CC BY
41
- определению цели развития на 10
лет;
- планированию лесохозяйственных мероприятий.
Измеренные таксационные показатели пробных площадей (табл. 1) в полном объеме служат основой для вычисления основных таксационных показателей насаждений в лесохозяйственном планировании.
Список литературы
1. Анучин Н.П. Лесная таксация. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 348 с.
2. Анучин Н.П. Лесоустройство. - М.: Экология, 1991. - 51с.
3. Бернаскони А. Лесохозяйственное управление: Планирование и контроль. Временное руководство. - Бишкек, 2002.
4. Матраимов К.О., Филипп де Пурталес, Березовой А.В. Руководство по проведению оценки выделов и лесохозяйственному планированию. - Бишкек, 2002.
5. Шойбер М. Новые методы инвентаризации леса и планирования на уровне лесхоза в Кыргызской республике. - Бишкек, 2003.
6. Шойбер М., Мурзакматов Р.Т. Руководство по проведению инвентаризации лесов. - Бишкек, 2000.
ОСОБЕННОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД В ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСАХ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА*
И.Ф. ШАЯХМЕТОВ, науч. сотр. Института биологии УНЦ РАН, канд. биол. наук, А.Ю. КУЛАГИН, зав. лаб. лесоведения Института биологии УНЦ РАН, д-р биол. наук
Общепринято, что индивидуальное развитие древесных видов идет по простому типу полного онтогенеза, однако, не всегда. Подрост широколиственных пород, при развитии под пологом древостоя, может качественно отличаться как формовым многообразием и переходами к различным жизненным формам растений, так и по своим календарным возрастам [2, 6, 7, 8, 9, 15, 16, 18].
Последовательная смена новообразований при росте и развитии растений и реализация различных типов онтогенеза охватывается понятием поливариантность [6]. Вопросы поливариантности онтогенеза подробно изучались в 1960-80-е гг. и остаются до сих пор актуальными, а в некоторых случаях и нерешенными. В частности, что происходит с растениями подроста при их под-пологовом развитии? Какие морфологические изменения отмечаются у растений подроста? Каков календарный возраст подроста, произрастающего под пологом древостоя? Цель настоящей статьи - рассмотреть некоторые из указанных проблем.
Исследования проводились в водоох-ранно-защитных лесах Павловского водо-
хранилища в подзоне хвойно-широколис-твенных лесов (рис. 1). Уникальность района исследования заключается в концентрации большого набора типов лесорастительных условий (14 типов ЛРУ) на малых площадях, где присутствует также и многолетняя почвенная мерзлота, сложностью строения рельефа, а также представленностью практически всеми породами-лесообразователя-ми, произрастающими на территории республики [1, 8, 10, 11].
Объектами исследования были растения мелкого (менее 0,5 м) и крупного (более 0,5 м) подроста широколиственных пород: липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), ильма горного (Ulmus glabra Huds.), клена остролистного (Acer platanoides L.) и дуба черешчатого (Quercus robur L.).
Для исследования были заложены пробные площади по 0,25 га в различных типах ЛРУ. В пределах пробной площади для учета мелкого подроста равномерно закладывалось 100 площадок по 0,5 м . Крупный подрост учитывался на 30 площадках размером по 4,0 м2 [17].
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 0004-48688, 01-04-06382, 02-04-06399, 02-04-06400, 02-04-97909).
Рис. 1. Обобщенная схема типов лесорастительных условий (по Ю.З. Кулагину):
А (0-4) - ряд ксеротрофитизации; С (0-10) - ряд гелиопсихротрофитизации; В (0-7) - ряд гидротрофитизации; Б (0-13) - ряд сциопсихротрофитизации; —— - группа сложных (снытевых) типов леса; ....................- группа зеленомошных типов леса.
Расшифровка сокращений типов ЛРУ: 0-кр-сн - крапивно-снытевый, 1-кп-сн - крупнопапоротниково-снытевый, 2-орл-сн - орляково-снытевый, 3-кн-сн - коротконожково-снытевый, 4-чил - чилиговый, 5-хв-кисл-сн - хвощово-кислично-снытевый, 6-лбз-кисл-сн - лабазниково-кислично-снытевый, 7-сн-лбз - снытево-лабазниковый, 8-лп-зм - липняково-зеленомошный, 9-ос-зм - осочково-зеленомошный, 10-зиг-зм - зигадену-сово-зеленомошный, 11-лп-кисл-сн - липняково-кислично-снытевый, 12-мп-зм - мелкопапоротниково-зеленомошный, 13-сф-зм - сфагново-зеленомошный
В ходе проведенных исследований было установлено, что под пологом основного древостоя происходит накопление подроста, с преобладанием или крупного, или мелкого подроста. Отметим, что процесс накопления подроста идет постепенно, т.е. биологически одновозрастный подрост на самом деле резко различается по календарному возрасту. Возникает вопрос, почему это происходит.
