков 2003). В результате оказалось, что с течением времени в этом регионе присутствие гибридных особей значительно ниже, чем ожидалось авторами в сравнении районами обитания этих птиц западнее основного хребта Восточного Саяна и той степенью гибридизации, которая наблюдалась ранее. Это может объясняться непродолжительным временем их взаимодействия либо существованием эффективных механизмов репродуктивной изоляции, например, этологических (Там же). Однако, по нашим наблюдениям, наиболее вероятным объяснением такой картины является то обстоятельство, что, как и у других близкородственных видов (Ивушкин 2006), у этих овсянок существуют некоторые особенности экологии, способствующие сохранению обоих фенотипов.
Приводимые ниже данные собраны в ходе полевых исследований в разных районах Южного Прибайкалья и Республики Бурятия с 1989 по 2017 год. Наиболее детальные и регулярные наблюдения проведены с 2012 по 2017 год в Иркут-
ском районе Иркутской области, в долине реки Куды. Кроме того, в работе использованы результаты наблюдений других исследователей, записанные с использованием специальной символики на фенологических карточках по оригинальной методике, разработанной С.И.Липиным (Саловаров, Кузнецова, Липин 2010), и данные по сбору коллекционного материала, хранящиеся в музее кафедры зоологии биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета. Использованы также литературные данные.
Несмотря на многолетние регулярные наблюдения, данные по экологии этих широко распространённых и весьма многочисленных видов в описываемом регионе очень ограничены (Реймерс 1966; Васильченко 1987; Богородский 1989; Фефелов и др. 2001; Малеев, Попов 2007). Если по динамике миграций и биотопическому распределению информации достаточно, то по срокам размножения сведения очень скудны. Для обыкновенной овсянки сведения о размножении практически отсутствуют в большинстве литературных источников (Там же) и не сохранились в картотеке. Поэтому во многом пришлось руководствоваться информацией из соседних регионов (Рогачёва 1988; Доржиев, Юмов 1991) и собственными наблюдениями.
Рис. 1. Исходные морфотипы овсянок: обыкновенной Emberiza átrinella (слева) и белошапочной E. leucocephala (справа) в Прибайкалье. Фото автора.
Фенотипическое р азнообр азие
Было описано ранее и представлено таблицей фенотипов в соответствии с окраской оперения головы и шеи (Панов и др. 2003). К настоящему времени в Прибайкалье наиболее многочисленными являются особи обоих видов, фенотипически близкие к исходным формам. При этом если среди обыкновенных овсянок преобладают гибридные особи,
то большинство белошапочных овсянок практически не отличаются по окраске от тех, что обитают восточнее границы распространения обыкновенной в моновидовых поселениях (рис. 1).
Рис. 2. Распространённый фенотип гибридных самцов с преобладанием признаков обыкновенной овсянки. Фото автора.
Рис. 3. Одна из редких форм (с бледной или белой окраской фона вместо ярко-жёлтого) гибридов самцов с преобладанием признаков обыкновенной овсянки. Фото автора.
Среди гибридных фенотипов самцов обыкновенной овсянки преобладает единственная форма, отличающаяся от исходной коричневыми «усами» (рис. 2) и несколько большим развитием коричневого цвета на груди. Особи с таким фенотипом встречаются довольно часто и широко распространены в зоне контакта обоих видов на большой территории от долины Волги до Байкала (сайт «Птицы Сибири» www.sibirds.ru). При этом в Южном Прибайкалье до сих пор наблюдается довольно много особей условно исходной окраски, без ярких проявлений гибридных признаков. Особи с другими типами гибридной окраски встречаются крайне редко (рис. 3). В результате этого большинство фенологических наблюдений, приводимых в литературе и регистрируемых в
картотеке, относятся к особям обоих видов с преобладанием исходной окраски. Как правило, особенности фенологии и экологии гибридных форм оставались не исследованными. Лишь в последнее время, благодаря использованию фотоаппаратуры, стало возможным дифференцировать наблюдения для всех фенотипических форм.
