CC BY
45УДК 639.371.54:591.133/.134
ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, ПЕЧЕНИ И ГОНАД У ЛЕЩЕЙ Abramis brama L. РАЗНОГО ВОЗРАСТА
Паюта А.А., Флёрова Е.А.
Ярославская государственная сельскохозяйственная академия, Ярославль, Российская Федерация
Цель работы - изучить особенности химического состава скелетных мышц, печени и гонад у леща Abramis brama L. Горьковского водохранилища в зависимости от возраста и стадии зрелости половых желез. В пробах тканей определяли относительное содержание воды, сухого вещества, жира, белка, безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) и золы. Показано, что химический состав исследованных тканей зависит от вида рыб, трофического статуса и пола. Содержание белка и минеральных веществ в мышцах у леща меньше, чем у судака (активного хищника) и чехони (планктофага), а количество жира меньше, чем у чехони. Содержание белка в мышцах у ювенильных особей больше, чем у половозрелых лещей. В мышечной ткани самцов леща выявлено повышенное содержание жира, минеральных веществ и БЭВ по сравнению с самками и неполовозрелыми особями. По сравнению с внутренними органами, в скелетных мышцах накапливается больше белка и минеральных веществ, в гонадах интенсивнее аккумулируется сухое вещество, в том числе жир; печень отличается повышенным содержанием воды и БЭВ. В то же время в мышцах содержится наименьшее количество жира и БЭВ, а в гонадах - белка и зольных веществ. Процесс созревания гонад у рыб сопровождается значительными изменениями на клеточном и биохимическом уровне, при этом замедляется общий рост, а белки и липиды переносятся из соматических тканей в репродуктивные органы. Изменения химического состава гонад связаны, прежде всего, с созреванием половых продуктов и в меньшей степени зависят от возраста рыб. В процессе созревания гонад и у самок, и у самцов повышается содержание воды и БЭВ, снижается доля сухого вещества и жира; в половых продуктах у самцов увеличивается доля протеина и зольных веществ, а у самок она уменьшается. Более высокое содержание сухого вещества в гонадах самцов и самок на стадии зрелости половых желез II, по сравнению со стадией III, свидетельствует о том, что созреванию половых продуктов предшествует накопление питательных веществ, которые расходуется на стадии III. Изучение сдвигов в химическом составе тканей и органов может служить для целей оценки трофического статуса, а также в качестве индикатора экологического состояния популяций рыб и среды, в которой они обитают.
Ключевые слова: лещ, самки, самцы, скелетные мышцы, печень, гонады, химический состав, возрастные изменения
Проблемы биологии продуктивных животных, 2017, 2: 38-50
Введение
Изучение обмена веществ у рыб представляет как теоретический, так и практический интерес. Для понимания особенностей обмена веществ у рыб, имеющих разный трофический статус, необходимо исследовать влияние различных факторов, которые могут изменять распределение продуктов анаболизма в органах и тканях растущих рыб. Изучение сдвигов в накоплении этих продуктов в тканях и органах гидробионтов может служить в качестве индикатора экологического состояния не только популяций рыб, но и среды, в которой они обитают (Andersson et al., 1988; Broeg et al., 1999; Couture, Rajotte, 2003; Паюта, 2016).
Скелетные мышцы составляют основу массы тела рыбы. Функциональная активность мышц оказывает влияние на кровообращение, дыхание и другие важные физиологические процессы. Процессы синтеза структурных элементов мышц зависят от усвоения пищевых веществ, доставляемых кровью. Печень является жизненно важным органом, который выполняет метаболическую, гомеостатическую и барьерную функции. Многофункциональность этого органа определяет его повышенную чувствительность к многочисленным воздействиям среды (Шакурова, Кудрявцева, 2015). Изменения в печени под воздействием факторов среды могут служить предпосылкой к ряду отклонений в метаболизме не только самого этого органа, но и других взаимосвязанных с ним систем (Мурзина и др., 2014).
Одним из важных показателей оценки благополучия популяций рыб в различных условиях обитания является развитие и функционирование репродуктивной системы (Решетников и др., 2000). Процесс созревания гонад рыб сопровождается значительными изменениями на клеточном, биохимическом, эндокринном и молекулярном уровнях; при этом замедляется рост организма, а все белки и липиды переносятся из соматических тканей в репродуктивные органы (Дорохова, 2015). Таким образом, для понимания процессов метаболизма у гидробионтов необходима информация о накоплении структурных элементов и депонируемых веществ в мышечной ткани, печени и гонадах рыб.