Как было отмечено, онтогенез древесных растений состоит из ряда структурно-функциональных изменений, в результате которых происходит становление различных жизненных форм у одного и того же вида, что и определяет положение растения в фитоценозе. Причиной изменений хода онтогенеза выступает комплекс факторов, склады-
вающихся под пологом основного древостоя, которые влияют на рост и развитие растений подроста [7, 16]. Суть изменений заключается в задержке нормального хода роста. Изменение формы роста проявляется в полегании главной оси и образовании одревесневшего многолетнего корневища -ксилоризомы (рис. 2), или многолетнего стволового основания - ксилоподия (рис. 3). Отметим, что клен и ильм, в отличие от липы и дуба, формируют коленчатую ксилори-зому. Это сложный тип развития, при котором возможно выпадение поздневиргиниль-ного, молодого и средневозрастного генеративного возрастного состояния. Календарный возраст такого подроста может намного превышать возраст растений, развивающихся по простому типу полного онтогенеза.
Классические методы определения возраста по годичным кольцам на срезах стволиков на уровне почвы или подсчетом количества годичных приростов по высоте не дают точного календарного возраста. Возраст, определенный этими методами, может отличаться на десятки лет от реального календарного возраста исследуемых растений подроста [2, 5, 7, 13, 16, 18].
Для определения календарного возраста впервые для подроста широколиственных пород был применен анатомический метод (анализ по следу воздушных полостей в сердцевине главного побега) (см. рис. 2). Для этого у каждого образца определяется местонахождение гипокотиля. Начиная с гипоко-тиля стволик расщепляется по сердцевине. Затем, просматривая сердцевину, учитывается количество расширений или воздушных полостей, ежегодно образуемых в основании верхушечной почки главного побега [3, 14]. В сумме это количество составляет календарный возраст исследуемых образцов. Было установлено, что календарный возраст такого подроста для ильма, клена и дуба достигает 50-60 лет, а липы - 70 и более лет.
Установлено, что основная часть подроста широколиственных проходит кси-лоризомную (ксилоподиальную) стадию развития (табл.). Однако у каждой из широколиственных древесных пород это явление
проявляется с различной частотой: для липы доля ксилоризомных растений составляет (90-100 %), ильма (70-95 %), клена (5098 %) и дуба (44-64 %).
Липа, как патиент, наиболее интенсивно образует ксилоризому. Вероятно, именно с этим и связано столь широкое распространение липы в различных типах ЛРУ, несмотря на плохое семенное возобновление.
Ильм, будучи эксплерентом, характеризуется массовым самосевом, прорастанием семян и формированием подроста с кси-лоризомой.
Клен, являясь патиентом, образует ксилоризому менее интенсивно, чем липа. Объясняется это многочисленными пере-вершиниваниями, что приводит к коленча-тости ксилоризомы.
Дуб по стратегии жизни - конкурентный вид. И практически половина растений подроста дуба развивается по простому типу полного онтогенеза.
Кроме того, при ксилоризомном размножении у липы и ильма отмечается формирование ортотропным побегом собственного (отдельно от плагиотропного) мощного придаточного корня, внешне схожего со стержневым (рис. 4). При сгнивании ксило-ризомы, такие растения становятся морфологически сходными с семенными.
Рис. 2. Схема ксилоризомы Tilia cordata Mill: оп - ортотропный побег, гп - главный побег, пз - поверхность почвы, су - сердцевинный узел, гк - главный корень, кс - ксилоризома
Рис. 3. Схема ксилоподия Quercus гоЬиг Ь: св - скелетная ветвь, кл - ксилоподий, сос - след отмершего стволика, ос - отмерший стволик, бк - боковой корень, гк - главный корень
Таблица
Процентное соотношение вариантов жизненных форм подроста широколиственных пород
Типы ЛРУ* Древесная порода По простому типу полного онтогенеза По типу развития ксилоризома По типу развития ксилоподия
хв-кисл-сн липа ильм 10,4 8,9 89,6 91,1 -
липа - 100,0 -
кп-сн ильм 5,3 94,7 -
клен 50,0 50,0 -
кн-сн ильм клен 15,8 26,3 84,2 73,7 -
чил клен дуб 13,2 36,8 86,8 28,9 34,3
лп-зм ильм клен 7,9 2,6 92,1 97,4 -
липа 10,0 90,0 -
лп-зм ильм 30,8 69,2 -
клен 48,7 51,2 -
дуб 56,4 32,1 20,5
* Расшифровка типов ЛРУ приведена в подрисуночной подписи рис.1.
