CC BY
125
УДК 597-111:597.355 ББК 28.693.324:28.663/664
М. П. Грушко, С. М. Хвостова, В. Н. Крючков
ОСОБЕННОСТИ КРОВЕТВОРЕНИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
M. P. Grushko, S. M. Khvostova, V. N. Kryuchkov
HEMATOPOIESIS PECULIARITIES OF CARTILAGINOUS FISHES
Объектом исследований являлся представитель хрящевых рыб - скат, морской кот (Dasyatis pastinaca). Установлены количественные и качественные соотношения формирующихся клеток крови в органах кроветворения морского кота. Выявлены особенности в строении и организации органов гемопоэза этого представителя хрящевых рыб.
Ключевые слова: скат, кроветворение, формирование, элементы крови.
The object of the investigation is a représentative of cartilaginous fishes - a ray, common stingray (Dasyatis pastinaca). Quantitative and qualitative interrelations of forming blood cells in the hemato-poiesis organs of common stingray are established. The peculiarities in the structure and the organization of hematopoiesis organs are revealed.
Key words: ray, hematopoiesis, formation, blood cell.
У любого многоклеточного организма, находящегося на тех ступенях развития, когда формируются системы различных органов, единство его внутренних функций и целостность взаимоотношений с внешним миром обеспечиваются двумя системами - нервной и кровеносной. Посредством этих двух систем, выполняющих интегрирующую роль внутри организма, достигается гармония отношений его, как целого, с окружающей средой [1, 2].
Регенерация форменных элементов крови (гемопоэз) на протяжении всей жизни индивидуума обеспечивается кроветворными тканями. В зависимости от состояния организма и внешних условий, за счет деятельности органов кроветворения, регулируется число клеток крови [1]. В процессе онтогенеза место образования форменных элементов крови несколько раз меняется и в конечном итоге определяется филогенетическим уровнем развития организма. За счет кроветворных органов сохраняется стабильность клеточного состава крови, поддерживается численность тех или иных ее элементов. Известно, что в систему крови входят периферическая кровь, циркулирующая по сосудам, органы кроветворения и органы кроверазрушения. Деятельность всех компонентов этой системы обеспечивает выполнение основных функций крови, а установление физиологической нормы функционирования всей этой системы является одним из важнейших критериев состояния организма [3].
Сведений об очагах гемопоэза, их удельном весе в процессе кроветворения у представителей хрящевых рыб в литературе недостаточно [3].
В связи с этим целью исследования явилось изучение особенностей процесса кроветворения гемопоэтических органов у половозрелых особей представителя хрящевых рыб - морского кота (Dasyatis pastinaca) - ската из семейства Хвостоколовых.
У рыб, взятых для гистологического анализа, были исследованы следующие органы кроветворения: селезенка, туловищная почка, сердце, стенки кишки. Гистологический анализ проводили по общепринятым методикам [4-7].
Для выявления кроветворной функции и установления особенностей кроветворных органов, помимо исследования гистоструктуры, был проведен дифференцированный подсчет развивающихся клеток крови.
Изучение гистологической структуры органов гемопоэза у хрящевых рыб показало, что в основе строения всех органов кроветворения находится ретикулярная ткань, которая выполняет функцию обеспечения процессов кроветворения путем создания необходимого микроокружения для развивающихся клеток крови. Кроме того, она осуществляет опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарную и антиген-представляющую функции [8, 9].
У исследованных рыб кроветворение осуществляется в селезенке, тимусе, кишечной стенке, почках, перикардиальной полости сердца, жабрах [10].
Почка - один из центральных органов кроветворения рыб, многие авторы сравнивают ее с красным костным мозгом высших позвоночных животных [3]. У морского кота в почке формировались эритроциты и лейкоциты. Гемопоэтическая ткань в этом органе концентрировалась в виде редких, небольших по размеру островков. Формирующиеся клетки крови располагались хаотично среди ретикулярных клеток. Наибольшую часть составляли развивающиеся лейкоциты - 80,0 %. Среди клеток эритропоэтического ряда были выявлены бластные и созревающие клетки. Эритро бласты были самой многочисленной группой и составляли 37,5 %, проэритробласты - 25,0 %, базо-фильные эритробласты - 13,0 %, полихроматофильные эритробласты - 12 %, оксифильные эрит-робласты - 10,0 %. Количество дифференцирующихся агранулоцитов - 97 % - превышало количество гранулоцитов - 3,0 %. При этом из клеток агранулоцитопоэтического ряда были выявлены бластные, созревающие и зрелые клетки. Среди бластных клеток на лимфобласты приходилось 11,9 %, плазмобластов было отмечено несколько больше - 14,8 %. Среди созревающих клеток пролимфоциты составляли 22,2 %, проплазмоциты - 3,7 %. Из зрелых клеток были выявлены только лимфоциты - 44,4 %, из клеток гранулоцитопоэтического ряда - только миелобласты - 3,0 %.