Статус, сроки миграций и размножения в регионе
Обыкновенная овсянка появилась в Прибайкалье сравнительно недавно. Ещё в середине ХХ века этот вид встречался под Иркутском в основном в левобережной части Ангары, распространяясь по региону с запада, вдоль Транссибирской магистрали (Реймерс 1966; Панов и др. 2003). В то же самое время одновидовые поселения белошапочной овсянки ещё преобладали на противоположном берегу реки.
К началу XXI века обыкновенная овсянка уже значительно чаще стала встречаться и в правобережье Ангары в долине реки Куда и по её притокам. В настоящее время ареал обыкновенной овсянки продвинулся ещё дальше — на восточный берег Байкала; по крайней мере, в долине реки Джида (2016 год) оба вида обитают совместно. Кроме того, за последние 30 лет обыкновенная овсянка в основном только увеличивала свою численность, а количество гнездящихся белошапочных овсянок сокращалось (Малеев, Попов 2007; Доржиев, Гулгенов 2018).
Стратегия расселения обыкновенной овсянки в Прибайкалье очень напоминала порядок её расселения в Западной Сибири. Как и везде (Панов, Рубцов, Монзиков 2003; Панов, Рубцов, Мордкович 2007; Кол-пакова 2009, 2017; Чернышов; 2012 Рубцов, Тарасов 2017), эти овсянки изначально поселялись только в долинных кустарниках по берегам различных крупных водоёмов. Затем расселялись по притокам в более узких долинах. При этом наибольшая их численность наблюдалась вблизи населённых пунктов в кустарниковых зарослях и по окраинам огородов. Если в первые годы большинство птиц были перелётными и появлялись в одно и то же время с белошапочной овсянкой, то с течением времени всё больше обыкновенных овсянок стало оставаться зимовать в местах гнездования (Реймерс 1966). Впервые на регулярность зимовок обыкновенных овсянок обратил внимание Ю.А.Дурнев (деревня Смоленщина, Иркутский район, 1980-е годы), который отмечал зимующих птиц поблизости от скотных дворов и в местах хранения сена. При этом в местах, где наблюдались зимующие особи, численность популяции увеличивалась более быстрыми темпами.
Позже зимующие обыкновенные овсянки начали встречаться значительно шире и в сельскохозяйственных ландшафтах на левобережье Ангары, северо-западней Иркутска. На противоположном берегу таких групп не наблюдалось до осени 2011 года, когда в связи с ранними заморозками под снег ушло несколько гектаров посевов пшеницы около
посёлка Оек (Иркутский район). Многочисленные стаи овсянок держались здесь до самых морозов (около сотни птиц).
С тех пор обыкновенные овсянки стали зимовать в этом месте регулярно. Сейчас они стали встречаться зимой значительно шире: от посёлка Оек до Хомутово. Причём если основное место зимовки практически не меняется, то используемые корма выбираются овсянками в зависимости от ситуации. Так, в 2013 году наблюдалась лишь небольшая группа птиц (10-15), которая кормилась на фермерском подворье. Зимой 2014 года, несмотря на отсутствие корма на полях, как в 2011 году, здесь наблюдалось примерно 40-50 овсянок, которые большую часть зимы кормились на силосной яме вместе с чечётками Acanthis flammea, снегирями Pyrrhula и рогатыми жаворонками Eremophila alpestris. В следующем году овсянки скопились на кучах навоза, который в большом количестве вывозили на поля. В 2016 году таких «подарков» для птиц не было, и они распределись по дворам окрестных деревень, следуя за полевыми воробьями Passer montanus.