При исследовании обмена веществ и химического состава органов у рыб в первую очередь необходимо отдавать предпочтение тем видам, которые встречаются в массовых количествах и имеют достаточно высокое рыбопромысловое значение. К таким рыбам относится лещ, занимающий в промысловых запасах в Горьковском водохранилище ведущее место по численности (Минин и др., 2014).
Среди водохранилищ верхней и средней Волги Горьковское водохранилище имеет высокое рыбопромысловое значение, так как в настоящее время запасы основных промысловых ресурсов водоема находятся на стабильно высоком уровне (Постнов, 2013). По данным Федерального агентства по рыболовству, в Горьковском водохранилище квоты вылова леща для осуществления промышленного рыболовства на 2016 год составили 235,7 т, что в разы превышает квоты на добычу судака, щуки, сома и других массовых видов рыб.
Целью данной работы было изучить особенности химического состава скелетных мышц, печени и гонад у леща Abramis brama L. Горьковского водохранилища в зависимости от возраста и стадии зрелости половых желез.
Материал и методы
Отбор материала проводился у лещей, выловленных тралом во время экспедиции по Горьковскому водохранилищу в 2012-2013 гг. в конце нагульного периода (конец сентября -начало октября). Выбор сроков отбора проб был обусловлен необходимостью исключения периодов нереста, которые сопровождаются сдвигами в показателях химического состава мышечной ткани и органах рыб. Были исследованы особи, отобранные на стандартных станциях траления, начиная с Костромского расширения и заканчивая станцией в районе города Чкаловск. За одно траление отбирались пробы от двух до пятнадцати лещей в зависимости от общего количества особей в трале. Для проведения исследований мышечная ткань была отобрана от 104 особей леща в возрасте от 3+ до 10+, из которых 20 было ювенильных, 84 половозрелых (табл. 1). Гонады и печень были отобраны от 65 половозрелых особей в возрасте от 6+ до 10+. После поимки рыба доставлялась в лабораторию судна в контейнерах с речной водой, где проходила акклиматизацию. В лаборатории у рыб определяли длину, массу тела, массу порки, оценивали зрелость гонад. Пол и стадию зрелости гонад определяли по общепринятым методикам (Правдин, 1966). После проведения измерений на хладагенте вдоль позвоночника вырезали пробу мышечной ткани, из внутренней полости иссекали печень и гонады (яичники и семенники), находящиеся на разной
стадии зрелости. Навески взвешивали и замораживали. Образцы хранили при температуре -8°С до проведения анализов.
В мышечной ткани, печени и гонадах определяли показатели химического состава: относительное содержание воды, сухого вещества, жира, белка, золы, безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ). Для определения данных показателей в печени и гонадах готовили интегральную пробу из нескольких навесок органов.
Таблица 1. Размеры тела, масса и упитанность рыбы
Половозрастные Длина, см Масса, г Коэффициент Коэффициент
группы п упитанности по Кларк упитанности по Фультону
Самцы 33 28,8±1,0 528±46 2,03±0,03 1,79±0,03
Самки 51 27,1±0,8 458±36 2,07±0,03 1,79±0,04
Ювенильные особи 20 22,2±0,8 249±20 2,10±0,02 1,86±0,02
Для определения количества воды и сухого вещества использовали двухступенчатый метод определения влаги. Содержание свободной воды в мышечной ткани и органах получали путем высушивания навесок при температуре 60°С до достижения постоянной массы. После этого пробу измельчали в лабораторной мельнице и высушивали при температуре 105°С до достижения постоянной массы навески. Количество общей воды и сухого вещества определяли расчётным путем (Флёрова, 2014).
Содержание сырого протеина определяли методом Кьельдаля, при этом процентное содержание азота в пробе умножали на коэффициент 6,25. Количество жира в мышечной ткани определяли по величине обезжиренного остатка в аппарате Сокслета. Экстрагирование проводили петролейным эфиром (Флёрова, 2014).
