CC BY
29
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ———
УДК 598.279.2:591.55:591.16(282.247.336.2)
ОСОБЕННОСТИ КОЛОНИАЛЬНОГО ГНЕЗДОВАНИЯ КОБЧИКА (FALCO VESPERTINUS L.) В ОКРЕСТНОСТЯХ ОЗЕРА МАНЫЧ-ГУДИЛО
© 2012 г. Н.В. Лебедева*' **, А.И. Ермолаев*
* Институт аридных зон Южного научного центра Российской академии наук **Азовский филиал Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской академии наук Россия, 344006Ростов-на-Дону, просп. Чехова, д. 41. E-mail: [email protected]
Поступила 27.02.2011
Обсуждаются особенности колониального гнездования кобчика (Falco vespertinus L.) в долине Маныча: динамика относительной численности, продуктивности, популяционных характеристик (величина кладки, оологическая изменчивость, успех размножения и др.) в зависимости от динамики структуры колоний, погодно-климатических флуктуаций, краевого эффекта и антропогенных факторов.
Ключевые слова: Кобчик (Falco vespertinus L.), колониальное гнездование, оз. Маныч-Гудило, гнездовая численность, величина кладки, оологические параметры, успех размножения, погодно-климатические факторы, биотические факторы.
В XX веке степи в районе Кумо-Манычской депрессии подверглись тотальной трансформации в связи с распашкой, созданием полезащитных лесонасаждений и последующим интенсивным сельскохозяйственным производством (Новикова и др., 2010; Лебедева и др., 2011 и др.). В степи Приманычья из лесостепной зоны проникли многие дендрофильные виды птиц, успешно освоив измененный ландшафт. Вместе с грачем (Corvus frugilegus L.), формирующим в лесополосах мощные гнездовые колонии, обычным регулярно гнездящимся видом стал кобчик (Falco vespertinus L.) Предпосылками к этому стало использование кобчиком грачиных гнезд и обилие кормовых ресурсов.
Гнездовой ареал кобчика простирается от Центральной и Восточной Европы до севера Средней Азии и озера Байкал. Южная граница ареала проходит через Сербию, Болгарию, Украину, юг России и Северный Казахстан (Cramp et al., 1977; Purger, 2008). Кобчик обитает в естественных и антропогенных биотопах степных, лесостепных и полупустынных ландшафтов. Общая численность вида согласно последним данным продолжает снижаться (Ferguson-Lees, Christie, 2001; BirdLife International, 2008), в связи с чем, он внесен в Приложение МСОП (International ..., 2011) и в Приложение к Красной книге РФ как вид, находящийся под угрозой вымирания в ближайшем будущем (Красная книга РФ, 2001).
В долине Маныча кобчик обычен (Гизатулин, Рогова, 2002; Ильюх и др., 2005; Лебедева и др., 2011). Здесь, как и в других частях ареала, кобчик предпочитает селиться в старых гнездах грачей и сорок (Pica pica L.; Бондарев и др., 1989; Дементьев, 1951; Ильюх, 2008; Лебедева и др., 2011; Ленева, Давыгора, 2006; Линдеман, 1971; Нумеров и др., 2007; Fehervari et al., 2009; Horvath, 1964, 1975; Purger, Tepavcevic, 1999; Vegvari, 2001 и др.).
Кобчик, поселяясь в грачевниках, становится сателлитным видом согласно определению В.А. Зубакина (1983). Формирующий вид в этих колониях - грач. Другие относительно крупные виды птиц: обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus L.), ушастая сова (Asio otus L.), вяхирь (Columba palumbus L.) - также могут использовать гнезда грачей и, таким образом, являются непосредственными конкурентами кобчика. Топическая внутривидовая
конкуренция может оказывать влияние на численность вида, как и погодно-климатические и трофические факторы, связанные между собой сложными разнонаправленными взаимозависимостями.
Поскольку кобчик на большей части ареала снижает свою численность, актуальным становится понимание тонких экологических механизмов, оказывающих влияние на эффективность размножения вида в разных условиях. Задачей данного исследования было выявление связи между некоторыми абиотическими, биотическими и антропогенным факторами и особенностями размножения кобчика в колониальных поселениях грача.
Материал и методы
Работы осуществляли на базе Научно-экспедиционного стационара «Маныч» Южного научного центра РАН. Размножение кобчика изучали в 2009-2011 гг. в окрестностях оз.
