CC BY
207
52
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Зоологические исследования
УДК 599.472.4 + 591.53 Э.Д. Владимирова
ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕСТООБИТАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ-РОДЕНТОФАГАМИ В РОЖДЕСТВЕНСКОЙ ПОЙМЕ PЕКИ ВОЛГИ
Выявлены предпочитаемые местообитания обыкновенной лисицы и некоторых видов куньих, населяющих биотопы Рождественского участка волжского правобережья. Показана асинхронность высокой численности субпопуляций этих животных. Проанализированы способы снижения трофической конкуренции родентофагов за счет потребления видоспецифических дополнительных и ситуативных кормов. Рассмотрены особенности поведения, способствующие «информационному» освоению территории и дифференцировке жировочных локусов при мышковании гетероспецификов в одних и тех же биотопах.
Ключевые слова: антропогенный фактор, горностай, метод троплений, антропогенный фактор, кормопоисковое поведение, куница лесная, ласка, лисица обыкновенная, пойменный лес, предпочитаемые биотопы.
Проблема экологического мониторинга и сохранения родентофагов отряда Carnivora (хищные млекопитающие), входящих в семейства Canidae (псовые) и Mustelidae (куньи), приобретает особую актуальность в связи с ухудшением защитных и трофических характеристик местообитаний под действием антропогенного фактора [1; 2]. Если в трансформированной человеком среде для лисицы обыкновенной характерно повышение плотности популяций [3], то численность куницы лесной, горностая и ласки постепенно сокращается [4; 5], в частности, в связи с усилением конкурентных отношений с лисицей [6]. Известно, что принцип конкурентного исключения преодолевается с помощью дифференцировки экологических ниш [7; 8]. В литературе описаны видоспецифические и региональные характеристики состава и количества пищи, потребляемой млекопитающими-родентофагами: представители разных видов используют различающиеся наборы основных и дополнительных кормов, что обусловлено локализацией кормовых объектов в различных биотопах. При высокой численности предпочитаемых кормов лесная куница кормится в основном рыжей полевкой, лисица - полевками рода Microtus, ласка широко использует как лесные, так и луговые виды, а горностай потребляет водяную полевку [9-18]. В годы низкой численности предпочитаемых кормов кормовая база ро-дентофагов разных видов обнаруживает большее сходство (поскольку гетероспецификами потребляются те корма, которые имеются в наличии), и наоборот [5; 17; 18].
При изучении механизмов минимизации трофической конкуренции экологически близких видов, обитающих совместно, анализ кормовой базы должен быть дополнен исследованием климатических, биотопических и этологических факторов, оптимизирующих вещественно-энергетические стратегии гетероспецификов, включая локализацию следов кормопоискового поведения [5; 19-28]. Так, исследования, проведенные на территории Центрально-лесного заповедника, выявили зависимость размещения следов лесной куницы от «индекса пригодности местообитаний», определяемой по состоянию рельефа, микроклимата и растительности [29]. Приуроченность жировочных микростаций родентофагов к ценопопуляциям, дающим корм и укрытие мышевидным грызунам различных видов, прослежена в отношении лисицы, ласки и горностая [30; 31]. Тем не менее, эколого-этологические механизмы, упорядочивающие межвидовые (и внутрипопуляционные) трофические отношения мле-копитающих-родентофагов, функционирующие на уровне пространственного разделения кормовых участков, остаются, по мнению автора данной статьи, изученными недостаточно. Исследование избирательности местообитаний и кормопоискового поведения млекопитающих-родентофагов, населяющих Рождественскую пойму р. Волги, - цель данной работы.
Материалы и методика исследований
Тропления родентофагов, для которых характерна зимняя активность, проводили в 1993 - 2012 гг. в Рождественской пойме р. Волги, отделенной от г. Самары двухкилометровым руслом р. Волги. Объектами исследования послужили животные видов лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L.), куница лес-
ная (Martes martes L.), горностай (Mustela erminea L.) и ласка (Mustela nivalis L.). Территорию площадью 2400 га посещали до 6 раз в месяц, с конца декабря до середины марта.
Полевой материал представляет собой данные по встречаемости следов, полученные на учетном маршруте продолжительностью около 10 км, протоколы зимних троплений отдельных особей, а также результаты копрологии. Учетный маршрут проходил по биотопам всех типов, имеющихся на территории исследования, в соответствии с долей их площади по отношению к общей площади поймы. Обработаны материалы 140 полевых выходов, приуроченных к вторым-четвертым суткам после снегопадов (учитывали свежие следы). Следы лисицы (V vulpes) были обнаружены в 100 % полевых выходов, с плотностью от одного до четырех локусов со свежими следами, приходящимися на 10 км маршрута. Следы лесной куницы (M. martes) были обнаружены в 71 % полевых выходов (0 - 3 локуса), ласки (M. nivalis) - в 100 % выходов (1 - 4 локуса), горностая (M. erminea) - в 43 % (0 - 3 локуса), лесного хоря (Mustela putorius L.) - в 6 % (0 - 1 локус, причем не каждый полевой сезон). Данные по избирательности местообитаний были получены на основании анализа троплений полных и частичных суточных ходов. Продолжительность наследов отдельных особей лисиц составляла 1-10 км, куниц - 1-6 км, горностаев - 0,5-2,5 км, ласок - 0,5—1,5 км. Проанализировано по 30 троплений следов животных каждого вида. Половая и возрастная принадлежность животных исследованной выборки соответствовала частоте встречаемости их следов в природе. Анализ избирательности местообитаний лесных хорей не проводился в связи с малочисленностью встреч следов, которые к биотопам поймы вели от окрестностей с. Рождествено и с. Выползово. Доля использования местообитаний каждого типа определялась по продолжительности следов родентофагов, оставленных в данном местообитании.