Минеральные вещества получали, используя гравиметрический метод сжигания навески в муфельной печи до белого цвета золы при температуре 550°С (Флёрова, 2014). Содержание БЭВ определяли расчётным путем, вычитая из 100% сумму процентного содержания общей воды, сырого протеина, сырого жира, золы (Флёрова, 2014).
Коэффициент упитанности по Фультону рассчитывали по формуле Ку(ф)=^100//3, где Ку(ф) - коэффициент упитанности по Фультону, w - масса рыбы, г., I - длина тела, см.
Коэффициент упитанности по Кларк определяли по формуле Ку(к)=w1.100/l3, где Ку(к) -коэффициент упитанности по Кларк, w1 - масса порки, г., I - длина тела, см.
Результаты и обсуждение
Среднее значение коэффициента упитанности лещей составило по Фультону 2,06, по Кларк - 1,82. Известно, что коэффициенты упитанности изменяются в процессе онтогенеза рыбы, кроме того, они имеют сезонную динамику. Так, упитанность по Фультону у лещей может варьировать от 1,39 до 2,27 (Кожабаева, 2008;Маренкови др., 2013), по Кларк - от 1,2 до 2,73 (Кожабаева, 2008;Шайдуллина, 2009). При сравнении упитанности рыб, отличающихся по типу питания, обнаружено, что упитанность леща выше, чем у чехони (Кузнецов, 2011) и судака (Коваленко, 2015).
В мышцах леща содержание воды составляло (%, М±т, п=104): 78,87±0,11, сухого вещества - 21,13±0,11, белка - 17,25±0,12, жира - 0,97±0,05, минеральных веществ -1,16±0,02, БЭВ - 1,75±0,10. В литературе есть сведения, что по пониженному содержанию жира в мышцах лещ приближается к представителям «тощих» рыб, поэтому жир у леща, в отличие от «жирных» рыб, нельзя считать важным источником энергии, вместо него главным энергетическим субстратом для процессов роста служит белок, необходимый для построения мышечной ткани (Сидоров, 1977).
Известно, что кормовые ресурсы оказывают влияние на накопление белка, безазотистых экстрактивных веществ, жира и минеральных веществ в органах и тканях рыб (Сидоров, 1977;Маляревская, 1979;Родина, 2007;Ка1ау et а1., 2008; Мирошниченко, 2016).
Считается, что липиды в организме карповых рыб образуются в большей степени из пищевых жиров, при поедании рыбой богатого жирами корма часть всасывающихся жирных кислот откладывается в этерифицированной форме в виде запасного жира в брыжейке (Клейменов, 1962;Байдалинова, Яржомбек, 2011). Кроме того, известно, что мясо планктофагов наиболее богато содержанием полиненасыщенных жирных кислот, так как зоопланктон, которым они питаются, имеет повышенный уровень полиненасыщенных жирных кислот (Гладышев, 2012). Поэтому при сравнении леща Горьковского водохранилища с чехонью - планктофагом и судаком - активным хищником, обитающими в Каспийском районе, прослеживается определённая закономерность в накоплении жира — его содержание в мышцах убывает в ряду чехонь - лещ - судак (Клейменов, 1952; Клейменов, 1962). Кроме того, наблюдается обратная корреляция между содержанием воды и жира в мышечной ткани рыб (Ljubojevic et а1., 2013). Так, количество воды в мышцах уменьшается в ряду судак - лещ - чехонь. Следует отметить, что содержание белка в мышцах у чехони выше, чем у судака и леща — количество белка возрастает в ряду лещ - судак - чехонь. Доля минеральных веществ у леща меньше, чем у судака и чехони (Клейменов, 1952; Клейменов, 1962).
Химический состав мышечной ткани и гонад у самцов и самок леща
Содержание воды и белка в мышцах у самцов и самок лещей было схожим (табл. 2). Количество жира в мышцах у самцов было наибольшим, а у ювенильных особей -наименьшим (Р<0,05). Количество минеральных веществ в мышцах увеличивается в ряду самки - ювенильные особи — самцы (Р<0,05 по разнице самки - самцы). Уровень накопления БЭВ в мышечной ткани уменьшается в ряду самцы - самки - ювенильные особи.