Зимующие популяции обыкновенной овсянки встречаются и по югу всей Западной Сибири (Колпакова 2009; Сайт Siberian Birdwatching Community), но в то же время там сохраняется большое число перелётных особей. Так, в 2009 году я был свидетелем массового пролёта обыкновенной овсянки в середине апреля. Мигрирующие с юго-запада на восток особи скапливались большими группами вдоль дороги, пересекающей Салаир (Алтайский край). Уже к 20-м числам апреля в той же местности оставались только овсянки, поющие на гнездовых участках. В Прибайкалье такого явления не наблюдается. К этому времени большинство обыкновенных овсянок уже приступают к размножению, появляясь на гнездовых участках в зависимости от конкретных условий года во второй половине марта. Лишь немногие птицы сохранили миграционную активность и прилетают в регион, как и раньше, в середине апреля.
Рис. 4. Зимующие в Иркутском районе обыкновенные овсянки. 2016 год. Фото автора.
Практически все зимующие особи имеют фенотип, очень близкий к исходному типу обыкновенной овсянки (рис. 4). Гибридные особи также зимуют, однако, практически все из них относятся к самой многочисленной фенотипической группе, описанной выше.
Белошапочная овсянка распространена в регионе значительно шире, чем обыкновенная. Самыми характерными для её гнездования биотопами являются остепнённые опушки разреженных и островных сосновых лесов, часто расположенные на склонах холмов по бортам долин различных водоёмов. В периоды высокой численности этот вид довольно широко может проникать в соседние биотопы, в частности поселяется в самих речных долинах (Реймерс 1966; Доржиев, Юмов 1991) или на большом удалении от берегов водоёмов. Особенно это прослеживается в местах, где из обсуждаемой пары видов белошапочная овсянка обитает отдельно (Бурятия, Якутия).
Для Прибайкалья белошапочная овсянка практически полностью перелётна, хотя были отмечены единичные встречи зимующих особей (Оловянникова 1999). Скорее всего, попытки зимовки были неудачными. Весенний пролёт белошапочной овсянки в регионе наблюдается в конце марта — апреле. Несмотря на то, что самые ранние сроки появления первых самцов этого вида на юге Иркутской области почти совпадают со сроками появления обыкновенных овсянок на гнездовых участках, основной пролёт наблюдается значительно позднее — в середине апреля (Доржиев, Юмов 2001; Колпакова 2009, 2012, 2017), и только после этого срока птицы «закрепляются» в гнездовых биотопах.
Рис. 5. Самец обыкновенной овсянки со строительным материалом. Окрестности посёлка Хомутово, Иркутский район. 26 марта 2016. Фото автора.
Различия в миграционной стратегии овсянок способствуют выделению особой группы обыкновенных овсянок (с фенотипом, близким к исходному), которая минимально контактирует с симпатричной белошапочной овсянкой. Это связано с тем, что зимующие обыкновенные овсянки раньше приступают к размножению, ещё до прилёта (гнездовой активности) белошапочных овсянок. В свою очередь, поздно прилета-
ющие особи этого вида создают пары между собой, а гибридные пары могут образовываться только в период массового прилёта обоих видов, когда остаются холостые самки обыкновенной овсянки.
Так, в 2018 году в Прибайкалье первых единичных пролётных бе-лошапочных овсянок стали наблюдать с 28 марта (А.Денисов, посёлок Култук, Слюдянский район). Такие и более ранние встречи (даже 2324 марта), особенно западнее гор (Восточный Саян), часто могут быть связаны со встречей птиц, которые имеют выраженные признаки гибридного происхождения (Сайт Siberian Birdwatching Community). В это же время в окрестностях Иркутска можно наблюдать обыкновенных овсянок, уже находящихся на гнездовых участках, в том числе и особей со строительным материалом в клюве (рис. 5).
Соответственно, у белошапочной овсянки свежие кладки наблюдаются в Прибайкалье и Бурятии (Доржиев, Юмов 1991) в конце мая — начале июня, а массовый вылет птенцов происходит во второй половине июня. Таких данных по обыкновенной овсянке практически нет, поэтому приходится ориентироваться на единственную встречу ещё плохо летающего слётка этого вида, встреченного мной в середине мая в долине реки Иркут.
