CC BY
18
УДК 595.36(574.3)
Н.Р. Водунон, Р.П. Токинова
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, [email protected]
ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЛОДОВИТОСТИ ASELLUS AQUATICUS (CRUSTÁCEA, ISOPODA) В ОЗЕРE БОЛЬШОЕ ГОЛУБОЕ
(СРЕДНЕЕ ПОВОЛЖЬЕ)
Изучены основные параметры плодовитости ракообразных Asellus aquaticus в озере Большое Голубое (г. Казань, Среднее Поволжье). Выявлен диапазон изменчивости плодовитости самок, проанализирована ее связь с размерами тела, плотностью популяции и сезонным фактором.
Ключевые слова: озеро Большое Голубое; популяционная динамика; плодовитость; Asellus aquaticus.
DOI: 10.24411/2411-7374-2020-10028
Введение
Изучение плодовитости - важный компонент в исследованиях, направленных на выявление закономерностей репродуктивной деятельности гид-робионтов. Плодовитость находится под влиянием как абиотических, так и биотических факторов окружающей среды и является одним из основных показателей благополучия вида в определенном местообитании (Иоффе, 1974; Хмелева, 1988). Ракообразные Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758), или водяные ослики, широко распространены в пресных водоемах Евразии и адаптированы к широкому спектру экологических факторов. В литературе имеются данные о генеративном росте, продукции, плодовитости, сроках размножения рачков, показаны возможности их культивирования (Гаврилов, 1949; Желтенкова, 1952; Стрельникова, 1971; Шпак, 1976; Панов, 1986; Жемаева, 1988; Хмелева, 1988). Известна связь плодовитости самок осликов с размерами тела, определяющими объем и вместительность яйценосной сумки (Ridley, Tompson, 1979; Vitagliano et al., 1991). На длину тела и темпы роста ракообразных может оказывать влияние такой фактор как плотность популяции (Vitagliano et al., 1991).
Предметом исследования является воспроизводительная способность A. aquaticus в оз. Большое Голубое. Водоем относится к уникальному для Среднего Поволжья типу солоноватых водоемов, характеризующихся высоким уровнем водообмена (коэффициент водообмена 1.2-2.9 сут.) и постоянно низкой на протяжении всего года температурой воды (6-8С), обеспечиваемых мощным выходом подземных вод (Уникальные экосистемы ..., 2001; Токинова, Любарский, 2019). Известно,
что температура размножения A. aquaticus лежит в диапазоне 10-22С, ниже которого ослики не способны размножаться (Бирштейн, 1951; Хмелева, 1988). Несмотря на температурные условия ниже физиологического оптимума, в озере существует устойчивая популяция этих ракообразных. В отсутствии пресса со стороны крупных хищников (рыб, пиявок, личинок стрекоз и др.), A. aquaticus достигает высокой плотности и является доминантам в донных зооценозах озера.
Цель работы - оценка параметров плодовитости A. aquaticus и их зависимости от размеров тела, плотности популяции и сезонного фактора в условиях стабильно низкой температуры воды экосистемы оз. Бол. Голубое.
Материал и методы исследований
Большое Голубое - небольшое (2.73 га) родниковое озеро, расположенное в лесной зоне Вятско-Камской возвышенности на надпойменной террасе р. Казанки, Республика Татарстан (N55°54'24.52", Е49°09'26.46"). Материал для исследований отбирался в 2016 г. с апреля по октябрь с частотой 1 раз в месяц на двух заросших макрофитами участках озера (рис. 1). Первый участок (ст. 1) расположен в северной части озера на склоне карстовой воронки, заросшей зарослями листостебельных мхов Fontinalis antipyretica (Hedwig, 1801), на глубине 5 м. Второй (ст. 2) -в южной части озера, среди харовых водорослей Chara contraria (A. Braunex Kutzing, 1845), на глубине 1-2 м. Помимо этого, участки различались по температурному режиму. На ст. 1 температура воды оставалась на протяжении вегетационного периода стабильно низкой (6.5-7.4 С), что под-
российский журннл ИМ! экологии
Рис. 1. Расположение станций отбора проб на оз. Большое Голубое. 1 - биоценоз Fontinalis antipyretica, 2 - биоценоз Chara contraria Fig. 1. Location of sampling stations on the Bol 'shoye Goluboye lake. 1 - biocenosis Fontinalis antipyretica, 2 - biocenosis Chara contraria
держивалось поступлением холодных подземных вод; на ст. 2 - колебалась в пределах 6.5-9.5°С, что было обусловлено более сильным прогревом воды на мелководьях в летние месяцы (Токинова и др., 2017).