Относительную численность мышевидных грызунов оценивали в баллах. Численность водяной полевки (Arvicola terrestris L.) оценивали в конце июня по числу жилых нор на береговых линиях [32]: 1 балл - менее 5 жилых нор на 1000 м, 2 балла - 5 - 15, 3 балла - более 15. Численность других видов мелких мышевидных грызунов оценивали в сухую погоду методом ловчих цилиндров [33]. Ловчие заборчики располагали в тех участках, где зимой были обнаружены следы жировок родентофагов. В зависимости от фазы численности и биотопической локализации ловчих цилиндров рыжие полевки (Myodes glareolus Sehr.) составляли от 55 до 95 % пойманных экземпляров, полевки рода Microtus -5-45 %. Остальные грызуны, составлявшие менее 15 % улова, относились к видам родов Sylvaemus -малая лесная мышь (S. uralensis Pall.) и мышь желтогорлая (S. flavicollis Melch.). Около построек единично попадались полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) и мышь домовая (Mus musculus L.). Относительная численность рыжей полевки учитывалась в баллах следующим образом: 1 балл - 0-1 экз / 10 цилиндро-суток, 2 балла - 2-5 экз., 3 балла - выше 5 экз. Относительная численность серых полевок учитывалась аналогично, но по меньшим показателям уловистости. Летом учитывали число нор и троп грызунов, наблюдали их вечернюю активность, зимой отмечали количество следов. По следам на снегу также определяли численность белок и зайцев. В полевых журналах отмечали урожайность трав, кустарников и кустарничков, состояние вегетативных и генеративных частей травянистых растений, степень сохранности плодов, а также состояние нивального фактора (высоту и плотность снега). Эти данные позволяли делать обобщения относительно состояния кормовой базы родентофагов.
Результаты и их обсуждение
1. Биотопическая избирательность местообитаний. Площадь, занятая лесом, на территории Рождественской поймы составляет 36,2 % , водоемами - 9,9 %, открытыми пространствами - 53,9 %. Уровень антропогенной трансформации природы - средний, местами - низкий и высокий. В результате проведенных исследований было выявлено, что пойменные угодья используются родентофагами неравномерно (табл.). Для оценки видоспецифических особенностей использования местообитаний применяли прикладной вариант коэффициента ассоциации [34] - коэффициент избирательности биотопов (местообитаний), применявшийся В.Е. Сидоровичем для оценки особенностей экологических ниш куньих [16; 35], преобразованный, для удобства последующего применения, на множество дискретных положительных значений. Вычисления проводились по формуле
К=1/2 х [(A-B)/(A+B)+1],
где A - доля использования животными биотопов (местообитаний) данного типа, в %; В - доля наличия биотопа на исследованной территории, в %; К - коэффициент избирательности биотопа, принимающий значения от 0 до 1, причем множеству значений от 0 до 0,5 соответствует избежание исполь-
зования биотопов данного типа животными, значению 0,5 - статистическая независимость характеристик наличия и использования биотопов, а множеству значений от 0,5 до 1 - предпочтение.
Биотопическая и стадиальная избирательность местообитаний млекопитающими-родентофагами в Рождественской пойме р. Волги в 1993 - 2012 годах
№ п/п Тип биотопа (или стации) и его доля на территории Рождественской поймы, % Использование местообитаний данного типа, % и значение коэффициента избирательности (приведено в скобках)
Лисица Ласка Куница Г орностай
1 Замерзшие поверхности водоемов; 9,9 1,4 (0,10) Нет 0,6 (0,05) 0,4 (0,05)
2 Луга гигрофитные и мезофитные, осоковые, разнотравные и злаковые (включая заросли тростника), по берегам водоемов; 8,1 3,2 (0,30) Нет 4,1 (0,35) 0 5) ^ ©
3 Луга мезофитные, кустарниковые и кустар-ничковые, по берегам водоемов; 12,0 ©"<4 ^ о 1,6 (0,20) 4,1 (0,25) 8 5) ©
4 Крутые берега водоемов с выступающими корнями деревьев и кустарников и редким травяным покровом; 1,7 0,5 (0,25) Нет 0,6 (0,25) 7,2 (0,80)
5 Лесолуговые экотоны; 4,4 Из них: - луг граничит с водоемом; 1,5 - луг не граничит с водоемом; 2,9 36,9 (0,90) 16,5 (0,95) 20,4 (0,90) 14,9 (0,75) 6,1 (0,8) 8,8 (0,75) ЧО ІЛ 1П . ^ 1П «Ґ 0* сл ^ ^НО 10,6 (0,6) 8,2 (0,85) 2,4 (0,45)
6 Центральная часть леса (дубравы, вязовое мелколесье, осинники); 21,2 8,7 (0,30) 12,6 (0,35) 38,9 (0,65) нет
7 Просеки в лесу; 0,2 9 0) 7,8 (1,00) 2,4 (0,90) 6,5 (0,95)
8 Лесные поляны (включая заросли кустарника), расположенные между полосами леса, произрастающего на возвышениях; 7,0 5,3 (0,55) 15,1 (0,70) 4,8 (0,40) 6,9 (0,50)
9 Сосновые посадки; 0,9 4,7 (0,85) 4,7 (0,85) 1,9 (0,70) Нет
10 Ксерофитные луга с высокой долей сорных и однолетних трав, локализованные не по берегам водоемов; 13,7 4,0 (0,25) 2,1 (0,85) Нет Нет
11 Илистые берега, заболоченные участки; 3,2 Нет Нет 0,5 (0,15) 0,3 (0,05)
12 Песчаные берега и ивняки; 5,7 Нет Нет 1,4 (0,20) 3,6 (0,45)
13 Прибрежные осокорники (с включениями ивы белой, ольхи); 3,7 Нет 9,7 (0,70) 4,4 (0,55) 2,9 (0,45)