о о
Маныч-Гудило (46 28-32 с.ш., 42 37-40 в.д.) в четырех разных колониях грача, располагающихся в лесополосах, состоящих из Робинии псевдоакации (КоЫта р^ъепёаеаЫа Ь.) разного возраста. Территория исследований относится к буферной зоне Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Она характеризуется континентальным сухим климатом с резкими суточными и годовыми колебаниями температуры. Гидротермический коэффициент составляет <0.7, сумма осадков - 358-400 мм/год (Агроклиматические ресурсы ..., 1972).
Для единообразия оценок в качестве целостной колонии мы рассматривали отдельную лесополосу с грачевником. Для всех колоний была определена площадь, количество деревьев с гнездами (табл. 1), их географические координаты с помощью ОРБ-навигатора.
Таблица 1. Общая характеристика колоний по данным 2009-2011 гг. Table 1. Characteristics of colonies by 2009-2011 years data.
Характеристики Номер колонии
1 2 3 4
Площадь, км2 0.007 0.002 0.002 0.027
Количество деревьев 107 33 69 236
Плотность деревьев, экз./км2 15286 16500 34500 8740
Количество гнезд: грач/кобчик
2009 г. 235/13 46/9 9/7 -
2010 г. 420/3 308/0 63/0 40/29
2011 г. 351/6 _* - 442/7
Относительная численность гнезд: кобчик/грач
2009 г. 0.06 0.20 0.78 -
2010 г. 0.01 0 0 0.73
2011 г. 0.02 - - 0.16
Относительная плотность грача в колониях, пар/км х104
2009 г. 3.4 2.3 0.4 -
2010 г. 6.0 15.4 3.2 0.2
2011 г. 5.0 - - 1.6
Относительная плотность кобчика в колониях, пар/км *10
2009 г. 0.2 0.5 0.4 -
2010 г. 0.04 0 0 0.1
2011 г. 0.09 - - 0.03
Примечание: *- данные о численности неполные. Note: *- The data about number partial. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2012, том 18, № 3 (52)
С учетом рекомендаций С.П. Харитонова и др. (2011) для каждого гнезда кобчика с помощью рулетки или GPS были определены расстояния (м) между ближайшими жилыми гнездами этого вида птиц в колонии. Все оценки особенностей гнездования кобчика мы проводили в сравнении с грачом, так как гнездовая плотность других видов, гнездящихся в грачевниках, была незначительной.
Для каждого гнезда определяли высоту расположения над землей (м), окружность ствола (см) и высоту дерева (м), на котором расположено гнездо; диаметр лотка (d) и гнезда (D), глубину (h) и высоту гнезда (H, см).
Всего под наблюдением было 74 гнезда кобчика: 29, 32 и 13 в 2009, 2010 и 2011 годах соответственно, из них с полными кладками - 59 (20, 27 и 12 в 2009, 2010 и 2011 годах соответственно). Объем выборки измеренных яиц кобчика составил 236 яиц (89, 101 и 46 в 2009, 2010 и 2011 годах соответственно). Часть из них была из неполных или разоренных кладок, либо из гнезд, где уже были птенцы.
Длину (L) и диаметр яйца (D) измеряли с точностью до 0.1 мм штангенциркулем, яйца взвешивали на электронных весах марки HL-200 с точностью до 0.1 г. Объем яйца вычисляли по формуле: V=0.51*L*D2 мм3 (Hoyt, 1979). Индекс формы (округленности) яйца вычисляли по формуле: Sph=D/L*100 (Мянд, 1988).
Для анализа погодных флуктуаций в районе исследований были использованы данные о среднесуточных температурах воздуха и количестве выпавших осадков для станции Зимовники (Ростовская область), доступные в Интернет на Геоинформационном портале ГИС-Ассоциации ООО «Расписание погоды» по адресу: http://www.rp5.ru. Следует отметить, что эти показатели отражают общую тенденцию изменений погоды в районе исследований, но не дают точного представления о микроклимате в конкретных биотопах. Мы анализировали среднесуточные температуры (°С), а также суммы осадков (мм), вычисленные для каждой декады с 1 декабря по 30 июня. Индекс аридности (засушливости) для одного месяца вычисляли по Э. де Мартонну (De Martonne, 1926): IA=12p/(t+10), гдеp - количество осадков за данный месяц в сантиметрах и t - его средняя температура в градусах по Цельсию. Этот индекс тем ниже, чем суше климат. Фенологические даты были закодированы порядковым номером дня года (1=1 января).