Эту картину нарушает ещё одна группа овсянок, сформированная гибридными особями с преобладанием признаков обыкновенной овсянки. Эти птицы всё ещё остаются перелётными, что удалось выяснить при тщательном рассмотрении мигрирующих особей и с помощью фотосъёмки. Они прилетают примерно вместе с основной массой бело-шапочных овсянок, с восточного направления миграций, и могут собираться в это время группами, тогда как белошапочные овсянки в основном летят поодиночке. От зимующих особей их отличает наличие большого количества пестрин, равномерно распределённых по всему телу как у самцов, так и у самок (рис. 6). Эти овсянки появляются сразу вблизи гнездовых биотопов и наблюдаются передвигающимися уже сформированными парами*. Они регулярно отмечаются в долине реки Талька и её притоков (Иркутский район). В этих местах гнездятся оба вида овсянок, и именно здесь отмечаются редкие гибриды переходных морфотипов (рис. 3).
О местах зимовки таких птиц судить пока затруднительно, так как информации по этому вопросу крайне мало. Можно предположить, что рыжеусые обыкновенные овсянки летят и в юго-западном направлении, достигая северо-западной Индии. Особи с таким фенотипом считаются нормальными для этого вида, как представлено в соответствующем полевом определителе (Grimmett et al. 2011). Однако, по немно-
* Это утверждение пока не нашло прямого подтверждения, так в группы мигрирующих особей могут вклиниваться местные, уже осевшие пары. Тем не менее, такое поведение также может быть причиной некоторого разделения этих овсянок по фенотипическим группам.
гочисленным фотографиям вида из этой местности, это предположение не подтверждается (Сайт Oriental Bird Images: a database of the Oriental Bird Club). Тем не менее, разделение гибридных особей по местам зимовки также может способствовать унификации таких популяций по фенотипу и особенностям экологии.
Рис. 6. Пара перелётных гибридных особей с преобладанием признаков обыкновенной овсянки. Фото автора.
Получается, что наиболее обособленной остаётся зимующая популяция обыкновенных овсянок, которая может пополняться за счёт гибридных особей, но наиболее приспособленными к зимовке являются особи с преобладанием признаков исходного фенотипа.
Таким образом, выделяется первое направление отбора птиц такого фенотипа. В результате этих особенностей, дальнейшая гибридизация обыкновенной и белошапочной овсянок происходит в основном межу мигрирующими особями. Тем не менее, и тут смешение форм не достигает такой степени, как в центральной зоне симпатрии этих видов. По нашим наблюдениям, этому способствует различное распределение биотопов, используемых этими видами для гнездования.
Биотопиче ские пр едпочтения и особе нности пр остр анстве нного р аспр еде ле ния гне здовых участков
Как уже отмечали многие исследователи (Реймерс 1966; Доржиев, Юмов 1991; Колпакова 2009; Панов, Рубцов, Монзиков 2003; Рубцов Тарасов 2017; Чернышов 2012), обыкновенные овсянки селятся непосредственно по берегам водоёмов, а белошапочные предпочитают более
сухие места — остепнённые склоны и опушки сухих сосновых и лиственничных лесов, поселяясь на значительном расстоянии от водоёмов, берега которых зарастают кустарником. В Прибайкалье эти биотопы могут находиться по соседству, пересекаться или быть изолированными друг от друга.
Рис. 7. Характерное сочетание гнездовых биотопов обыкновенной и белошапочной овсянок в Шелеховском районе Иркутской области. Левый берег Ангары. Фото автора.