14 Овраги и балки облесенные; 3,2 5,1 (0,60) 15,5 (0,85) 11,7 (0,80) 2,8 (0,45)
15 Селитебная территория (строения, дворы, огороды, коммуникации, свалки мусора); 5,1 6,6 (0,55) о УО 'Ч 1 (0 Нет Нет
Классификация биотопов, приведенная в таблице, выполнена, главным образом, по фитоцено-тическому принципу, с дифференцировкой некоторых видов стаций, имеющих особое значение для отдельных видов родентофагов. Применение программы STATISTICA позволило обнаружить в классификации биотопов и стаций, предложенной автором данной статьи, три положительные корреляционные связи: между 2-й и 3-й строками таблицы (то есть между лугами осоково-разнотравными и
Особенности использования местообитаний... 55
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2012. Вып. 4
лугами кустарниковыми), а также между 2-й и 4-й и 11-й и 12-й строками. Наличие подобных корреляций теоретически могло бы указывать на избыточную дифференцировку типов местообитаний как на недостаток предложенной классификации. Однако экологическое значение этих спецификаций указывает на некоторые видовые особенности родентофагов, которые оказались бы «потерянными» для анализа в случае объединения местообитаний, используемых животными, в субъединицы без признаков корреляции.
Выявлены типы местообитаний, преимущественно используемые родентофагами разных видов. По три таких типа обозначены жирным шрифтом (табл.). Для лисицы это лесолуговые экотоны, лесные просеки и кустарниковый луг, для куницы - лесолуговые экотоны, центральные части леса и облесенные овраги и балки. Следы горностая чаще всего встречались на мезофитных лугах (где вкрапления кустарников перемежаются с луговым крупнотравьем), на гигрофитных лугах (вблизи вегетативных зарослей тростника), в тех лесолуговых экотонах, которые граничили с водоемами. Биотопи-ческие предпочтения ласки менее выражены, чем предпочтения гетероспецификов. Она наиболее активно использует антропогенную территорию, облесенные овраги и балки, а также лесные поляны.
2. Пищевой рацион млекопитающих-родентофагов. Относительная летне-осенняя численность грызунов, составлявших в Рождественской пойме основу кормовой базы млекопитающих-родентофагов, изменялась по годам. По показателям абсолютной численности на исследованной территории все годы преобладала рыжая полевка, на втором месте были представители рода Microtus. Остальные мышевидные встречались значительно реже. Рыжая полевка отлавливалась в лесистой части поймы (особенно много - в мелколесье и на мозаичных участках леса, по окраинам и опушкам леса), серая полевка - в открытой. Водяная полевка населяла заливные луга. Динамика численности других видов мышевидных грызунов, встречавшихся единично, по годам не учитывалась.
Встречаемость следов родентофагов однозначно не зависит от их численности, так как при плохом состоянии кормовой базы, благоприятных погодных условиях и вторжениях пришлых особей звери перемещаются активнее [9-13]. На относительно небольшой территории Рождественской поймы, которую можно обследовать за 4-5 полевых выходов, возможен учет численности родентофагов по материалам использования животными индивидуальных участков. Исследованная территория была населена в конце зимы млекопитающими-родентофагами с плотностью от 0,4 - 2,1 особей на 1000 га (горностай, куница) до 1,7 - 3,0 особей (ласка, лисица).
Статистический анализ данных 1993 - 2012 гг. по численности мышевидных грызунов и млекопитающих родентофагов в Рождественской пойме р. Волги показал достоверную зависимость январской численности горностая от летней численности водяной полевки (r=0,83 приp<0,05) [31]. Других статистически достоверных зависимостей численностей Carnivora от численностей мышевидных грызунов, выраженных как многолетние тенденции, в период 2005 - 2012 гг. обнаружено не было. Наблюдались единичные «отклики» повышения или снижения зимних численностей родентофагов «в ответ» на летние движения численности кормовых объектов. Так, отмечено повышение численности ласки по учетам в январе-марте 2008 г., после высокой численности рыжей полевки летом и осенью 2007 г. Зимой 2010/11 гг., после крайне засушливого лета, ни один из видов родентофагов не достиг трехбалльной численности. В годы умеренной и низкой численности предпочитаемых кормов вероятно расширение видового состава кормовой базы, что и наблюдалось. Феномен отсутствия многолетней корреляции численности грызунов и родентофагов может быть объяснен множественной детерминацией популяционной динамики родентофагов [5; 9; 11-13; 15-18]. В частности, отсутствие корреляции численности лисиц и полевок легко объясняется общей полифагией лисицы, ярко выраженной в антропогенной среде обитания [6; 11; 13]. Интересно, что на фоне стабильно высоких или средних зимних численностей лисицы ласка, куница и горностай достигали высоких значений этого показателя в разные годы (рис. 1), что косвенно свидетельствует о существовании конкуренции по питанию.