Сбор водяных осликов велся с помощью дно-черпателя Петерсена (0.025 м2). Из извлеченных и промытых проб макрозообентоса выбирались неповрежденные особи A. aquaticus всех возрастов. Материал фиксировался раствором 70% этилового спирта. Абсолютная плодовитость оценивалась как общее число яиц, продуцируемых самкой за одну кладку. Для этого половые продукты извлекались из яйценосных сумок и подсчитывались. У самок также измерялась длина тела; промеры проводились линейно на прижатом покровным стеклом экземплярах, помещенных в глицерин. Измерения осуществлены под микроскопом с помощью окуляр-микрометра при увеличении ><16. В общей сложности проанализировано 253 яйценосные самки.
от
Результаты и их обсуждение
Яйценосные самки A. aquaticus в макрофит-ных биоценозах оз. Большое Голубое встречались с самого начала наблюдений (14.04.2016) и до их завершения (3.10.2016). На обоих исследованных участках доля вынашивающих самок была примерно одинакова и составляла 21.04%±0.08 (ст. 1) и 24.30±1.13% (ст. 2) от общего количества самок. Вместе с тем, в сезонной динамике этого параметра на сравниваемых участках наблюдалась различная картина. В сообществе листостебельных мхов карстовой воронки (ст. 1) процентное соотношение яйценосных самок имело пиковые значения в мае, достигая 50%, в последующие месяцы следовало их существенное снижение до 7-14% (рис. 2а). В зарослях харовых водорослей (ст. 2) наибольшая доля яйценосных особей - 39% отмечалась в июле, в другие месяцы она не превышала 7-19%, снижаясь до минимальных значений 1% в октябре.
Ювенильные особи отмечались в сборах с апреля по октябрь. Их доля в биоценозе листостебельных мхов (ст. 1) составила 6.58±1.98% от общего количества особей за исследуемый период (рис. 26). Наибольшего значения данный показатель достигал в июле - 20.16±1.62%. Отметим, что в этом месяце наблюдалось значительное снижение общей численности рачков (до 1.88 тыс. экз./ м2 с 3.34 тыс. экз./м2 в весенние месяцы) за счет элиминации массы половозрелых особей. Среди харовых водорослей (ст. 2) доля ювенильных особей за исследованный период была существенно меньше - 2.75±0.41%. Сезонные изменения этого показателя были выражены в меньшей степени: наибольшее значение отмечено в апреле (6%), минимальные - летом (1-2%).
Наибольшее абсолютное значение индивидуальной плодовитости самок A. aquaticus достигало 57 яиц и было отмечено для рачков на ст. 1 (май). В зарослях Chara (ст. 2) этот показатель составил 47 яиц (июль). Средняя плодовитость самок на ст. 1 составила 25.11±1.62 яиц, что выше таковой на ст. 2 - 17.33±0.75. Длина тела яйценосных самок A. aquaticus в оз. Большое Голубое варьировала от 5.5 до 8.7 мм. Средние размеры этой группы составили 7.48±0.07 мм (ст. 1) и 6.67±0.04 мм (ст. 2), т.е. размеры вынашивающих самок в биоценозе Chara были ниже.
Как известно, у ракообразных количество вынашиваемых самкой яиц зависит от размеров тела (Стрельникова, 1971; Ridley, Tompson, 1979; Sutton et al., 1984; Vitagliano et al., 1991). У A. aquaticus из оз. Большое Голубое эта закономерность четко прослеживается. На рисунке 3 отра-
Рис. 2. Изменение соотношения (%) ягщеносных самок (а) н ювенильных ocoóeii (б) A. aquaticus на
исследованных участках
Fig. 2. Change in the ratio (%) of oviparous fe males (a) and juveniles (6) of A. aquaticus in the studied areas
чимое влияние на плодовитость самок A. aquaticus оказывают и место обитания, и дата отбора проб (табл. 1).