Рис. 4. Поперечный разрез плагиотропного и ортотропного побегов и корневой системы Tilia cordata Mill: оп -ортотропный побег, сердцевинный узел, пз - поверхность земли, с -сердцевина, пп - плагиотропный побег, пк - придаточный корень
Эта особенность была учтена при составлении схем индивидуального развития липы и ильма, для условий Предуралья (рис. 5).
В схеме развития представлены два возрастных состояния (эмбриональный и герменальный). Отметим, что в ней не отмечено имматурное возрастное состояние. Деревья, липы и ильма, в генеративном возрастном состоянии, в условиях Предуралья не формируют отводки (это связано с хорошей очищаемостью ветвей и сучьев в лесу). В схеме выделяются также ксилоризомы, образовавшиеся на плагиотропном участке семенного растения и сформировавшиеся на отводке.
В схеме онтогенеза дуба черешчатого наряду с ксилоризомной стадией (которая проявляется у дуба редко) наблюдается формирование ксилоподия - многолетнего стволового образования (рис. 6). Ксилопо-дий, как и ксилоризома, является основным поставщиком спящих почек. Впоследствии из них формируются ортотропные побеги.
Со временем в гипопессимальных условиях запас спящих почек истощается. Но в процессе филогенеза дуб выработал ряд приспособлений, которые также отражены в схеме. Первое из них заключается в формировании нежизнеспособного побега (отмирающего в первый же год своего развития), у основания которого образуется группа спящих почек.
Вторая адаптация заключается в полегании ортотропного побега, сформировавшегося на ксилоподии и дальнейшего его укоренения. В подпологовых условиях данный укоренившийся побег, в свою очередь, также может образовать ксилоподий. Со временем связь между материнским и дочерним ксилоподиями обрывается, что приводит к образованию двух парциальных единиц (ксилоподиев).
Указанные особенности дуба череш-чатого способствуют пополнению необходимого количества спящих почек, а вследствие этого и длительному существованию подроста дуба в пессимальных подполого-вых условиях.
Наиболее простая схема онтогенеза отмечается у клена остролистного, в которой также присутствует ксилоризомная стадия (рис. 7). Ксилоризома клена, в отличие от липы и дуба, коленчатая. Коленчатой она становится в результате многочисленных перевершиниваний, которые подрост клена претерпевает в предыдущие годы.
Из приведенных выше схем следует, что практически везде присутствует ксило-ризомная стадия развития. Образование ксилоризомы или ксилоподия - это один из путей поливариантности онтогенеза, что способствует накоплению и поддерживанию постоянной численности подроста под пологом леса. Данное явление способствует не только выживанию, но и выступает как способ размножения древесных растений (кси-лоризомное размножение липы и ильма). Именно этот путь развития и преобладает в онтогенезе подроста широколиственных пород. Учеты ксилоризомности в различных типах ЛРУ доказывают это.
Чрезвычайно важным является вопрос о сроках формирования ксилоризомы.
Рис. 5. Схема онтогенеза Tilia cordata Mill и Ulmus glabra Huds (за основу взята схема А. А. Чистяковой): А - семенной ряд; Б - вегетативный ряд. Фазы морфогенеза: 0 - латентный период, 1 - неветвящиеся растения, 2 - ветвящиеся растения, 3 - сложный ксилоризомный индивид, 4 - клоны, 5 - парциальная единица;
◄---------пессимальный путь развития,
◄--оптимальный путь развития
НИ—1-4--2
Рис. 6. Схема онтогенеза Quercus юЬш Ь (за основу взята схема И.Г. Серебрякова). Фазы морфогенеза: 0 - латентный период, 1 - неветвящиеся растения, 2 - ветвящиеся растения, 3 - ксилоризомное развитие, 4 - формирование ксилоподия;
◄--оптимальный путь развития,
◄---------пессимальный путь развития
Рис. 7. Схема онтогенеза Acer platanoides L (за основу взяты схемы М.Г. Вахрамеевой и
И.В. Полтикиной). Фазы морфогенеза: 0 - латентный период, 1 - неветвящиеся растения, 2 - ветвящиеся растения, 3 - ксилоризомное развитие, 4 - формирование «торчка»;
◄--оптимальный путь развития,
◄---------пессимальный путь развития
В первый пятилетний период онтогенеза все рассматриваемые древесные породы растут и развиваются однотипно. Максимального годового прироста растения подроста достигают в основном в среднезате-ненных условиях.