Паренхима селезенки морского кота состояла из чередующихся участков белой и красной пульпы. Четких границ между белой и красной пульпой не было. В селезенке формировались все форменные элементы крови. Основное количество формирующихся клеток приходилось на аг-ранулоциты - 58,0 %, на втором месте находились эритроциты - 34,0 %. Белая пульпа концентрировалась вокруг сосудов, ее площадь на срезе составляла 31,0 ± 3,15 %. В участках белой пульпы среди элементов ретикулярной ткани были обнаружены дифференцирующиеся клетки крови всех рядов, которые распределялись хаотично.
Основное количество формирующихся клеток приходилось на гранулоциты и агрануло-циты - 65,0 %; эритроциты составляли 34,3 %, и меньше всего было выявлено клеток тромбоцитопоэтического ряда - 0,7 %. Среди клеток эритропоэтического ряда эритробласты составляли 61,3 %. Созревающие клетки были представлены проэритробластами - 16,3 %, базофильными эритробластами - 6,1 %, полихроматофильными эритробластами - 10,2 %, оксифильными эрит-робластами - 4,1 %. Зрелых эритроцитов выявлено не было. Среди формирующихся клеток белой крови превалировали агранулоциты - 89,2 %, на гранулоциты приходилось 10,8 %. Из бластных клеток агранулоцитопоэтического ряда были выявлены лимфобласты - 44,1 % и плаз-мобласты - 1,1 %. Созревающие клетки были представлены пролимфоцитами - 10,8 % и про-плазмоцитами - 1,0 %. Зрелые клетки этого ряда были представлены лимфоцитами - 32,2 %. Из гранулоцитов в селезенке были выявлены бластные и созревающие клетки. Миелобласты составляли 4,3 %. Созревающие клетки были представлены промиелоцитами - 2,2 %, миелоцитами нейтрофильными - 1,1 %, миелоцитами эозинофильными - 3,2 %.
В пищеварительном тракте у исследованных животных были выявлены кроветворные образования, ассоциированные со слизистой оболочкой. Здесь формировались агранулоциты и гранулоциты, превалировали клетки лимфоцитопоэтического ряда. Клеточный состав кроветворных образований желудка и клоаки исследованных особей ската был различным. Формирующиеся клетки диффузно распределялись между активными ретикулярными клетками. Лимфобласты от числа всех развивающихся клеток лимфоцитопоэтического ряда составляли в желудке 12,3 %, в клоаке их количество было на 1,45 % выше (различия недостоверны). Клетки следующей стадии развития - пролимфоциты - в желудке составляли 24,0 %, в клоаке их количество было ниже - 17,5 % (различия недостоверны). Лимфоциты были самой многочисленной группой. Удельный вес зрелых лимфоцитов составлял 52,6 и 59,3 % соответственно (р < 0,01). Были выявлены плазматические клетки. Удельный вес плазмобластов от числа развивающихся клеток в желудке составил 3,5 %, в клоаке - 0,5 % (р < 0,001). Удельный вес про-плазмоцитов в кроветворных образованиях желудка составлял 5,3 %, в клоаке - 1,5 % (р < 0,001). Зрелые плазматические клетки составляли 3,5 и 3,7 % соответственно (различия недостоверны). Кроме того, в кроветворных образованиях пищеварительного тракта было отмечено небольшое количество формирующихся гранулоцитов. Миелобласты составляли по 1,0 %, промиелоциты в желудке - 1,0 %, в клоаке - 1,25 %. Миелоциты нейтрофильные в желудке составляли 0,5 %, в клоаке - 1,0 % (различия недостоверны). Были выявлены также миелоциты эозинофильные, их удельный вес в желудке составил 0,5 %, в клоаке - 4,0 % (р < 0,001).