Так, в Южном Прибайкалье обыкновенная овсянка гнездится в долине реки Иркут и по её притокам, заходя в котловину Байкала только по долине реки Култучной. Белошапочная же овсянка селится по остепнённым склонам, иногда довольно крутым. В долине Иркута (Ше-леховский район) её гнездовые биотопы располагаются по бокам долины реки и лишь иногда подходят к руслу и долинным кустарникам (в районе посёлков Баклаши и Максимовщина, рис. 7). Обыкновенная овсянка отходит от основного русла реки только вдоль мелких притоков и по старицам (реки Кая и Олха; между посёлками Пионерск и Бау-шево). В таких местах виды контактируют, но гибриды встречаются редко в результате различий в сроках гнездования. Дальше от берегов, в сосняках, обитает только белошапочная овсянка, как и на всём протяжении восточного берега Байкала, где почти нет мест, подходящих для гнездования обыкновенной овсянки.
В Иркутском районе складывается немного иная ситуация. Широкая долина низовьев реки Куды — местообитание обыкновенной овсянки, а белошапочная встречается в лесах, покрывающих окрестные холмы. Основные популяции разделены часто довольно большим расстоянием, занимаемым населёнными пунктами, полями, сенокосами, лугами или болотами. Однако оба вида встречаются в районе боковых
притоков Куды: небольших речушек и ручьёв, практически не формирующих долин, но имеющих заросли кустарников.
Что характерно, в самой долине Куды гнездятся в основном зимующие особи обыкновенной овсянки, а по притокам отмечаются перелётные гибриды. Хотя рельеф здесь менее рассечённый, но и его хватает для более или менее успешного разделения видов. Даже в такой местности особи с преобладанием фенотипа обыкновенной овсянки (их отличает особая окраска самцов, имеющих коричневые «усы»), появляются на гнездовых участках значительно раньше (начало апреля).
Рис. 8. Сочетание гнездовых биотопов обыкновенной и белошапочной овсянок на правом берегу Ангары. Иркутский район. Фото автора.
Гибридные пары встречаются только в той местности, где гнездятся перелётные птицы и биотопы имеют переходную структуру. Например, в районе деревни Турская (долина Куды) среди полей ручейки формируют небольшой участок пойменной растительности из кустов черёмухи и ивы, однако их истоки уходят непосредственно в холмистую облесённую местность. Склоны таких холмов с северной стороны покрыты лесом, а с южной имеют островные сосняки с остепнёнными участками (рис. 8). Здесь пойменная растительность почти полностью сливается с окружающими лесами. В таких местах самцы обыкновенных овсянок практически не селятся, но туда привлекаются гибридные и холостые самки белошапочными самцами, поющими в непосредственной близости от них. Белошапочная овсянка изначально обладает более широкой пластичностью в выборе мест для гнездования, как это ещё отмечается в Южной Бурятии (Доржиев, Юмов 1991) и Якутии, где этот вид обитает в одиночестве. Но при встрече с обыкновенной овсянкой, о чём можно судить по характеру гибридизации этих видов овсянок в долине реки Джиды (Джидинский район, Южная Бурятия) и тому, как это происходило в Предбайкалье, начальная гибридизация способствует
биотопическому разделению особей с преобладанием исходной окраски. Коррекция предпочтения в выборе места для гнездования происходит в сторону концентрации «чистых» форм в условиях монопоселений. Их фенотип изменяется незначительно, так как дальнейший контакт видов происходит за счёт возвратного скрещивания с гибридами Fl, F2 и т.д., в результате чего ярче проявляются признаки исходных форм.
Заключение
Изначально широкая гибридизация обыкновенной и белошапоч-ной овсянок в условиях Южного Прибайкалья подверглась воздействию экологических механизмов, способствующих разделению видов по двум параметрам. Во-первых, это развитие осёдлости у обыкновенной овсянки и сохранение перелётности у белошапочной. В результате эти птицы гнездятся в разные сроки. Во-вторых, особое распределение гнездовых биотопов этих овсянок в Южном Прибайкалье, часто разделённых обширными пространствами не пригодных для этого территорий, а также в результате особенностей рельефа, сокращает их контакты до минимума. В результате действия обоих факторов первая волна гибридизации сводится к минимуму, а количество гибридных признаков значительно сокращается в дальнейшем в результате обратного скрещивания гибридов с исходными формами, «чистота» которых сохраняется в результате стабильного существования монопоселений.