3. Анализ использования стаций родентофагами и видоспецифические особенности кормопоискового поведения. Судя по следам, в составе поведенческой активности кормопоисковое поведение лисицы составило 40 - 60 %, куницы - 55 - 80 % (больше у самок), горностая и ласки - 70 -80 % (данные получены за 3 - 5 суток, включая переходы между кормовыми участками, если таковые наблюдались). Достоверно можно судить о минимальном значении этого показателя у лисицы. Было выявлено, что при кормопоисковом поведении лисица преимущественно передвигалась по территориям со сложным рельефом, между небольшими островками леса и кустарника, а также по тем участкам лесолуговых экотонов, для которых характерна наиболее высокая степень мозаичности. Ласка
2012. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
предпочитала мелколесье и кустарниковые заросли. Овражки и балки также широко использовались лаской для добычи грызунов, а куницей - только при наличии древесной растительности. В целом в составе продолжительной кормопоисковой активности жировочные локусы куницы были ограничены наличием древесной растительности, а при переходах - наличием кустарников или мелколесья. Околоводные биотопы (кустарниковый луг и пойменные луга с зарослями тростника), к которым были приурочены следы жировки горностая, куница проходила быстрыми аллюрами. Следы жировки ласки изредка обнаруживали по краю мезофитного кустарниково-кустарничкового луга. В отличие от следов горностая они были локализованы ближе к лесу, а не к водоему. Ласка чаще, чем горностай, заходила под снег, особенно рыхлый, причем делала это не на открытых участках, что было свойственно горностаю, а вблизи молодых деревьев и захламленных зарослей кустарника. Максимальная встречаемость следов кормового поведения горностая была отмечена на участках обитания водяной полевки, а следы переходов - между такими участками. Лисица мышковала на кустарниковом лугу относительно редко, а травянистый пойменный луг проходила транзитом, без проявления кормопоисковых реакций.
Рис. 1. Относительные зимние численности родентофагов (2006 - 2012 гг.) и летне-осенние численности мышевидных грызунов (2005 - 2011 гг.) в Рождественской пойме р. Волги, в баллах. Численности родентофагов приведены на положительной части шкалы, грызунов - на отрицательной
(значения которой следует учитывать по модулю)
Локомоция по привычным маршрутам с неизменным выбором постоянных микростаций -обычная стратегия кормопоискового поведения псовых и куньих [36; 37]. Консервативность в выборе биотопов - одна из основных адаптаций зверей-родентофагов, обеспечивающая успешную добычу пищи [6; 20; 30; 37]. Лесная куница, состояние субпопуляции которой, наряду с горностаем, было на исследованной территории наиболее критическим по численности [2], населяла преимущественно дренированный дубовый лес и лесолуговые экотоны, перемещаясь среди деревьев по одним и тем же маршрутам. На другие кормовые участки куница переходила как по склонам возвышенностей, так и по биотопам, затапливаемым в половодье. Мышкование куниц обоих полов главным образом в лесопокрытых стациях, а также идентичный характер их жировочного хода (включая ориентировки) позволяют предположить, что по видам мышевидных грызунов вероятность статистически достоверных отличий в рационе куниц разных полов низка. В качестве дополнительных кормов куниц в зимнее время года отмечены воробьиные птицы, обитающие в прибрежном кустарнике, на которых куницы охотились (что было нехарактерно для лисиц, ласок и горностаев). По оставшимся перьям можно было видеть, что куницы ловили снегирей, чечеток, больших синиц, лазоревок. Массовая гибель мышевидных, сопровождающая многоводный паводок, приводила к использованию куницами дополнительных кормов: увеличивалось количество задиров коры на пнях (в поисках личинок), учащались
перемещения по следам белок, обследования вороньих гнезд. В начале зимы наблюдалось посещение куницами мест произрастания боярышника, терна, шиповника и калины (соответственно, после фи-тофагии в 2 - 4 раза увеличивалось обычное число дефекаций). В сосновых лесопосадках, лесолуговых экотонах и кустарниковой пойме обнаруживали следы охоты лисиц на зайцев. Лисицы, в отличие от куниц, ласок и горностаев, широко использовали антропогенные корма, перемещаясь на селитебной части поймы между свалками бытового мусора, а в конце зим, особенно многоснежных, мигрировали к окрестностям сёл Рождествено и Выползово. При среднем и низком уровне численности мышевидных родентофаги придерживались наиболее кормных участков, при высоком - их следы встречались по территории шире.
Начиная с 1998 г., в связи с возведением линии электропередачи, а также общим возрастанием антропогенного влияния, в пойме сложилась следующая картина. Построенные на побережье новые турбазы заняли места жировок куниц и горностаев. Отношение родентофагов к появлению ЛЭП отличалось. При строительстве ЛЭП было срублено и не вывезено много деревьев и кустарников. Завалы поросли сорными травами, молодыми деревцами и кустарником, став убежищем для расплодившихся здесь мышевидных грызунов, которых ласки начали широко использовать в пищу. Формирование вдоль ЛЭП пешеходной дороги, пересекающей луг, заселенный водяными полевками, не повлияло на поведение горностаев, которые здесь обычно охотились. (Горностаи неоднократно пересекали эту грунтовую дорогу, часто по следам зайцев, без каких-либо признаков тревожности.) Куницы, после строительства ЛЭП, пересекающей их прямолинейные маршруты, объединяющие кормовые участки, в течение десяти последних лет изменили направление переходов, увеличив их продолжительность в 2 - 3 раза, приурочив перемещения ближе к границам леса. При контактах со свежими следами собак родентофаги проявляли негативные реакции, уходя на некоторое расстояние в противоположном направлении. Избегание территорий, трансформированных деятельностью людей, наиболее отчетливо прослеживалось при средней и низкой численности пойменных субпопуляций куниц и горностаев, а при высокой - нивелировалось. В годы высокой численности куниц следы ювенильных особей обнаруживали в начале зимы по окраинам турбаз, где они кормились в овражках, заросших деревьями.