Результаты анализа по сезонной изменчивости показали статистически значимые различия плодовитости самок в апреле от таковой в последующие месяцы (табл. 2).
Таким образом, для A. aquaticus, являющегося эвритермным видом, диапазон температур размножения в условиях солоноватых озерных вод может сдвигаться в сторону более низких значений, чем это известно по литературе (1022 С). Присутствие в первой половине апреля в биоценозах озера ювенильных особей водяного ослика наряду с яйценосными самками указывает на репродуктивную активность ракообразных и жизнеспособность молоди уже ранней весной при температуре воды 6.5 С. Опубликованные результаты экспериментальных данных указывают на способность A. aquaticus существовать и при более низких температурах воды. Так, установлено, что эмбрионы и личинки водяного ослика из р. Сарно (г. Неаполь, Италия) в культуре проявляли устойчивость к температуре 4°С; при этом в годовой динамике лабораторной популяции отсутствовала репродуктивная диапауза (Vitagliano et al., 1991). Вместе с тем, для эмбрионов/личинок рачков из местообитаний в северной Европе температура 4°С оказывалась губительной.
В целом для водяных осликов из оз. Большое Голубое характерны более низкие показатели абсолютной плодовитости (47-57 яиц), по сравнению с литературными данными. Так, максимальное число яиц в кладке у самок ослика может достигать 110, 180 или 187 (Панов, 1986; Бирштейн, Пастернак, 1988; Хмелева, 1988). Наблюдаемое различие в плодовитости самок на разных участках озера также представляется любопытным. На изменение плодовитости способны влиять различные факторы, к наиболее важным из
жены результаты регрессионного анализа зависимости числа яиц от длины тела вынашивающих самок. Наименьшее число яиц было отмечено у самок с меньшими размерами тела. У крупных самок с длиной тела 8.5-8.7 мм среднее число яиц в марсупиуме достигало 36.00±4.32.
Наибольшие средние показатели плодовитости самок отмечены в апреле (рис. 4). Это обусловлено, по-видимому, присутствием в этом месяце крупных самок прошлогодней генерации. В мае и июне отмечена тенденция к снижению плодовитости на обоих сравниваемых участках. Данное снижение не связано с гибелью крупных самок. Так, например, на ст. 1 наблюдалось увеличение средней длины тела самок (от 6.86±0.11 мм в апреле до 7.09±0.08 мм в мае). Вероятно, снижение плодовитости связано с достижением самками определенного возраста, после которого плодовитость не увеличивается (Хмелева, 1988).
Число яиц у самок на сравниваемых участках имеет нормальное распределение. Однофактор-ный дисперсионный анализ показал, что плодовитость на ст. 1 и ст. 2 достоверно различается. Зна-
5.5-5.9 6.0-6.4 6.5-6.9 7.0-7.4 7.5-7.9 8.0-8.4 8.5-8.9 Размерные группы, мм
Рис. 3. Регрессионный анализ числа яиц в выводковых сумках A. aquaticus от длины тела Fig. 3. Regression analysis of the eggs number in A. aquaticus brood pouches on body length
РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ ПРНКЛНШЮЙ экплотн
Месяц
Рис. 4. Изменения средних значений плодовитости самок A. aquaticus в течение сезона Fig. 4. Changes in the mean values of fecundity of A. aquaticus females during the season
которых относят температуру воды и плотность популяции (Хмелева, 1988). Постоянно низкие температурные условия экосистемы озера, предположительно, накладывают отпечаток на плодовитость в связи с более растянутым во времени репродуктивным циклом ракообразных (вопрос о наличии репродуктивной паузы в исследуемой популяции A. aquaticus остается не ясным). Воздействие имеющихся незначительных отличий в сезонном колебании температуры воды на ст. 1 и ст. 2 на параметры плодовитости самок рачков носит, вероятнее всего, не прямой, а опосредованный характер, обусловленный различиями в плотности населения рачков. Так, средняя за вегетационный период плотность рачков в биоценозе Chara (ст. 2) достигает 4.63 тыс. экз. и 34.82 г/м2, что в 2 раза превышает таковые в биоценозе Fontinalis (ст. 1): 2.27 тыс. экз. и 19.10 г/м2). Вопрос о влиянии плотности популяции на плодовитость любого вида гидробионтов достаточно сложен, многое еще остается неясным. В частности, предполагается, что это влияние может осуществляться через уменьшение размеров тела приступающих к размножению особей ракообразных (Хмелева, 1988; Vitagliano et al., 1991). Полученные нами результаты, свидетельствующие о том, что на участке озера с более высокой плотностью рачков (ст. 2) средние размеры яйценосных самок A. aquaticus и их плодовитость оказываются более низкими, укладываются в эту гипотезу.