Такой же вывод был сделан при анализе генома этих овсянок: «Хотя гибридизация оказывает существенное влияние на геномы изучаемых видов, они сохраняют фенотипические различия» (Рубцов 2010). Возможно, взаимоотношения обыкновенной и белошапочной овсянок и ранее носили циклический характер, включая стадии географической изоляции, вторичного контакта и поглощающей гибридизации (Рубцов 2010). Таким образом, мы наблюдаем действие прежде всего экологических, а не этологических механизмов, препятствующих полному смешению обыкновенной и белошапочной овсянок в Прибайкалье.
Остаётся отметить, что наиболее ярко экологические механизмы стали проявляться в период резкого снижения численности обоих видов, которое произошло в рамках общей тенденции изменения численности разных видов птиц, наблюдаемой в Прибайкалье на рубеже XX-XXI веков. Уменьшилась численность в основном перелётных популяций, что также стало причиной снижения частоты межвидовой гибридизации между рассмотренными близкими видами овсянок.
Выражаю сердечную благодарность всем тем, кто помогал в написании работы советом и технической помощью В.В.Попову, И.В.Фефелову, Ц.ЗДоржиеву и Л.Е.Ивуш-киной. Особая признательность Т.А.Сирохоной, специалисту музея зоологии позвоночных Биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета, за предоставленную возможность работы с хранящимися там материалами.
Литератур а
Богородский Ю.В. 1989. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск: 1-208.
Васильченко А.А. 1987. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: 1-104.
Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. 1991. Экология овсянковых птиц. Улан-Удэ: 1-176.
Доржиев Ц.З., Гулгенов А.З. 2018. Ареалогическая характеристика степных птиц Байкальской Сибири // Природа внутренней Азии 1 (6): 51-66.
Ивушкин В.Е. 2006. Фенология жизненных циклов и механизмы хронологической изоляции снегирей в условиях юга Восточной Сибири // Бюл. Вост.-Сиб. науч. центра СО РАМН 2: 44-50.
Колпакова Т.Ю. 2009. Овсянковые птицы Омска и Омской области // Вестн. Мордов. ун-та 1: 125-126.
Колпакова Т.Ю. 2017. Научный обзор: изучение биологии и некоторых вопросов экологии обыкновенной (Emberiza citrinella L., 1758) и белошапочной (Emberiza leucoce-phala G., 1771) овсянок (на примере Омской области) // Научное обозрение: биол. науки 3: 57-69.
Колпакова Т.Ю., Соловьёв С.А., Вартапетов Л.Г., Жуков В.С., Самсонов И.В., Соловьёв Ф.С., Лысина С.П., Одинцева А.А. 2012. К экологии белошапочной овсянки в Омской области // Вестн. Омск. ун-та 2: 157-159.
Колпакова Т.Ю., Якименко В.В. 2004. Территориальные отношения белошапочной Emberiza leucocephala и обыкновенной E. citrinella овсянок в лесостепной зоне Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 13 (273): 892-898.
Малеев В.Г., Попов В.В. 2007. Птицы лесостепей Верхнего Приангарья. Иркутск: 1-300.
Оловянникова Н.М. 1999. О задерживающихся до поздней осени и редко зимующих птицах Байкало-Ленского заповедника // Рус. орнитол. журн. 8 (86): 9-11.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-510.
Панов Е.Н., Рубцов А.С., Монзиков Д.Г. 2003. Взаимоотношения двух видов овсянок (обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephalos), гибридизирую-щих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. 82, 4: 470-484.