Таблица 2. Химический состав мышечной ткани у самцов и самок леща
(M±m)
Показатели Самцы Самки Ювенильные
половозрелые половозрелые особи
п 33 51 20
Общее количество воды, % 78,82±0,15 78,87±0,19 78,95±0,17
Сухое вещество, % 21,18±0,15 21,13±0,19 21,05±0,17
Жир, % 1,07±0,091 0,97±0,08 0,82±0,071
Белок, % 17,04±0,20 17,33±0,18 17,38±0,20
Минеральные вещества, % 1,23±0,052 1,09±0,032 1,17±0,04
БЭВ, % 1,84±0,22 1,74±0,13 1,68±0,18
Примечание: значения с одинаковыми числовыми индексами различаются при Р<0,05 по Г -критерию.
Полученные данные согласуются с результатами исследований других авторов. Так, показана более высокая оводненность и повышенное содержание белка в мышечной ткани у самцов леща по сравнению с самками в течение жизни, за исключением нагульного периода (Панов, 1982). Есть сведения об увеличенном содержании минеральных и безазотистых экстрактивных веществ в мышечной ткани у самцов леща по сравнению с самками (Костылева, Флёрова, 2015). Имеются данные о повышенном содержании протеина и пониженном количестве жира в мышцах неполовозрелых пресноводных рыб по сравнению с половозрелыми (Khawaja, 1966).
При сравнении показателей химического состава гонад у лещей, отличающихся по полу, выявлено повышенное содержание воды в половых продуктах самок и соответственно — пониженное содержание сухого вещества и жира по сравнению с самцами (табл. 3). С увеличением стадии зрелости гонад и у самцов, и у самок уменьшается содержание сухого вещества, жира и увеличивается оводненность гонад и содержание в них БЭВ (табл. 3).
Таблица 3. Химический состав гонад у лещей разного пола и стадии зрелости
(%, M±m)
Пол, стадия Общая вода Сухое Жир Белок Минераль- БЭВ
зрелости вещество ные вещества
Самцы, II 60,9±3,9' 39,0±3,9' 31,6±3,8' 4,49±0,71 0,32±0,08' 2,64±0,90
Самцы, III 72,1±2,2' 27,9±2,2' 16,0±2,71 6,21±0,99 0,74±0,07' 4,89±0,86
Среднее 65,2±2,9 34,8±2,9 25,6±3,3 5,15±0,591 0,48±0,082 3,51±0,68
Самки, II 69,3±3,0 30,7±3,0 17,7±3,8 9,23±0,74 0,86±0,09 2,95±0,80
Самки, III 70,2±2,1 29,8±2,1 14,6±2,9 7,47±0,58 0,47±0,26 7,24±4,14
Среднее 69,4±2,5 30,6±2,5 17,2±3,1 8,93±0,641 0,80±0,092 3,67±0,91
Примечания: здесь и далее в таблицах: значения с одинаковыми числовыми индексами различаются при Р<0,05 по t -критерию; значения «п» приведены в табл. 2.
В процессе созревания половых желез у самок уменьшается содержание белка и минеральных веществ в гонадах, а у самцов эти показатели увеличиваются. При этом среднее содержание протеина и минеральных веществ в гонадах у самок существенно выше, чем у самцов (Р<0,05, табл. 3). Уменьшение у самок и самцов содержания сухого вещества в гонадах на стадии зрелости III за счет сокращения количества жира, по сравнению со стадией II, скорее всего, связано с энергозатратами, необходимыми для созревания половых продуктов.
Ранее опубликованные данные об изменениях химического состава репродуктивных органов у самцов и самок неоднозначны. Так, в гонадах самцов у хека выявлено более интенсивное накопление жира по сравнению с самками, что, по мнению автора, связано с более ранним созреванием репродуктивной системы у самцов (Vinogradov, 1985). В исследовании, проведенном на рыбах Scatophagus argus, было показано, что на II и III стадии зрелости гонад у самцов количество жира было больше, чем у самок, а содержание белка ниже (Venkatesanet al., 2013). В гонадах самцов у салаки, трески и камбалы количество жира и белка напротив, было меньше, чем в гонадах самок, а количество углеводов - выше (Кривобок, Шатуновский, 1971; Шатуновский и др., 1975).