Статистический анализ материала осуществлен общепринятыми методами (Лакин, 1990) с использованием статистических процедур Microsoft® Office Excel® 2010 (Microsoft Corporation, 2010) и пакета статистических программ Statistica 8.0 (StatSoft, 2008). Ниже приведены объемы выборок (//), средние значения со стандартной ошибкой (it SIC), медиана (Ме), размах значений (lim - минимум и максимум). В анализе использовали параметрические (t-критерий Стьюдента, коэффициент корреляции Пирсона (r), дисперсионный анализ: ANOVA) и непараметрические (коэффициенты корреляции Спирмена (rS), Кендалла (rK), статистики Манна-Уитни (M-W), Вальд-Вальфовича (W-W), Краскелла-Уоллиса (K-W) методы статистики, предварительно оценивая распределения эмпирических признаков. В некоторых случаях, если эмпирические распределения не соответствовали закону нормального распределения, их предварительно преобразовывали (логарифмировали).
Результаты и обсуждение
Пространственная характеристика гнездования кобчика. Площадь обследованных колоний варьировала от 0.002 до 0.027 км2. Соответственно общее количество деревьев и количество деревьев на единицу площади также различались. Количество деревьев тесно связано с площадью колонии (rs=0.98, P<0.05). Поскольку площадь колоний 2 и 3 была намного меньше, чем 1-й и 4-й, то и плотность расположения гнезд в них оказалась выше. В
связи с этим мы рассчитали гнездовую плотность грачей и кобчиков (количество гнезд на км2) для каждого поселения (табл. 1).
Характеристика параметров размножения кобчика. Деревья, которые кобчики использовали для гнездования, были прочными и невысокими. Это было связано с тем, что практически все лесополосы с грачевниками были одного возраста. Длина окружности ствола (см) составляла в среднем 60.3±5.5 (n=13, lim 27.0-100.0); высота дерева (м) - 5.1±0.3 (lim 3.5-7.0). Высота расположения гнезд варьировала от 2.0 до 5.0 м, составляя в среднем 3.5±0.3 м.
Размеры гнезд, занятых кобчиком, были следующими (см): диаметр лотка - 26.5±0.7 (lim 23.0-30.1); диаметр гнезда - 32.6±1.1 (lim 29.0-42.0); глубина лотка - 11.6±1.0 (lim 6.5-15.4); высота гнезда - 24.3±6.9 (lim 4.9-64.0). Обычно кобчик избавлялся от старой подстилки врановых, откладывая яйца на дно гнезда, укрепленное в 85.7% (n=14) случаев почвой. В 57.0% гнезд в лотке отмечали листья, в 14.0% - сухие травинки, в 92.8% гнезд - мелкие веточки. В одном из гнезд был обнаружен кусочек полиэтилена. В период выкармливания птенцов в лотке находили шерсть, остатки съеденных грызунов и рептилий, погадки, небольшое количество перьев самого кобчика.
Откладка яиц у кобчика начинается во второй декаде мая и проходит асинхронно. Дата начала откладки первого яйца, величина полной кладки и некоторые оологические характеристики кобчика представлены в таблице 2 для разных годов наблюдений.
Таблица 2. Некоторые репродуктивные показатели кобчика в 2009-2011 гг. Table 2. Several reproductive characteristics of Red-footed Falcon in 2009-2011.
Характеристика Годы
2009 2010 2011 2009-2011
Дата откладки 29 1354 ± °-5 ' 131-140 20 I42 7 ± 0 7 ' 136 -147 144.5 ± 1.8 ' 133 -153 139.7 ± 0.7 62,- 131 -153
первого яйца
Величина кладки, шт. 20,38 ± 01 3-5 ^ 3.6±0.1 27,- 3 - 4 38 ± °.2 3 - 5 59,3.7 ± ai 3-5
Длина яйца, мм 89 36 2 ± 0 2 '29.3 - 39.7 101, 36 8 ± 0 2 30.9 - 41.2 _ 37.4 ± 0.3 46, 35.2-41.6 „„^ 36.7±0.1 236, 29.3 - 41.6
Диаметр яйца, мм 89, 29 6 ± 01 26.3 - 36.0 29-8 ± 0.1 26.8-33.4 _ 29.2 ± 0.2 46, 23.5-31.3 „„^ 29.6± 0.1 236, 23.5 - 36.0
Объем яйца, х103 мм3 89 162 ± 02 '10.9 - 23.8 101, 167 ± 02 12.3 - 21.0 _ 16.3 ± 0.3 46, 9.9 - 20.1 „„^ 16.5 ± 0.1 236, 9.9 - 23.8
Примечание: в каждой ячейке даны показатели - n, x ± SE . Note: in each cell parameters are given -
lim
n, x ± SE lim
Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножение кобчика. Корреляционный анализ показал, что численность грача связана отрицательной зависимостью с относительной численностью кобчика (r=-0.77, n=7, P<0.05) и его плотностью в грачевниках (r=-0.78, n=7, P<0.05; рис. 1). Это также подтверждается существенной отрицательной корреляцией между плотностью грача и относительной численностью кобчика в колониях (r=-0.85, n=7, P<0.05). Между соотношением случаев гнездования кобчика и грача в одной и той же колонии (колония 1) в 2009 и 2011 гг. есть
достоверные отличия (Р=0.0068).