Рис. 2. Видоспецифическая дифференциация микростаций, предпочитаемых лисицей, куницей и лаской в лесолуговых экотонах. Условно показаны отличия среднего расстояния между объектами ориентировок у родентофагов разных видов. Обозначены: 1 - следы лисицы обыкновенной; 2 - следы ласки обыкновенной; 3 - следы куницы лесной; 4 - дерево; 5 - кустарник; 6 - ориентировочный объект, к примеру выступающий элемент микроландшафта; 7 - участки интенсивной жировки
лисицы (А), ласки (Б), куницы (В)
2012. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
В целом родентофаги снижали конкуренцию за счет жировок в различных стациях, характерных для обитания мышевидных грызунов предпочитаемых видов, а также за счет потребления видоспецифических дополнительных кормов, что наблюдаемую трофическую картину отражало не полностью. Исследование показало, что следы кормового поиска лесной куницы и ее основных пищевых конкурентов, ласки и лисицы, в среднем в 30% случаев были оставлены в соседних стациях одних и тех же биотопов. (В отдельные годы здесь же появлялись и следы расплодившихся горностаев.) Следы родентофагов, идущие по окраинам леса, лесолуговым экотонам, оврагам и балкам, лесным просекам и прибрежным склонам, позволяли предположить, что на этих участках, при кормопоисковом поведении, животные конкурировали. При этом куница, ласка и лисица снижали конкуренцию за счет того, что использовали различные локусы жировок, а также потребляли кормовые ресурсы отдельных местообитаний с разной степенью интенсивности (рис. 2).
Кормовой поиск лисиц, куниц и ласок обычно состоит из плотной последовательности кормопоисковых реакций, перемежающихся с относительно непродолжительными переходами от одного участка обитания мышевидных к другому (при этом ласки, благодаря мелким размерам, широко используют норы) [20; 38]. В данном исследовании было выявлено, что степень рассеяния локусов жировки у ро-дентофагов, отличающихся различными размерами тела, определялась видоспецифическими характеристиками ориентировочных реакций, проявленных в ходе кормового поиска. Зрительная пространственная ориентация кормящихся куниц осуществляется, главным образом, на деревья, произрастающие поблизости от их жировочных следов, а лисиц - на более удаленные объекты, выделяющиеся на общем фоне, к которым они приурочивают маркировочные реакции. Во время жировок ласки, куницы и лисицы идут преимущественно с подветренной стороны кустов и склонов, передвигаясь «челноком». Для лесных куниц и ласок, кормящихся мышевидными грызунами, основными кормопоисковыми ориентирами по ходу жировок являются непосредственные пищевые объекты (звук и запах мышевидных, доносящиеся из-под снега), а также объекты, так или иначе свидетельствующие о присутствии мышевидных. Куницы и ласки по ходу жировок ориентируются на пустоты в основаниях деревьев, кустарники, сухие стебли травы, заросли бурьяна, торчащие из-под снега, а также на следы грызунов, пни, снежные бугорки и колодины. Лисицы, как и мелкие родентофаги, в поиске мышевидных ориентируются по запаху, а также визуально, на выступающие элементы ландшафта и растительности. При этом у лисиц среднее расстояние между объектами ориентировки бывает в 2 - 3 раза протяженнее, чем у куниц, у куниц - в 3 - 5 раз протяженнее, чем у ласок (судя по следам, оставленным лаской в начале зимы на припорошенном грунте, а в конце марта - на заснеженной поверхности плотного наста). Сам жировоч-ный челнок куниц обычно бывает шире, чем видимые на поверхности снега следы жировок ласок. Была рассчитана средняя плотность пищепоисковых реакций на 500 м кормопоискового хода куниц, локализованного по лесным окраинам, а также лисиц, здесь же прокладывающих часть своего нарыска. Для куниц она составила 17,1 реакции (N 50, lim 6 - 45, st.dv. 12,2), для лисиц - 9,2 реакции (N 30, lim 2 -
27, st.dv. 18,7). Ласки кормились на меньшей территории, чем куницы, но при этом гуще «прочёсывали» кормовые участки (рис. 3). В сравнении с переходами мышкующих лисиц переходы лесных куниц между стациями поиска мышевидных грызунов бывали короче в 2 - 3 раза. Таким образом, плотность поисково-пищевых реакций, генерированных куницами, ласками и лисицами при добыче мышевидных фактически на одной территории, различается.
В связи с вышеизложенным выдвигается гипотеза о защитно-информационном значении систематического использования лисицами, куницами и горностаями большей площади кормового поиска, чем площадь, необходимая им для насыщения. Увеличение числа взаимодействий особи со средой обитания способствует ее информированности и в конечном счете повышению безопасности, но может иметь негативные энергетические последствия. Оптимальное повышение избирательности взаимодействий животных с биотопами обитания, с одновременным снижением энергетических затрат, может быть выражено как максимизация в видовых пределах числа продуктивных пищепоисковых реакций, при снижении общего числа двигательных реакций. Число положительных подкреплений, при равных условиях местообитаний, находится в корреляционной связи с полученной животными внешней информацией, необходимой им для выживания, размножения и преодоления конкуренции [19; 21-24]. Запоминание последствий своего поведения и дальнейшее воспроизводство последовательности реакций, подкрепляемых положительно, представляет собой генерацию новой информации о ресурсах и условиях данного местообитания. В поведении родентофагов, по-видимому, действуют врожденные механизмы, обеспечивающие реализацию такой пространственной «страте-
гии», которая заключается в освоении ими более обширной территории кормового поиска, чем территория, необходимая для обеспечения актуальных энергетических потребностей. Это дает сведения, необходимые для выживания при снижении плотности кормовых объектов и пространственном перераспределении доступных кормовых ресурсов, а также при нарастании пищевой конкуренции. Кроме того, дополнительная активность самки на своем местообитании (и активность самца на местообитаниях самок) оставляет в среде информацию, необходимую для размножения.