В целом, при анализе литературных данных и собственных исследований по изучению изменений химического состава гонад у костистых рыб в процессе их созревания не выявлено чёткой тенденции. У разных видов костистых рыб, вне зависимости от пола, с увеличением степени зрелости гонад отмечалось как увеличение количества воды, жира и белка, так и их уменьшение в половых продуктах (Appa Rao, 1967; Кривобок, Шатуновский, 1971; Шатуновский и др., 1975; Venkatesan etal., 2013). Значительных колебаний в накоплении минеральных веществ в половых продуктах на разных стадиях полового созревания не выявлено (Zaboukas etal., 2006).
Химический состав мышечной ткани, печени и гонад у лещей разного возраста
Более выраженные сдвиги выявлены при изучении возрастной динамики химического состава мышечной ткани рыб (табл. 4). У лещей в возрасте 3+ содержание воды в мышечной ткани максимальное (80,4%), а в возрасте 10+ оно наименьшее (78,0%), что согласуется с данными ряда авторов (Маляревская, 1979; Rifaat, 1984; Родина, 2007).
Начиная с возраста 6+, наблюдается увеличение накопления жира в мышечной ткани, при этом у особей старше восьми лет выявлены статистически значимые различия по количеству жира по сравнению с более молодыми возрастными группами (табл. 4). Выявленные сдвиги согласуются с литературными данными, указывающими на увеличение содержания жира в мышцах с возрастом рыб и с увеличением размеров тела (Никольский, 1963; Сидоров, 1977; Rifaat, 1984).
В возрасте 3+ отмечено наименьшее содержание протеина в мышцах. В диапазоне с 7 до 10 лет наблюдалось незначительное увеличение уровня белка (с 17,2 до 17,8%), по этому показателю между особями в возрасте 8+ и старше и трехлетними лещами различия были существенными (Р<0,05). Ранее для многих видов рыб было показано увеличение уровня
белка в мышцах с возрастом в группах с короткой и средней продолжительностью жизни (Шульман, 1972; Курант, 1984). Тем не менее, в литературе встречаются сведения и о снижении с возрастом относительного содержания белка в мышечной ткани у LizaRamada, обитающей в Средиземном море (Kalay et al., 2008).
Ранее было показано, что для некоторых видов рыб присуще увеличение количества минеральных веществ в органах с возрастом (Строганов, 1962). В наших исследованиях до возраста 8+ наблюдалось чередование роста и снижения уровня минеральных веществ в исследованных органах, после чего количество зольных веществ начинало незначительно увеличиваться и достигало наибольшей величины в возрасте 10+(табл. 4).
При оценках содержания углеводистых веществ (БЭВ) в период до возраста 7+ в мышечной ткани лещей наблюдалось чередование отрицательных и положительных сдвигов в интервале 2,4-1,3%, в последующие возрастные сроки этот показатель характеризовался тенденцией к снижению (до уровня 1,2% в возрасте 10+).
В печени лещей не выявлено существенных возрастных изменений в содержании воды и сухого вещества, содержание жира увеличивалось с возрастом; максимум достигался в 10 лет, а в возрасте 6+ оно было минимальным (табл. 4). По литературным данным, схожая тенденция наблюдается и у морских рыб, в частности, у молоди камбалы, трески, серебристого и красного хека содержание жира в печени увеличивается с возрастом (Кривобок, Тарковская, 1964; Vinogradov, 1985).
Содержание белка в печени в период от шести до семи лет увеличивалось, а в последуюшие сроки оно снижалось до уровня 7,8% в возрасте 10+. Количество зольных веществ не изменялось в период от 6-8 лет, но в возрасте 9+ и 10+ наблюдалось статистически значимое (почти двукратное) снижение (в возрасте 10+ до 0,54-0,61%).
Количество углеводистой части в печени лещей с возрастом изменялось неравномерно, с тенденцией к повышению, наибольшее значение содержания БЭВ выявлено у шестилетних особей, наименьшее - у десятилетних. В литературе имеются неоднозначные данные о содержании углеводов в печени у рыб разного возраста. У одного и того же вида рыб, обитающих в различных экологических условиях, отмечалось и отсутствие возрастных изменений в количестве гликогена в печени трески (Кривобок, Тарковская, 1964), и увеличение до определенного возраста, после чего наблюдался снижающийся тренд (Шатуновский, 1980). У морских костистых рыб показано накопление гликогена в печени с возрастом (Шатуновский, 1980; Coban, Sen, 2011).