Таким образом, можно сделать вывод о том, что численность кобчика влияет на численность грача (рис. 2). Отмечено перемещение грачей в другие колонии при увеличении численности кобчика. Так, в колонии 4 в 2010 году зарегистрирована самая высокая численность кобчика. При этом грачи переместились на гнездование в колонии 2 и 3, где кобчика не было. В колонии 2 в 2009 году численность грача была низкой, тогда как численность и плотность кобчика высокой.
Рис. 1. Взаимосвязь между численностью грача в колониях (х), плотностью(левая ось ординат, Y1) и относительной численностью кобчика (правая ось ординат, Y2). Fig. 1. Correlation between Rook population number in colonies (x), density (left vertical axe, Y1) and relative population number of Red-footed Falcon (right vertical axe, Y2)
10
9
ь 8
о
-S- 7
5
— TZ 6
6} 5
g
Щ О И 4
н и г 3
£ с 2
1 0
У/ = 503& 2 -1756.5*logA Q(x)
г2 = 1.1- 0.4 *iogj W(x)
□ □
1 1 1
л 1
ч
\ \
>
я ' Г-wi ..... □
□
50
100
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1
150 200 250 300 350 400 450 Численность грача, пары □ „ Относительная численность кобчика по отношению к грачу Плотность кобчика, пар/км3
500
* ь i
о л
— рн
3 _
5 О
| |
к °
2 —
Я* с
0.0
18 16
. 14
О
-Si-
Is rt
= 10
rt"
ft
£■ 8
U
I б
о
1-1 4
•51.3-30( 184.8*logl0(x)
ш
т
и
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
Относительное количество случаев гнездования кобчика по отношению к гнездовой численности грача
Рис. 2. Зависимость плотности
гнездования грача от относительного числа случаев гнездования кобчика по отношению к гнездовой численности грача. Fig. 2. Correlation between of Rook nesting density and relative number of nesting cases of Red-footed Falcon vs Rook nesting number population.
В период откладки яиц, насиживания, вылупления и выкармливания птенцов часто отмечали, как кобчики атаковали грача и обыкновенную пустельгу, появляющихся рядом с их гнездом. Посторонний самец кобчика вблизи гнезда также подвергался атаке. Нападения длились от 6 до 240 сек., носили яростный характер, и продолжались, пока посторонняя
птица не оказывался вдали от гнезда.
Расстояния между ближайшими жилыми гнездами кобчика приведены в таблице 3. В связи с тем, что распределение ближайшего расстояния между жилыми гнездами кобчика ассиметрично, мы преобразовали переменную логарифмированием (logio (хг)). Дисперсионный анализ показал, что логарифм расстояния до ближайшего гнезда зависит от параметров колонии (ANOVA: df=3±65, F=2.79, /=0.0472). Колонии 2 и 3 занимали меньшую площадь, и плотность гнездящихся птиц здесь была высокая. В связи с этим расстояния между соседними жилыми гнездами кобчиков в этих также были существенно меньше (рис. 3).
Таблица 3. Характеристики расстояний между ближайшими жилыми гнездами кобчика каждой колонии. Table 3. Statistics of distances between the two closest inhabited nests of the Red-footed Falcon in each colony.
№№ колоний Статистики
n Me (м) ~±SE (м) lim (м)
1 19 18.0 119.7±45.2 1-573
2 8 4.0 5.9±1.8 2-16
3 6 4.0 5.0±2.5 2-18
4 36 13.0 125.1±20.8 1-575
Все колонии 69 8.0 63.8±17.0 1-575
Рис. 3. Распределение логарифма расстояния между двумя
ближайшими жилыми гнездами кобчика в разных колониях. Fig. 3. Distribution of logarithmic distance between the two closest inhabited nests of Red-footed Falcon in different colonies.