Рис. 3. В направлении локуса интенсивной жировки, расположенного в верхней части склона оврага,
ласка перемещается по следам лесной куницы. Волжская пойма в окрестностях г. Самары,
29 марта 2012 г.
Проведенное исследование, а также данные, полученные нами ранее [2; 6; 31; 38], позволяют высказать следующие соображения относительно функционирования эколого-этологических механизмов, благодаря которым преодолевается правило конкурентного исключения [7; 8] и родентофаги-гетероспецифики могут совместно населять территорию Рождественской поймы. Наибольшей специфичностью в биотопических предпочтениях обладает горностай (табл.), который, несмотря на «около-водность», обладает резервом эвритопности. Повышение численности горностая обычно идет вслед за ростом численности основного корма - водяной полевки, но приуроченность жировочных следов горностая к местам обитания водяной полевки не достигает максимума в зимы, следующие за повышением летней численности водяной полевки. По-видимому, потенциальный резерв кормов в такие годы позволяет горностаю «испытывать на прочность» места жировок лесной куницы, ласки и лисицы, осваивая эти территории в информационном отношении на случай истощения основного кормового ресурса.
Лесная куница преимущественно использует относительно эвритопную рыжую полевку, но в связи с этологическими особенностями куницы, особенно самки, «привязаны» в своих кормопоисковых перемещениях к древесной растительности, поскольку деревья им необходимы для ситуативной защиты от тревоги, вызванной действием антропогенного фактора, а также для переходов между кормовыми участками [38]. Летнее использование деревьев для выведения потомства способствует многолетнему использованию куницами одних и тех же троп, вдоль которых осуществляется добыча мышевидных. Дополнительные корма лесной куницы (белка, личинки жуков-закорников, ягоды, воробьиные птицы) в условиях Волжской поймы, по-видимому, не способны в полной мере компенсировать нехватку основного корма. Ласка и лисица менее других родентофагов подвержены негативному действию антропогенного фактора, причем ласка - за счет мелких размеров, обеспечивающих успех защитного поведения, при отсутствии у особей этого вида тревожности, вызванной восприятием антропогенных объектов, а лисица, напротив, за счет исследования и последующего эффективного дифференцирования опасности, исходящей от следов деятельности людей (и собак), и, благодаря этому, широкому использованию антропогенных кормов.
Поведенческие стратегии лисицы как наиболее широкого эврифага отличаются от поведенческих стратегий лесной куницы. По-видимому, при обитании в биотопах, трансформированных воздействием человека, лисица снижает информационную неопределенность за счет использования дополнительной энергии антропогенных кормов. Лисица проявляет исследовательские реакции и различает уровень опасности, исходящей от объектов среды обитания, трансформированной «антропогеном», затрачивая энергию на исследовательское поведение (это особенно актуально при состоянии снежного покрова, неблагоприятном для перемещений). Лесная куница также проявляет в антропогенной среде обитания повышенное число двигательных реакций, но, в отличие от лисицы, доля исследовательских реакций в поведении куницы относительно мала, а доля стереотипных реакций -велика [21; 23]. Проявление стереотипных защитных реакций (избежание контакта с антропогенным объектом, заход на дерево), реализуемых однотипно, с минимальными затратами энергии, вне зависимости от конкретного характера потенциальной угрозы, по-видимому, позволяет лесным куницам выживать в антропогенных условиях, «отказываясь» от получения дополнительной информации о состоянии среды обитания, как это делает лисица [2]. Горностай негативно реагирует на тропы, лыжни и дороги только при переходах к другим кормовым участкам или убежищам, практически не замечая их при кормопоисковом поведении, особенно при условии постоянного функционирования подобных следов жизнедеятельности людей [31]. Благодаря стереотипным перемещениям с использованием многолетних троп (в целом благодаря функционированию биологического сигнального поля) [39] информация о ресурсах и условиях обитания, полученная отдельными особями, накапливается в популяциях и зооценозе в целом [6], способствуя выживанию зверей (рис. 4), что становится особенно актуально в годы неблагоприятного состояния кормовой базы.
Рис. 4. Лисица (следы справа) спускается с придорожной насыпи на грунтовую дорогу, ориентируясь по следам лесной куницы. Рождественская пойма р. Волги, 28 февраля 2010 г.
Особенности использования местообитаний... 61
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2012. Вып. 4
В случае хорошего состояния кормовой базы видовые особенности, связанные с использованием родентофагами разных видов дополнительных кормов, их различиями в терпимости к «антропогену», а также подражательным поведением, по-видимому, теряют ведущее значение для выживания. В годы понижения численности рыжей полевки, полевок рода Microtus и водяной полевки видовые особенности экологии и поведения родентофагов-гетероспецификов обеспечивают их выживание. Знание особенностей территории, «приобретенное» родентофагами в период хорошего состояния предпочитаемой кормовой базы, позволяет им шире использовать ситуативные корма. В связи с изложенным, а также на основании эмпирических данных [2; 6; 31] становится ясно, что максимально негативное влияние антропогенного фактора в Рождественской пойме р. Волги испытывает лесная куница, состояние субпопуляции которой следует принимать во внимание в первую очередь при планировании мероприятий экологического мониторинга. (Численность рождественской субпопуляции горностая зависит от климатических факторов, включая погодные условия марта и гидрологический режим весеннего половодья, в большей мере, чем местная численность лесной куницы, динамика которой, как оказалось, отражает тенденции, свойственные лесным куницам всей Средней полосы России [31].)