В половых продуктах самцов возрастные изменения биохимических показателей у леща были выражены менее четко, чем у самок. У самцов максимальное содержание сухого вещества выявлено в возрасте 6+ — 7+, минимальное - в возрасте 10+ (Р<0,05). У самок наблюдалось увеличение количества сухого вещества в гонадах до возраста 8+, затем оно снижалось.
Таким образом, наибольшее содержание сухого вещества в гонадах у самок лещей выявлено в возрасте 7+ — 8+, а наименьшие - у самых младших и самых старших особей. Схожая динамика ранее была отмечена при изучении химического состава гонад у черноморской ставриды (Шульман и др., 1970).
Минимальное значение содержания жира в половых продуктах выявлено у десятилетних самцов, максимальное - у семилетних (Р<0,05). У самок наименьшие значения содержания жира в гонадах были выявлены у молодых и старых особей, а в период среднего возраста уровень жира был наиболее высокий. Схожая динамика увеличения содержания жира в гонадах и непосредственно в икре рыб до определенного возраста с последующим снижением ранее была описана у многих видов рыб (Шульман и др., 1970). В работе (Кривобок, Тарковская, 1964) выявлено увеличение количества жира в икре у желтоперой камбалы на II и III стадиях её созревания. Описана тенденция повышения уровня жира в зрелых икре и молоке у балтийской трески до определенного возраста с последующим его снижением (Шатуновский, 1980).
Таблица 4. Химический состав мышечной ткани, печени и гонад у лещей разного возраста (%, M±m)
Возраст Общая вода, Сухое Жир, % Белок, % Минеральные БЭВ, %
% вещество, % вещества, %
Мышечная ткань
3+ 80,4±0,81А3 19,6±0,81А3 0,79±0,07',2 15,38±0,891А3 1,01±0,10 2,39±0,92
4+ 79,1±0,14Д6 20,8±0,14Д6 0,76±0,043,4,5 17,15±0,13 1,16±0,05 1,78±0,13
5+ 79,1±0,27ä9 20,9±0,17ä9 0,79±0,076,7 16,86±0,32 1,11±0,11 2,09±0,27
6+ 79,2±0,7 20,8±0,7 0,74±0,108,9 17,60±0,59 1,12±0,05 1,33±0,11
7+ 78,8±0,2 21,2±0,2 0,94±0,1310 17,16±0,32 1,16±0,06 1,97±0,37
8+ 78,3±0,31А7 21,7±0,3W 1,16±0,193Д1 17,52±0,45' 1,12±0,06 1,88±0,46
9+ 78,5±0,32Д8 21,5±0,32,5,8 1,25±0,20',4,6,8 17,57±0,312 1,18±0,05 1,53±0,35
10+ 78,0±0,43Д9 22,0±0,43,6,9 1/72±0Д72Д7,9Д(Ш 17,83±0,373 1,22±0,07 1,25±0,30
Печень
6+ 79,5±0,2 20,5±0,2 1,75±0,181,2,3 8,62±0,04' 0,97±0,20 9,15±0,241А3,4
7+ 79.0±0,8 21,0±0,8 3,74±0,51' 9,82±0,74 0,95±0,09',2 6,51±0,78'
8+ 79,0±1,3 21,0±1,3 4,16±0,742 9,33±0,141А3 0,97±0,113,4 6,52±0,492
9+ 79,3±1,1 20, 7±1,1 4,70±1,153 8,00±0,532 0,54±0,13',3 7,43±0,383
10+ 80,1±2,2 19,9±2,2 5,18±1,98 7,81±0,513 0,61±0,032,4 6,29±0,624
Гонады самцов
6+ 61,9±0,5' 38,1±0,5' 31,05±2,20' 6,10±0,40' 0,51±0,25 0,44±2,57??