Расстояние, м
Дата откладки первого яйца варьировала в разных колониях (K-W: H (3, n=59)=14.6; P=0.0022). В колониях 2 и 3 сроки начала формирования кладок были сжаты, тогда как в колониях 1 и 4 - растянуты. Медианные значения и крайние даты откладки первого яйца были следующими (n, Me, lim): все колонии - 59, 144, 133-177; колония 1-19, 135, 133-177; колония 2-4, 137, 136-138; колония 3-5, 136, 136-140; колония 4-31, 145, 136-175. Это объясняется удаленностью колоний 2 и 3 от дорог и их компактностью по сравнению с более
70 60 50
О! CT
О 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650
протяженными колониями 1 и 4. Следует отметить, что колонии 2-4 находились на относительно небольшом расстоянии друг от друга (от 1 до 2 км). Поскольку кобчики вначале выбирают оптимальные местообитания, можно полагать, что колонии 1 и 4 были менее благоприятны для их размножения. Однако характер условий, складывающихся в исследуемых колониях, не отражался на величине кладки, длине, диаметре, объеме и форме яйца кобчика.
Влияние погодно-климатических характеристик на структуру колоний и особенности размножения кобчика. Погодные условия (среднемесячные показатели количества осадков, среднесуточных температур) до и во время периода размножения соколов различались по годам (рис. 4). Однако достоверная связь величины кладки, оологических характеристик и расстояния между жилыми гнездами кобчика со средними показателями осадков и среднесуточных температур в апреле-мае не выявлена. Тем не менее оказалось, что среднезимние температуры (Тм>~) влияют на плотность гнездования кобчика в грачевниках: чем суровее зима, тем ниже плотность кобчика и, таким образом, больше расстояние между жилыми гнездами этого вида в период размножения (г=-0.88, п=9, Р<0.05). Плотность грача не зависела от этих показателей. Колебания индекса аридности также не оказывали существенного влияния на гнездовую плотность кобчика.
Рис. 4. Динамика среднесуточных температур и
осадков с января по июнь в 20092011 года. Fig. 4. Variation of average daily temperatures and precipitations, January-June, 20092011.
Логарифм расстояния между ближайшими гнездами кобчика достоверно варьировал по годам для всех колоний (ANOVA: df=2+66, F=7.08, /=0.0016; рис. 5). Однако в колонии 1 это расстояние достоверно не менялось, тогда как в колонии 4 варьировало по годам (ANOVA: df=1+34, F=5.02, /=0.0317). Объяснить такие колебания лишь абиотическими факторами сложно, поскольку, как было показано выше, биотические взаимодействия (отношения между двумя видами в колониях) приводят к перераспределению гнездящихся видов в конкретных поселениях.
Мы не обнаружили влияние межгодовых колебаний, обусловленных в первую очередь динамикой погодно-климатических колебаний, на величину кладки и объем яиц для всех колоний. Однако размеры яиц кобчика достоверно варьировали по годам, в том числе длина (ANOVA: df=2+233, F=7.27, P=0.0009) и диаметр (ANOVA: df=2+233, F=3.8, P=0.0242), а также округленность яиц (ANOVA: df=2+233, F=12.8, P<0.00001).
«
с ^ к 5
M
a w & *
11 3 CS
2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 O.ö 0.4 0.2
2 3
Номер колонии
Рис. 5.
Распределения расстояний между двумя ближайшими жилыми гнездами кобчика в разные годы. Fig. 5.
Distributions of
distance between the two closest inhabited nests of Red-footed Falcon in different years.