Заключение
В отсутствии существенного пресса со стороны
хищников, динамика репродуктивных показателей A. aquaticus в оз. Большое Голубое в значительной мере определяется температурными условиями и потенциальными возможностями локальной популяции. В условиях солоноватых родниковых вод температура размножения этого вида способна сдвигаться в сторону более низких значений относительно физиологически оптимальных, до 6.5 С. Снижение показателей абсолютной плодовитости (47-57 яиц), по сравнению с литературными данными, обусловлено, предположительно, более растянутым во времени репродуктивным циклом A. aquaticus и сокращением периода репродуктивной паузы. Вместе с тем, снижение размеров тела самок и их плодовитости является, по-видимому, одним из проявлений механизма снижения внутривидовой конкуренции и регуляции плотности популяции при ее увеличении. Выявленные закономерности в адаптациях A. aquaticus к условиям существования и размножения в родниковом озере указывают на высокую экологическую пластичность данного вида.
Список литературы
1. Бирштейн Я.А. Пресноводные ослики (Asellota). Рако-
Таблица 1. Результаты ANOVA по влиянию места обитания и даты отбора проб на плодовитость
самок A. aquaticus Table 1. ANOVA results on the influence of habitat and sampling date on the fecundity of A. aquaticus females
SS MS F P
Место обитания Habitat 3145 3145 24.82 0.00
Дата отбора Sampling date 4104 820.8 6.57 0.00
Таблица 2. Уровень значимости post hoc анализа по сезонной изменчивости плодовитости самок A. aquaticus Table 2. Significance level of post hoc analysis of seasonal variability of fecundity of A. aquaticus females
Месяц Month IV V VI VII VIII
V 0.04*
VI 0.00*
VII 0.00* 0.00* 0.53
VIII 0.01* 0.13 0.64 0.89
X 0.02* 0.26 0.84 0.89 0.84
* р<0.05
образные II Фауна СССР. Новая серия. №47. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 7, вып. 5. 142 с.
2. Бирштейн Я.А., Пастернак Р.К. Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda) II Жизнь животных. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. М.: Просвещение, 1988. С. 375-447.
3. Гаврилов Г.Б. К вопросу о времени размножения амфипод и изопод оз. Байкал II Доклады АН СССР. 1949. Т. 64, №5. С. 739-742.
4. Желтенкова М.В. Размножение и рост водяного ослика {Asellus aquaticus L.) II Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1952. Т. 4. С. 132-150.
5. Жемаева Н.П. Asellus aquaticus L. и Gammarus pulex (L.) как объекты интродукции в рыбоводные пруды: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1988. 23 с.
6. Иоффе Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных II Известия ГосНИОРХ. 1974. Т. 100. 226 с.
7. Панов В.Е. Рост и продукция Asellus aquaticus (L.) в прибрежных зарослях Невской губы Финского залива II Исследования пресноводных и морских беспозвоночных животных. Труды Зоологического института. Л.: 1986. Т. 152. С. 142-161.
8. Стрельникова М.В. Размножение и плодовитость изопод Японского моря II Труды ВНИРО. 1971. Т. 86, вып. 6. С. 55-60.
9. Токинова Р.П., Бердник С.В., Буторова Л.Е., Любарский Д.С., Андреева М.Г., Абрамова К.И., Любин П.А. Биоразнообразие Голубых озер Приказанья II Российский журнал прикладной экологии. 2017. №4. С. 16-20.