Панов Е.Н., Рубцов А.С., Мордкович М.В. 2007. Новые данные о взаимоотношениях двух видов овсянок (Emberiza citrinella, Emberiza leucocephalos), гибридизирующих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. 86, 11: 1362-1378.
Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: 1420.
Рогачёва Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. М.: 1-309.
Рубцов А.С. 2010. Эволюционная роль гибридизации у птиц на примере обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephalos) овсянок // Чарльз Дарвин и современная биология: Тр. международ. науч. конф. СПб.: 260-271.
Рубцов А.С. 2015. Репродуктивная изоляция и понятие вида у птиц // Зоол. журн. 94, 7: 816-831.
Рубцов А.С., Опаев А.С. 2012. Реконструкция филогении обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephala) овсянок по песне и морфологическим признакам // Зоол. журн. 91, 5: 577-591.
Рубцов А.С., Тарасов В.В. 2017. О характере взаимоотношений обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (Emberiza leucocephalos) овсянок в лесостепном Зауралье // Зоол. журн. 96, 5: 522-536.
Саловаров В.О., Кузнецова Д.В., Липин С.И. 2010. К методике записи зоологических наблюдений // Изв. Иркутск. ун-та. «Биол, Экол.», 3 (1): 64-70.
Чернышов В.М. 2012. Материалы по биологии белошапочной овсянки Emberiza leucocephala в Барабинской лесостепи (юг Западной Сибири) // Рус. орнитол. журн. 21 (737): 551-555.
Фефелов И.В., Тупицин И.И., Подковыров В.А., Журавлёв В.Е. 2001. Птицы дельты Селенги: фаунистическая сводка. Иркутск: 1-320.
Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. 2011. Birds of India, Pakistan, Nepal, Bangladesh, Bhutan, Sri Lanka, and the Maldives. 2nd ed. Prinston Univ. Press: 1-528.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1714: 6295-6296
О встречах сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Волгоградской и Астраханской областях
И.В.Ганицкий
Игорь Всеволодович Ганицкий. Научно-методический центр обеспечения деятельности особо охраняемых природных территорий, ФГБУ «ВНИИ Экология». 36 км МКАД, двлд. 1, стр. 4, Москва, 117628, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 25 декабря 2018
В сводке «Птицы России и сопредельных регионов» северо-восточная граница ареала сирийского дятла Dendrocopos syriacus указана, как «недостаточно выясненная». В 1990-е годы достоверно установлено его обитание на юге Волгоградской области (Завьялов, Альберти 1996) и в Калмыкии (Кукиш, Музаев 2004). В 2006 году сирийский дятел обнаружен уже на левобережье Волги, на севере Астраханской области (Вакуленко, Бёме 2012). Причём авторы с большой вероятностью предполагают гнездование вида в этом районе.
В период с 22 по 25 ноября 2018 нами обследованы участки Волго-Ахтубинской поймы на границе Волгоградской и Астраханской областей: между хутором Глухой Ленинского района Волгоградской области и хуторами Лопин, Спорный, Камнев Ахтубинского района Астраханской области. Данная территория находится в 20-30 км к юго-западу от Знаменска, где сирийского дятла обнаружили в 2006 году.
Эта местность характеризуется густыми древесно-кустарниковыми зарослями вдоль ериков и пойменных озёр, разделёнными лугами или тростниковыми крепями в понижениях. На более возвышенных участках (гривах) обычны разреженные дубравы.
В результате обследования установлено, что сирийский дятел здесь достаточно обычен и встречается на маршрутах примерно с такой же частотой, что и большой пёстрый дятел Dendrocopos major. Всего за 4 дня было 13 встреч дятлов обоих видов, причём из них не менее 5 сирийских и не менее 4 больших пёстрых. В остальных случаях видовая принадлежность достоверно не определена.
Заметное увеличение плотности населения дятлов отмечено в границах населённого пункта — хутора Глухой, где на площади около 60 га