Краевой эффект в колонии. Структура колонии может быть охарактеризована путем выделения на ее территории центра и периферии. Периферия группового поселения в экологическом отношении является вариантом существования в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Для оценки влияния краевого эффекта на параметры размножения кобчика мы условно выделили пространственный центр грачевника (срединная часть лесополосы), ограничив его от периферийных участков. В целом вся лесополоса попадает под характеристику краевого местообитания, поскольку ее ширина варьирует от 10 до 20 м, однако начальная и конечная ее части, как правило, характеризуются большей разреженностью древесных посадок. На этом основании мы попытались оценить влияние краевого эффекта на параметры размножения кобчиков, поселяющихся либо в центре, либо по краям (в начале и конце) лесополосы. Однако достоверное влияние краевого эффекта на дату откладки первого яйца, величину кладки и размерные характеристики яиц не обнаружено. Мы провели анализ успеха размножения кобчика (отношение количества отложенных яиц к количеству успешно выкормленных птенцов, выраженное в %) в разных частях лесополос. Этот показатель варьировал от 67 до 100% (п=14) в гнездах, расположенных в центре грачевников, и от 25 до 100% (п=21) в гнездах по краям лесополос. Хотя это свидетельствует о некоторой тенденции к снижению эффективности размножения кобчиков, занимающих гнездовые участки в дистальных частях лесополосы, различия средних величин этого показателя и дисперсий (в центре - 94.0±3.2%; на периферии -93.1±3.9%) были не достоверны. Возможно «краевой эффект» может оказывать влияние на успех размножения кобчика, гнездящегося в разреженных участках полезащитных полос, в сочетании с другими негативными факторами, которые не проявились в 2009-2011 годах. Фактор беспокойства. Колонии 1 и 4 размещались в лесополосах в непосредственной близости от автомобильных трасс. Мы проанализировали особенности размножения кобчиков на участках вблизи автодорог. Оказалось, что близость к дороге влияла на дату откладки первого яйца (Ж-Ж^=-3.33, Р=0.0009; рис. 6). Часть местной группировки кобчиков позже приступала к размножению в местообитаниях вблизи дорог. Достоверные отличия в продуктивности (величине кладки) при гнездовании вблизи дорог и на расстоянии от них не обнаружены. Однако величина кладки была связана слабой корреляцией с датой
. -
к g 1| i 2
откладки первого яйца (^/=57, ^=-0.39, Р<0.05): поздние кладки были меньше (рис. 7). Это может говорить о снижении эффективности размножения кобчиков, выбирающих для гнездования участки с повышенным фактором беспокойства. Близость к дороге также сказывалась на форме отложенных яиц (М-Ж: 2=2.42, Р=0.0155; рис. 8). Можно предположить, что у дороги гнездилась часть группировки с более нестабильными морфологическими характеристиками (например, размножающиеся впервые), что выражалось в более разнообразной форме отложенных яиц. Загрязнение среды обитания вблизи автотрасс свинцом, также было фактором, повышающим нестабильность репродуктивных характеристик, как ранее показано для ряда других видов (Лебедева, 1999).
29 июня
Рис. 6.
Распределение даты начала
откладки яиц кобчиком в
гнездах вдали и вблизи от дороги. Fig. 6. Distribution of first-egg-laying-date of Red-footed Falcon away from and near the road.
19 июня
9 июня
30 мая
20 мая
10 мая
Вдали от дороги Близи от дороги
¡Медиана Квартили (25%-75%) XМин-Макс
м
£ 4 Э
7=5,5-0,01.x
10 мая 20 мая 30 мая 9 июня
Дата откладки первого яйца
19 июня
Рис. 7. Зависимость величины кладки кобчика от даты откладки первого яйца. Fig. 7.
Correlation between clutch size of Red-footed Falcon and first-egg-laying-date.
29 июня
Заключение
Популяции кобчика относительно благополучны в степной зоне благодаря наличию большой сети искусственных лесонасаждений и составляют резерв численности вида. Однако состояние лесополос в долине Маныча повсеместно ухудшается за счет отсутствия должного ухода и незаконных рубок, что может в перспективе снизить ценность этих местообитаний для исследуемого вида. Успешность размножения кобчика, не строящего собственные гнезда, во многом связана с наличием чужих гнезд, не занятых другими относительно крупными видами птиц и защитой гнездовой территории от топических конкурентов.
Наши исследования показали, что кобчик использует для своего гнездования в лесополосах гнезда грача (за небольшим исключением). Кобчик оказывает влияние на численность грача, заставляя перемещаться часть локальной группировки этого вида в соседние колонии. Это достигается агрессивным поведением кобчика - активной защитой выбранной гнездовой территории.
1.05 -
1.00
0.95
Рис. 8. s —-
Распределение о о.эо...........................................................................................................
индекса |
ОКруГЛеННОСТИ ЯИЦ £ 0.85 ...........................................................................................................
кобчика в кладках ° __
вдали и вблизи от | o.so................."................................ ■ ................
дороги. Fig. 8. в --
Distribution of 0.75 ...........................................................................................................
roundness egg index
of Red-footed Falcon 0.70..................... - ................................................................................
in clutches away from __
and near the road. o.65-*-*-
Вдали, от дороги Вблизи от дороги
■ Медиана Q Квартили: 25%-75% X Мин-Макс
Внутривидовая конкуренция кобчика снижается благодаря значительной дистанции между жилыми гнездами этого вида в грачевниках. Однако следует отметить, что при повышении численности вида в некоторых колониях плотность кобчика может возрастать, а дистанция между гнездами - сокращаться до 1 м, не влияя при этом на величину кладки. Это свидетельствует о толерантности кобчика к гнездованию в колониальных поселениях, что, возможно, явилось одним из факторов, который позволил кобчику расширить в XX веке гнездовой ареал и освоить искусственные лесонасаждения в степной зоне.