7+ 54,2±1,1' 45,8±1,1' 37,54±2,472 3,29±0,93' 0,16±0,02' 4,84±2,32
8+ 67,6±6,1 32,4±6,1 24,08±6,44 4,15±1,17 0,32±0,152 3,85±1,55
9+ 64,0±11,0 36,0±11,0 25,26±13,01 5,98±2,30 0,61±0,27 4,15±1,43
10+ 73,8±3,8' 26,2±3,8' 15,95±4,191Д 5,96±1,22 0,71±0,05',2 3,62±1,85
Гонады самок
6+ 79,4±0,41Д 20,6±0,4^2 2,39±1,071А3 11,94±0,18123 1,02±0,42 5,21±1,19
7+ 63,7±0,2' 36,3±0,2' 22,02±4,05' 11,00±0,714,5 0,61±0,10' 2,65±5,03
8+ 62,9±5,82 37,1±5,82 23,27±8,43 7,96±0,271Л 0,68±0,12 5,22±3,10
9+ 68,4±5,6 31,6±5,6 21,14±7,022 7,73±1,472 0,73±0,28 1,96±1,47
10+ 76,5±0,01' 23,5±0,01' 12,00±2,383 7,13±0,713,5 1,06±0,12' 3,35±1,78
В данной работе и у самцов, и у самок лещей выявлено пониженное содержание жира у взрослых особей (в возрасте 10+). Также стоит отметить, что в гонадах обеих групп, отличающихся по полу, тенденция аккумулирования жира соответствовала накоплению сухого вещества. Вероятно, это связано с тем, что сухое вещество в половых продуктах лещей представлено в большей степени жиром.
Наименьшее количество белка в гонадах самцов было в период 7+— 8+ (Р<0,05), а наибольшее — в возрасте 6+ и в период — 9+ — 10+. В гонадах самок в течение жизни наблюдалось снижение количества белка (Р<0,05). Наши результаты согласуются с ранее опубликованными данными, демонстрирующими обратную зависимость содержания белка в гонадах салаки от длины тела (Кривобок и др., 1970). Количество минеральных веществ в гонадах самцов снизилось в период от 6+ до 7+, затем оно увеличивалось до возраста 10+; аналогичная динамика наблюдалась и у самок. Статистически значимых возрастных изменений в накоплении БЭВ в гонадах и у самцов, и у самок не выявлено. В литературе встречаются сведения о накоплении углеводов в гонадах трески до определенного возраста с последующим снижением (Шатуновский, 1980).
В целом, при сопоставлении полученных нами данных о возрастных изменениях химического состава мышц, печени и гонад у лещей выявлены некоторые особенности. Показано увеличение с возрастом количества жира в мышечной ткани и печени. В мышцах обнаружена прямая зависимость содержания белка от возраста, а в печени - обратная. Выявлена схожая возрастная динамика содержания минеральных веществ в половых продуктах у самцов и самок — снижение содержания золы до возраста 7+ с последующим повышением до 10+.
Мышечная ткань самцов и самок, по сравнению с печенью и гонадами, отличается наибольшим содержанием белка и минеральных веществ и меньшим содержанием жира и БЭВ (табл. 5). Это связано с тем, что мышечная ткань в основном состоит из азотсодержащих
веществ, а углеводы, представленные, главным образом, гликогеном, содержатся в ней в малых количествах (Курант, 1984; Родина, 2007).
Таблица 5. Химический состав мышечной ткани, печени и гонад разновозрастных лещей+
Ткань/орган
Показатели, % Мышцы самцов Мышцы самок Печень Гонады самцов Гонады самок
Общая вода 78,82±0,151Д 78,87±0,193,4 79,56±0,46 65,24±2,89м 69,43±2,502,4
Сухое вещество 21,18±0,151Д 21,13±0,193,4 20,44±0,46 34,76±2,891,3 30,57±2,502,4
Жир 1,07±0,09и 0,97±0,082,4 4,30±0,441,4 25,62±3,291Д 17,17±3,153,4
Белок 17,04±0,201Д 17,33±0,183,4 8,57±0,261,3 5,15±0,591А3 8,93±0,642,4
Минеральные вещества 1,23±0,051,2 1,09±0,031Д 0,77±0,061 0,48±0,081,2 0,80±0,092
БЭВ 1,84±0,221 1,74±0,132,3 6,80±0,321А3 3,51±0,681Д 3,67±0,913
Примечание: +в среднем по всем возрастам
В гонадах лещей содержится наибольшее количество сухого вещества, в том числе жира, а содержание воды в этих органах наименьшее. Стоит отметить, что в гонадах самцов выявлено наименьшее содержание белка (Р<0,05), по сравнению с мышцами, печенью, при этом у самцов оно меньше, чем в гонадах самок (Р<0,05). В печени наблюдается низкое количество сухого вещества, а содержание БЭВ больше, чем в мышцах и гонадах. Известно, что гликоген, являющийся у животных основным запасным углеводом, образуется преимущественно в печени и накапливается в ней с возрастом (Строганов, 1962).