10. Токинова Р.П., Любарский Д.С. Флора и растительность солоноватых водоёмов природного заказника «Голубые озёра» (Среднее Поволжье) II Ботанический журнал, 2019. Т. 104, № 10. С. 3-16. doi: 10.1134/S0006813619100119.
11. Уникальные экосистемы солоноватых карстовых озер Среднего Поволжья / под ред. А.Ф. Алимова, Н.М. Мингазо-вой. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2001. 256 с.
12. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988. 208 с.
13. Шпак А.Д. Размножение и продукция водяного ослика {Asellus aquaticus L.) в оз. Шогоярви II Гидробиологический журнал. 1976. Т. 12, №1. С. 104.
14. Achouri M.S., Charfi-Cheikhrouha F., Zimmer M. Reproductive patterns in syntopic terrestrial isopod species (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) from Morocco II Pedobiologia. 2008. V. 52, Is. 2. P. 127-137.
15. Ridley M., Thompson D. Size and Mating in Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda) II Department of Zoology, University of Oxford. 1979. Iss. 51. P. 380-397.
16. Sutton S.L., Hassall M., Willows R., Davis R.C., Grundy A., Sunderland K.D. Life histories of terrestrial isopods II The Biology of Terrestrial Isopods / Symposia of the Zoological Society of London. 1984. V. 53. P. 269-294.
17. Vitagliano G., Fano E.A., Marchetti E., Colangelo M.A., Vitagliano E. Importance of longevity, growth, and diapause in the evolution of Asellus aquaticus II Bolletino di zoologia. 1991. V. 3. P. 125-131.
References
1. Birshteyn Ya.A. Presnovodnyye osliki (Asellota). Rakoo-braznyye [Freshwater donkeys (Asellota). Crustaceans] II Fauna of the USSR. New Ser. No 47. Moscow-Leningrad: AS USSR, 1951. Vol. 7, No 5. 142 p.
2. Birshteyn Ya.A., Pasternak R.K. Otryad Ravnonogiye ra-koobraznyye (Isopoda) [Order Isopoda crustaceans (Isopoda)] II
Zhizn' zhivotnykh. Vol. 2. Mollyuski. Iglokozhiye. Pogonofory. Shchetinkochelyustnyye. Polukhordovyye. Khordovyye. Chlenistonogiye. Rakoobraznyye [Animal Life. Vol. 2. Molluscs. Echinoderms. Pogonophores. Bristle-maxillary. Semi-chordate. Chordates. Arthropods. Crustaceans] / ed. R.K. Pasternak. Moscow: Prosveshcheniye, 1988. P. 375-447.
3. Gavrilov G.B. K voprosu o vremeni razmnozheniya amfipod i izopod oz. Baykal [To the question of the time of reproduction of amphipods and isopods of the Lake Baikal] // Doklady AN SSSR [Reports of the Academy of Sciences of the USSR], 1949. Vol. 64, No 5. P. 739-742.
4. Zheltenkova M.V. Razmnozheniye i rost vodyanogo oslika {Asellus aquaticus L.) [Reproduction and growth of a water louse {Asellus aquaticus L.)] II Trudy vsesoyuznogo gidrobiologichesk-ogo obshchestva [Proceedings of the All-Union Hydrobiological Society], 1952. Vol. 4. P. 132-150.
5. Zhemayeva N.P. Asellus aquaticus L. i Gammarus pulex (L.) kak ob"yekty introduktsii v rybovodnyye prudy [Asellus aquaticus L. and Gammarus pulex (L.) as objects of introduction into fish ponds]: Summary of PhD (Cand. of Biol.). Moscow, 1988. 23 p.
6. Ioffe Ts.I. Obogashcheniye kormovoy bazy dlya ryb v vo-dokhranilishchakh SSSR putem akklimatizatsii bespozvonykh [Enrichment of fodder base for fish in reservoirs of the USSR by acclimatization of invertebrates] II Izvestiya GosNIORKh [News of the State Scientific Research Institute of Lakes and River Fisheries], 1974. Vol. 100. 226 p.