Понимая ситуацию с биоразнообразием гетероспецификов-родентофагов в Рождественской пойме в качестве модели, допускающей расширительное толкование, высказывается предположение, что совместное обитание хищных млекопитающих в одних и тех же биотопах может не только сопровождаться трофической конкуренцией, но и обеспечивать эффекты межвидовой протокооперации или комменсализма. Позитивные отношения гетероспецификов (партнерство), возможные даже при совпадении некоторых составляющих кормовой базы, обеспечиваются благодаря механизмам подражательного поведения. Известно, что следы жизнедеятельности, оставленные животными в биотопах совместного обитания, будучи воспринятыми и отреагированными другими особями, усиливают избирательность взаимодействий зверей с внешней средой, стимулируя перемещение по этим следам и подражательное поведение [22; 39]. Очевидно, что позитивные межпопуляционные взаимодействия, доминирующие над пищевой конкуренцией, будут обеспечиваться не при всех уровнях численности популяций хищников и их жертв, а только при уровнях, лежащих ниже критических (для хищников) или выше критических (для жертв). Это же замечание, по-видимому, справедливо и по отношению к опосредованным взаимодействиям особей одной популяции [24], принадлежащих к различным внут-рипопуляционным группировкам, адаптированным к воздействию какого-либо негативного фактора среды обитания в различной мере - самцам и самкам, ювенильным и взрослым, резидентам территории и мигрантам, а также особям, обладающим различными врожденными типами высшей нервной деятельности (спокойным и тревожным). Позитивное влияние следов успешного кормопоискового поведения одних животных на других актуальнее в условиях высокой антропогенной нагрузки [26], негативное влияние которой на популяции куницы и горностая выше, чем на популяции ласки и лисицы [31]. Это же относится и к перемещениям между кормовыми участками, осуществляемым животными в потенциально «злонамеренной» среде. Поскольку в условиях протокооперации «присутствие вида-партнера всегда снижает нижнюю критическую численность» [40], на будущее можно поставить задачу определения критериев (демографических и этологических характеристик популяций), при которых совместное существование зверей разных видов повышало бы устойчивость тех видов, которые слабее адаптированы к антропогену.
Выводы
В результате исследования, проведенного в Рождественской пойме р. Волги, были выявлены закономерности биотопического распределения следов активности родентофагов отряда Carnivora в снежный период года, а также некоторые особенности их кормопоискового и территориального поведения.
1. Отмечено отсутствие синхронности периодов высокой численности пойменных субпопуляций родентофагов-гетероспецификов.
2. Биоразнообразие зверей разных видов, использующих мышевидных грызунов в качестве основной пищи, обеспечивается рядом эколого-этологических механизмов. К ним относятся:
а) использование биотопов и стаций, специфических для вида, обусловленное преимущественным потреблением определенных видов кормов, а также обеспечивающее необходимый для вида уровень безопасности в связи с тревожащим влиянием антропогенного фактора;
б) видоспецифическое использование различных дополнительных и ситуативных кормов;
в) отличия в плотности локусов интенсивной добычи грызунов, наблюдаемые при мышковании родентофагов-гетероспецификов в одних и тех же биотопах. (Последняя особенность обеспечивает эксплуатацию родентофагами различных микростаций, расположенных по ходу кормового поиска, а также потенциальную возможность расширения кормовой территории.)
3. В целом существенными характеристиками среды обитания исследованных видов на территории Рождественской поймы р. Волги являются факторы, определяющие видовой состав мышевидных грызунов, а также особенности антропогенной трансформации угодий. Для всех исследованных видов имеют значение параметры рельефа и гидрологии, фитоценотические признаки биотопов и степень их структурной неоднородности. Для лесной куницы значима удаленность стаций добывания корма от антропогенных объектов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Владимирова Э.Д. Эколого-этологические механизмы, обеспечивающие биоразнообразие млекопитающих-родентофагов в волжской пойме напротив г. Самара // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы III Всеросс. конф. Нижн. Тагил, 2010. С. 131-136.
2. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Зимняя экология лесной куницы (Martes martes L.) в волжской пойме напротив г. Самара // Экология. 2010. №4. С. 298-304.
3. Harris S., Rayner J.M. Urban fox (Vulpes vulpes) population estimates and habitat requirements in several British cities // J. of Anim. Ecology. 1986. № 55. P. 575-591.
4. Захаров К.В. Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г. Москвы: дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. 170 с.
5. Филипьечев А.О. Эколого-фаунистическая характеристика хищных млекопитающих семейства куньи (CARNIVORA, MUSTELIDAE) севера Нижнего Поволжья: дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2006. 165 с.
6. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Влияние следов жизнедеятельности лисицы обыкновенной на зимнюю экологию некоторых куньих // Вестн. Самар. ун-та. Естеств. выпуск. 2006. № 6 (46). С. 220-234.
7. Hutchinson G.E. An introduction to population ecology. New Haven and London: Yale Univ. Press, 1978. 260 c.
8. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
9. Жарков И.В., Теплов В.П., Тихвинский В.И. Материалы по питанию лисицы (Vulpes vulpes) в Татарской республике // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. Казань, 1932. Вып. 2. С. 14-22.