Тем не менее, следует отметить, что структура колониального поселения оказывает влияние на сроки начала откладки яиц. В более сжатые сроки откладка яиц проходит в малых по площади колониях с высокой плотностью гнездящихся птиц, где внутри- и межвидовая (кобчик - грач) конкуренция оказываются более напряженными, чем в грачевниках, больших по площади.
Ранее мы установили (Лебедева и др., 2011), что кобчик по сравнению, например, с обыкновенной пустельгой более чувствителен к погодно-климатическим флуктуациям. Настоящее исследование показывает, что после суровой зимы гнездовая плотность кобчика снижается. Мы отметили изменчивость минимального расстояния между жилыми гнездами кобчика по годам, однако это не однозначно связано с погодно-климатическими
флуктуациями и может быть объяснено влиянием как абиотических, так и биотических факторов.
Некоторые параметры размножения кобчика: дата откладки первого яйца, величина кладки и размерные характеристики яиц - оказались независимы от краевого эффекта при гнездовании в лесополосах. Тенденция к снижению успеха размножения кобчика в разреженных участках полезащитных полос, возможно, может стать значимой в сочетании с иными неблагоприятными факторами. На нестабильности некоторых репродуктивных характеристик вида сказывается близость к автодорогам (фактор беспокойства и/или загрязнение среды обитания).
Таким образом, в долине Маныча в условиях климатически флуктуаций и существующего антропогенного пресса локальную популяцию кобчика можно считать лишь относительно благополучной.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические ресурсы Ростовской области. 1972. Л.: Изд. Гидрометеоиздат. 254 с. Гизатулин И.И., Рогова Н.В. 2002. Аутэкологические особенности соколов долины Западного
Маныча // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 14. С. 7-11. Бондарев Д.В., Реуцкий И.Д. 1989. Гнездование кобчика в дельте Волги // Гнездовая жизнь птиц.
Пермь: Изд-во Пермского ГУ. С. 56-58. Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы // Птицы Советского Союза. Т. 1. М.: Изд-во Советская наука. С. 70-341.
Зубакин В.А. 1983. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского госуниверситета. С. 37-64. Ильюх М.П., Хохлов А.Н., Цапко Н.В., Ашибоков У.М. 2005. О хищных птицах Юго-Западной Калмыкии // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь: Изд-во Ставропольского Госуниверситета. С. 140-143. Ильюх М.П. 2008. Особенности экологии кобчика в трансформированных степных экосистемах
Предкавказья // Вестник Оренбургского государственного университета. № 80. С. 131-139. Красная книга Российской Федерации. Животные. 2001. М.: Изд-во Астрель. 862 с. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Лебедева Н.В., Ильина Л.П. , Пономарев А.В., Савицкий Р.М. Влияние пастбищной нагрузки на трансформацию сухостепных наземных экосистем в долине Маныча // Аридные экосистемы, 2011. Т. 17. № 4 (49). С. 74-87. Лебедева Н.В., Ермолаев А.И., Скрылева Л.Ф., Родимцев А.С., Микляева М.А. 2011. Влияние экологических факторов на размножение обыкновенной пустельги и кобчика в долине Маныча // Вестник Южного научного центра РАН. Т. 7. № 2. С. 78-85. Лебедева Н.В. 1999. Биогеохимия и экотоксикология географических популяций птиц. М.: Наука. 199 с. Ленева Е.А., Давыгора А.В. 2006. Сравнительная характеристика размещения гнезд дендрофильных видов мелких соколов в степях Южного Урала // Вестник Оренбургского государственного университета. № 5. С. 120-125. Линдеман Г.В. 1971. Птицы искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне Северного Прикаспия // Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука. С. 120-151.
Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус. 1988. 193 с. Новикова Н.М., Вышивкин А.А., Шадрина М.Б., Бухарева О.А. 2010. Изменение растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса // Аридные экосистемы. Т. 16. № 5 (45). С. 98-110. Нумеров А.Д., Венгеров П.Д., Сапельников С.Ф., Соколов А.Ю., Куприянов А.А. 2007. Пример образования многовидового поселения птиц в результате гнездостроительной деятельности врановых // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах: Сб. материалов VIII Международной научно-практической конференции «Экология врановых в естественных и
антропогенных ландшафтах» / Под ред. В.М. Константинова. Ставрополь: Изд-во СГУ. С. 39-43. Харитонов С.П., Иваненко Н.Ю., Чухарева И.П., Анисимов Ю.А. 2011. Использование GPS-навигатора для картирования колоний птиц: методическая проверка // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 59-69. Яблоков А. В. 1987. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 219 с.