7. Panov V.Ye. Rost i produktsiya Asellus aquaticus (L.) v pribrezhnykh zaroslyakh Nevskoy guby Finskogo zaliva [Growth and production of Asellus aquaticus (L.) in the littoral vegetation of Neva inlet of the Gulf of Finland] II Issledovaniya presnovodnykh i morskikh bespozvonochnykh zhivotnykh [The investigations of the freshwater and marine invertebrates], Trudy Zoologicheskogo instituta [Proceedings of the Zoological Institute], Leningrad, 1986. Vol. 152. P. 142-161.
8. Strel'nikova M.V. Razmnozheniye i plodovitost' izopod Yaponskogo morya [Reproduction and fertility of isopods of the Sea of Japan] II Trudy VNIRO [Proceedings of the AllUnion Scientific Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography], 1971. Vol. 86, Iss. 6. P. 55-60.
9. Tokinova R.P., Berdnik S.V., Butorova L.E., Lyubarskiy D.S., Andreeva M.G., Abramova K.I., Lyubin P.A. Bioraznoobraziye Golubykh ozer Prikazan'ya [Biodiversity of the Golubye lakes of Kazan] II Rossiyskij zhurnal prikladnoj ekologii [Russian Journal of Applied Ecology], 2017. No 4. P. 16-20.
10. Tokinova R.P., Lyubarskiy D.S. Flora i rastitel'nost' solonovatykh vodoyomov prirodnogo zakaznika «Golubye ozera» (Sredneye Povolzh'e) [Flora and vegetation of brackish waterbodies of the nature reserve «Golubye ozera» (Middle Volga region)] II Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal], 2019. V. 104. №10. P. 3-16. doi: 10.1134/S0006813619100119.
11. Unikal'nyye ekosistemy solonovatykh karstovykh ozer Srednego Povolzh'ya [Unique ecosystems of brackish karst lakes in the Middle Volga region / Ed. A.F. Alimova, N.M. Mingazovoy. Kazan: Kazan University, 2001. 256 p.
12. Khmeleva N.N. Zakonomernosti razmnozheniya rakoo-braznykh [Breeding patterns of crustaceans], Minsk: Science and Technology, 1988. 208 p.
13. Shpak A.D. Razmnozheniye i produktsiya vodyanogo oslika {Asellus aquaticus L.) v oz. Shogoyarvi [Reproduction and production of the water louse {Asellus aquaticus L.) in the lake Shogojarvi] II Gidrobiologicheskii Zhurnal [Hydrobiological journal], 1976. Vol. 12, No 1. P. 104.
14. Achouri M.S., Charfi-Cheikhrouha F., Zimmer M. Reproductive patterns in syntopic terrestrial isopod species (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) from Morocco II Pedobiologia. 2008. V. 52, Is. 2. P. 127-137.
российский журннл ииой экологии
15. Ridley M., Thompson D. Size and Mating in Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda) II Department of Zoology, University of Oxford. 1979. Iss. 51. P. 380-397.
16. Sutton S.L., Hassall M., Willows R., Davis R.C., Grundy A., Sunderland K.D. Life histories of terrestrial isopods II The Biology of Terrestrial Isopods / Symposia of the Zoological Society of London. 1984. V. 53. P. 269-294.
17. Vitagliano G., Fano E. A., Marchetti E., Colangelo M.A., Vitagliano E. Importance of longevity, growth, and diapause in the evolution of Asellus aquaticus II Bolletino di zoologia 1991. V. 3. P. 125-131.
Vodounon NR., Tokinova R.P. Features of fecundity variability of Asellus aquaticus (Crustacea, Isopoda) in the lake Bolshoye Goluboe (Middle Volga region).
The main parameters of fecundity of the crustaceans Asellus aquaticus in the lake Bolshoye Goluboe (Kazan, Middle Volga region) were studied. The range of fecundity variability in females was revealed, its relationship with body size, population density and seasonal factor was analyzed.
Keywords: Bol'shoye Goluboye lake; population dynamics; fecundity; Asellus aquaticus.
Сведения об авторах
Водунон Наиля Робертовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, Россия, 420087, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: [email protected].
Токинова Римма Петровна, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, Россия, 420087, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: [email protected].
Information about the authors
Nailya R. Vodounon, Ph.D. in Biology, Researcher, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Ta-tarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: [email protected].
Rimma P. Tokinova, Ph.D. in Biology, Head of Laboratory, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: [email protected].