10. Насимович А.А. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурентными отношениями с горностаем // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 2. С. 177-182.
11. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш. шк., 1967. Т. 2, ч. 1. 1004 с.
12. Соболь, куницы, харза. Размещение запасов, экология, использование и охрана / отв. ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1973. 230 с.
13. Песец, лисица, енотовидная собака. Размещение запасов, экология, использование и охрана / подг. М.А. Вайсфельд, отв. ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1985. 158 с.
14. Михеев А.В. Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины // Vestnik zoologii. 2002. №36 (3). С. 45-54.
15. Sidorovich V., Krasko D., Sidorovich A., Solovej I., Dyman A. The pine martens Martes martes ecological niche and its relationships with other vertebrate predators in the transitional mixed forest ecosystems of Northern Belarus // Martes in Carnivore Communities. M. Santos-Reis, J.D.S. Birks, E.C. O’Doherty, G. Proulx, editors, 2006. Alpha Wildlife Publications, Sherwood Park, Alberta, Canada. P. 107-124.
16. Sidorovich V., Polozov A., Solovej I. Niche separation between the weasel Mustela nivalis and the stoat M. er-minea in Belarus // Wild. Biol. 2008. № 14. P. 199-210.
17. Sidorovich V., Sidorovich А., Krasko D. Effect of felling on red fox and pine marten diets in transitional mixed forest in Belarus // Mammalian Biol. 2010. № 5. P. 401-411.
18. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. 256 с.
19. Agarwala E.K., Chiel H.J., Thomas P.J. Pursuit of food versus pursuit of information in a Markovian perception-action loop model of foraging // J. Theor. Biol. 2012. № 304. P. 235-272.
20. Соколов В.Е., Рожнов В.В. Территориальность, агрессивность и маркировка у куньих (Mustelidae) // Млекопитающие. Исследования по фауне Советского Союза. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. С. 163-214.
21. Мозговой Д.П. Характеристика внутривидовых и межвидовых отношений животных в антропогенной среде на основе концепции информационных биологических полей // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1985. С. 138-149.
22. Корытин С.А. Повадки диких зверей. М.: Агропромизд., 1986. 319 с.
23. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. Самара: Изд-во Самар. ун-та, 1998. 92 с.
24. Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Сатп^ога: Mustelidae и Viverridae): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.: ИПЭиЭ, 2002. 48 с.
25. Матюшкин Е.Н. Хищные млекопитающие // Е.Н. Матюшкин. Избранные работы. М.: Изд-во КМК, 2005. С. 259-626.
26. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2005. 49 с.
27. Goszszynski J., Posluszny M., Pilot M., Gralakc B. Patterns of winter locomotion and foraging in two sympatric marten specien: Martes martes and Martesfoina // Canadian Journal of Zoology. 2007. № 85(2). P. 239-249.
28. Михеев А.В. Информационное поле лесной куницы (Martes martes L.) в снежный период года в условиях степных лесов Украины // Поволжский экологический журн. 2009. № 3. С. 228-237.
29. Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Сандлерский Р.Б. Анализ пространственно-временной динамики экологической ниши на примере популяции лесной куницы (Martes martes) // Журн. общей биологии. 2010. Т. 71, №6. С. 467-487.
30. Харченко Н.Н. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж. пед. ун-та, 1999. 183 с.
31. Владимирова Э.Д. Экологические отношения горностая (Mustela erminea) в Рождественской пойме р. Волги // Актуальные проблемы экологии и природопользования: материалы Междунар. конф. М.: Изд-во РУДН, 2012.
32. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
33. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка - перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков // Фауна и экология наземных позвоночных Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. С. 193-196.
34. Bailay N. The mathematical approach to biology and medicine. London - New-York, 1967. J. Wiley & Sons Press. P. 157-158.
35. Sidorovich V., Krasko D., Dyman A. Landscape-relates differences in diet, food supply and distribution pattern of pine marten, Martes martes in the transitional mixed forest of northen Belarus // Folia Zool. 2005. №54 (1-2). P. 39-52.
36. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959. 352 с.
37. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 354 с.
38. Vladimirova E.J. Specific Functional Forms of Behavior in Pine Martens (Martes martes) (based on snow tracking data) // Russian Journal of Theriology. 2011. №2. P. 47-58.
39. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 93-108.
40. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 182 с.
Поступила в редакцию 05.07.12
E.D. Vladimirova
Habitat usage pattern for rodent eating mammal on the Volga-river bottomland
The intention of the present work was to reveal the preferred territories of the red fox and the Mustelidae family representatives which inhabit the Volga-river bottomland, to show the asynchronism of high subpopulation period of these species. It was also the purpose of the study to analyse the ways of the trophic competition reduction due to the consumption of species-specific situational and additional feedstuff. The behavioral features which contribute to the «informational» familiarization of the territory information and to the differentiation of the eating loci were considered herein, too.
Keywords: anthropogenic factor, ermine, foraging behavior, feedstaff appetent behavior, pine marten, weasel, red fox, streamside forest, preferred habitats.
Владимирова Элина Джоновна, кандидат биологических наук
ФГБОУ ВПО «Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С.П. Королева (национальный исследовательский университет)» (СГ АУ) 443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34 E-mail: elyna-well@nm.ru
Vladimirova E.D., candidate of biology
Samara State Aerospace University 443086, Russia, Samara, Moskovskoye sh., 34 E-mail: elyna-well@nm.ru