BirdLife International. 2008. Falco vespertinus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2011.2. http://www.iucnredlist.org. Downloaded on 20 January 2012. Cramp S., Simmons K.E.L., Ferguson-Lees I.J., Gilmor R., Hollom P.A.D., Hudson R., Nicholson E.M., Ogilvie M.A., Olney R.J.S., Voous K.H., Wattel J. 1977. Order Struthioniformes // Handbook of the Birds of Europe. The Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. V. 1. Ostrich to Ducks. Oxford University Press. Р. 37-41. De Martonne E. 1926. Une nouvelle fonction climatologique: L'indice d'aridite // La Meteorologie. Vol. 2. P. 449-458.
Fehervari P., Harnos A., Neidert D., Solt Sz., Palatitz Р. 2009. Modeling habitat selection of the Red-footed Falcon (Falco vespertinus): A possible explanation of recent changes in breeding range within Hungary // Applied Ecology and Environmental Research. № 7. Р. 59-69. Ferguson-Lees J., Christie D.A. 2001. Raptors of the world. London: Christopher Helm. 992 р. Horvath L. 1964. A kek vercse (Falco vespertinus L.) es a kis orgebics (Lanius minor Gm.) elettortenetenek osszehasonlito vizsgalata II. A fiokak kikelesetol az oszi vonulasig // Vertebrata Hungarica. № 6 (1-2). Р. 13-39.
Horvath L. 1975. Social Pattern and Behavior Between Two Falco Species (Aves) // Annales historico-
naturales Musei nationalis Hungarici. Т. 67. Р. 327-331. Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // The Auk. Vol. 96. P. 73-77.
International Union for Conservation of Nature (IUCN). 2011. The 2011 IUCN Red List of Threatened
Species (http://www.iucnredlist.org/). Microsoft Corporation. 2010. Microsoft® Office 2010 Proofing Tools: Excel® 2010. Version 14.0.
Washington. Redmond: Microsoft Corporation. www.microsoft.com. Purger J.J. 2008. Numbers and distribution of Red-footed Falcons (Falco vespertinus) breeding in Voivodina (northern Serbia): a comparison between 1990-1991 and 2000-2001 // Belgian Journal of Zoology. Vol. 138. № 1. Р. 3-7.
Purger J.J., Tepavcevic A. 1999. Pattern analysis of Red-footed Falcon (Falco vespertinus) nests in the rook (Corvus frugilegus) colony near Torda (Voivodina, Yugoslavia), using fuzzy correspondences and entropy // Ecological Modelling. № 117. Р. 91-97. Vegvari Z., Magnie. M., Nogues J. 2001. Kek vercsek (Falco vespertinus) feszekvalasztasa es allomanyvaltozasa a vetesi varjak (Corvus frugilegus) allomanyvaltozasanak tukreben 1995-1999 kozott a Hortobagyon// Aquila. № 107/108. Р. 9-14. StatSoft. 2008. Inc. Statistica (data analysis software system), version 8.0. Tulsa: StatSoft. www.statsoft.com.
PECULIARITIES OF COLONIAL NESTING OF RED-FOOTED FALCON FALCO VESPERTINUS
L. IN VICINITY OF MANYCH-GUDILO LAKE
© 2012. N.V. Lebedeva*' **, A.I. Ermolaev*
* Institute of Arid Zones of Southern Scientific Center of the Russian Academy of Sciences **Azov Branch of Murmansk Marine Biological Institute of Kola Scientific Center of the RAS Russia, 344006 Rostov on Don, Chekhov str., 41. E-mail: [email protected]
Peculiarities of colonial nesting of Red-footed Falcon Falco vespertinus L. in Manych-Gudilo lake valley: dynamic of relative population, production, population characteristics (egg size, egg variability, breeding success et al.) in dependent of colonial structure, weather-climatic fluctuations, the boundary effect and anthropogenic factors are discussed.
Keywords: Red-footed Falcon Falco vespertinus L., colonial nesting, Manych-Gudilo lake, nesting population, egg size, egg characteristics, breeding success, weather-climatic factors, biotic factors.