Во втором пятилетнем периоде развития древесных растений свет - важнейший экологический фактор. Именно в этой возрастной группе подроста проявляется поливариантность в онтогенезе широколиственных, а именно - начало полегания главного побега и образования ксилоризомы (у липы, клена и ильма), и многолетнего стволового образования - ксилоподия (у дуба).
В третий пятилетний период наблюдается распределение подроста по различным путям онтогенеза, где ксилоризомный подрост является своеобразным резервом
для естественного подпологового возобновления широколиственных пород.
В целом по результатам исследований можно сделать следующие выводы.
1. Накопление подроста широколиственных пород под пологом древостоя происходит постепенно. В процессе накопления подроста в онтогенезе растений происходит становление различных жизненных форм у одного и того же вида.
2. Изменение формы роста проявляется в полегании главной оси и образовании одревесневшего многолетнего корневища -ксилоризомы, или многолетнего основания -ксилоподия. Отметим, что клен и ильм формируют коленчатую ксилоризому. Липа наиболее часто образует ксилоризому. Далее по степени уменьшения частоты образования ксилоризомы, следуют ильм, клен и дуб.
Ксилоризома выступает также и как способ размножения (ксилоризомное размножение липы и ильма).
3. С учетом этих особенностей (кси-лоризомной стадии липы, ильма и дуба), проявляющихся в условиях Предуралья, для рассмотренных пород составлены схемы индивидуального развития. Поливариантность в онтогенезе широколиственных пород происходит во втором пятилетнем периоде развития - на начальной стадии виргинильного возрастного состояния.
4. Благодаря ксилоризомности подрост широколиственных деревьев способен не только длительное время произрастать под пологом леса (в среднем до 50 - 60 лет), но при этом не утрачивает способности к восстановлению нормального роста и формированию полноценных, здоровых деревьев при улучшении условий местопроизрастания.
5. Формирование ксилоризомы и кси-лоподия следует рассматривать как адаптацию по защите онтогенеза древесных растений при подпологовом развитии в песси-мальных лесорастительных условиях.
Список литературы
1. Баталов А. А. Возобновление широколиственных древесных пород // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах / БФАН СССР. - Уфа, 1981. - С. 4-15.
2. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста лесных растений // Ботанический журнал. - 1981. - Вып. 1. - С. 86-98.
3. Бойченко А.М. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных, растущих в Северной тайге // Известия вузов. Лесной журнал. - 1969. - № 6. - С. 151-152.
4. Вахрамеева М.Г. Морфологическая характеристика возрастных состояний остролистного клена // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. -1975. - Вып. 6. - С. 116-119.
5. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологи-ческое строение Salix polaris Wahlb и Salix phlelophyta Anderss // Бюллетень Московского
о-ва испытателей природы. Отдел биологический. - М.,1966. - Т. 71. - Вып. 2. - С. 28-38.
6. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. - 2001. - № 3.
- С. 169-176.
7. Истомина И.И. Морфологические особенности деревьев и кустарников в неблагоприятных условиях // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв.: Тез. докл. II(X) съезда Русского ботанического общества, 26-29 мая 1998г. - СПб.: Ботанический ин-т РАН, 1998. - Т. 1. - С. 40.
8. Кулагин Ю.З. Экологические ареалы пород -лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. - 1978. - №5. - С. 24 - 29.
9. Мазуренко М.Т. О жизненных формах стелющихся лесных растений // Ботанический журнал.
- 1978. - Т. 63. - Вып. 4. - С. 594-602.
10. Мартьянов Н.А. Особенности начальных этапов онтогенеза хвойных в различных лесорасти-тельных условиях // Дендроэкология: Техноге-нез и вопросы лесовосстановления. - Уфа: Ги-лем, 1994. - С. 36-50.
11. Мартьянов Н.А., Баталов А.А., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. - Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.
12. Пападюк Р.В., Чистякова А.А., Чумаченко С.И. и др. Восточноевропейские широколиственные леса. - М.: Наука, 1994. - 362 с.
13. Полтикина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах Европейской части СССР // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отдел биологический. - М., 1985.
- Т. 90. - Вып. 2. - С. 79-89.
14. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. - 1967. - № 5. - С. 72-77.
15. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отдел биологический. - М., 1975. - Вып. 2. - С. 3-14.
16. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.
17. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Наука, 1961. -143 с.
18. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mlill // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отделение биологическое.
- М., 1979. - Т. 84. - Вып. 1. - С. 85 - 98.