У хрящевых рыб кроветворная ткань рассредоточена в организме диффузно, о чем свидетельствует ее нахождение в перикардиальной полости и жабрах. Такое распределение очагов ге-мопоэза у рыб, по-видимому, связано с водным образом жизни, вследствие чего существует большая вероятность проникновения в организм болезнетворных микроорганизмов. В полости
перикарда у исследованных хрящевых рыб были обнаружены скопления гемопоэтических клеток в виде узелков, которые в большей степени концентрировались у кровеносных сосудов. Здесь ретикулярная ткань содержала клетки эритропоэтического - 16,2 %, гранулоцитопоэтического -14,7 % и агранулоцитопоэтического - 69,1 % рядов. Среди развивающихся клеток редко выявлялись гемоцитобласты - 1,0 %. Из клеток эритропоэтического ряда были выявлены бластные и созревающие. На эритробласты приходилось 54,5 %, эти клетки были самыми многочисленными. Проэритробласты составляли 18,2 %, базофильные эритробласты - 10,0 %, полихроматофильные эритробласты - 9,0 %, немного меньше было отмечено оксифильных эритробластов - 6,3 %. Среди формирующихся гранулоцитов были выявлены также бластные и созревающие клетки. На миелобласты и промиелоциты приходилось по 7,1 %. Клетки следующей стадии развития -миелоциты нейтрофильные и миелоциты эозинофильные - составляли по 1,8 %.
Клетки агранулоцитопоэтического ряда были самой многочисленной группой. Выявлялись бластные, созревающие и зрелые клетки. Лимфобласты составляли 25,0 %, плазмобласты -5,4 %. Из созревающих были выявлены пролимфоциты - 16,1 %, зрелые клетки были представлены лимфоцитами - 35,7 %.
Известно, что образ жизни и степень организации влияют на расположение и морфофункциональные особенности гемопоэтической ткани. У менее организованных позвоночных большая часть органов совмещает функции кроветворения и иммунитета. Результаты нашего исследования подтвердили это, выявив особенности в строении и организации органов гемопоэза морского кота.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Житенева Л. Д., Макаров Э. В., Рудницкая О. А. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте). -Ростов н/Д: Эверест, 2004. - 311 с.
2. Житенева Л. Д., Макаров Э. В., Рудницкая О. А. Эволюция крови. - Ростов н/Д, 2001. - 112 с.
3. Иванова Н. Т. Материалы к морфологии крови рыб. - Ростов н/Д: Изд-во РГПИ, 1970. - 136 с.
4. Головина Н. А. Морфофункциональная характеристика крови рыб - объектов аквакультуры: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1996. - 53 с.
5. Волкова О. В., Елецкий Ю. К.. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина, 1982. - 304 с.
6. Житенева Л. Д., Полтавцева Т. Г., Рудницкая О. А. Атлас нормальных и патологически измененных
клеток крови рыб. - Ростов н/Д: Кн. изд-во, 1989. - 112 с.
7. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных
элементов крови рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть 1983. - 110 с.
8. Быков В. Л. Цитология и общая гистология. - СПб.: Сотис, 2001. - 519 с.
9. Галактионов В. Г. Эволюционная иммунология. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. - 408 с.
10. Грушко М. П., Хвостова С. М. Клеточный состав органов кроветворения хрящевых рыб // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. - 2010. - № 2. - С. 98-100.
Статья поступила в редакцию 19.01.2012
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Грушко Мария Павловна - Астраханский государственный технический университет; д-р биол. наук, доцент; профессор кафедры «Гидробиология и общая экология»; mgrushko@mail.ru.
Grushko Maria Pavlovna - Astrakhan State Technical üniversity; Doctor of Biological Science, Assistant Professor; Professor of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; mgrushko@mail.ru.
Хвостова Светлана Михайловна - Астраханский государственный технический университет; аспирант кафедры «Гидробиология и общая экология»; mgrushko@mail.ru.
Khvostova Svetlana Mikhailovna - Astrakhan State Technical üniversity; Postgraduate Student of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; mgrushko@mail.ru.
Крючков Виктор Николаевич - Астраханский государственный технический университет; д-р биол. наук, доцент; профессор кафедры «Гидробиология и общая экология»; kvn394@rambler.ru.
Kryuchkov Victor Nickolaevich - Astrakhan State Technical üniversity; Doctor of Biological Science, Assistant Professor; Professor of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; kvn394@rambler.ru.