Заключение
Сравнительный анализ полученных и ранее опубликованных данных показал, что химический состав мышечной ткани, печени и гонад рыб существенно зависит от трофического статуса вида, возраста, пола и стадии зрелости гонад. По общему содержанию белка и минеральных веществ лещ Горьковского водохранилища уступает судаку (активному хищнику) и чехони (планктофагу), по количеству жира — лишь чехони.
Оптимальный рост и развитие неполовозрелых рыб в значительной степени определяется изменениями в объёме и химическом составе мышечной ткани. В мышечной ткани у самцов леща выявлено повышенное содержание жира, минеральных веществ и БЭВ, по сравнению с самками и неполовозрелыми особями. С возрастом в мышцах снижается содержание воды и увеличивается количество жира, белка и минеральных веществ. В печени у самок и самцов леща с возрастом увеличивается содержание жира.
Процесс созревания гонад у рыб сопровождается значительными изменениями на клеточном и биохимическом уровне, при этом замедляется общий рост, а белки и липиды переносятся из соматических тканей в репродуктивные органы. Изменения химического состава гонад связаны, прежде всего, с созреванием половых продуктов и в меньшей степени зависят от возраста рыб. Более высокое содержание сухого вещества в гонадах самцов и самок на II стадии зрелости, по сравнению с III стадией, свидетельствует о том, что созреванию половых продуктов предшествует накопление питательных веществ, которые расходуется на III стадии.
В целом, при сопоставлении данных о возрастных изменениях химического состава мышц, печени и гонад у лещей выявлены некоторые особенности. В мышцах обнаружена прямая зависимость содержания белка от возраста, а в печени - обратная. Выявлена схожая возрастная динамика содержания минеральных веществ в половых продуктах у самцов и самок — снижение содержания золы до возраста 7+ с последующим повышением до 10+. В гонадах интенсивнее аккумулируется сухое вещество, в том числе жир, печень обладает высокой оводненностью и повышенным содержанием БЭВ. В то же время в мышцах содержится наименьшее количество жира и БЭВ, в гонадах - белка и зольных веществ.
Результаты изучения химического состава тканей и органов могут быть использованы
для оценки трофического статуса, а также в качестве индикатора экологического состояния
популяций рыб и среды, в которой они обитают.
ЛИТЕРАТУРА
1. Байдалинова Л.С., Яржомбек А.А. Биохимия сырья водного происхождения. - М.: Моркнига, 2011. -510 с.
2. Гладышев М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2012. - № 5. - С. 352-386.
3. Дорохова И.И. Влияние антропогенного загрязнения акваторий на активность некоторых ферментов в гонадах нерестящихся рыб // В сб.: Мат. науч. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». - Владикавказ: Сев.-Осет. гос. ун-т., 2015. - С. 81-84.
4. Клейменов И.Я. Химический и весовой состав основных промысловых рыб. - М.: Пищепромиздат, 1952. - 60 с.
5. Клейменов И.Я. Химический и весовой состав рыб водоемов СССР и зарубежных стран. - М.: ВНИРО, 1962. - 143 с.
6. Коваленко Е.О. Морфобиологическая характеристика судака (Sander lucioperca, L.) и его роль в экосистеме Краснодарского водохранилища: автореф. дисс... к.б.н. - Краснодар, 2015. - 24 с.
7. Кожабаева Э.Б. К вопросу о состоянии естественного воспроизводства рыб на нижнем участке р. Сырдарьи // В сб.: Мат. межд. конф. «Разнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее». - Горно-Алтайск, 2008. - С. 115-117.
8. Костылева, А.А., Флёрова Е.А. Особенности химического состава мышечной ткани леща Abramis brama Горьковского водохранилища // Вопросы рыболовства. - 2015. - Том 16. - № 4. - С. 412-418.
9. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Химическая характеристика желтоперой камбалы, трески и минтая юго-восточной части Берингова моря // Труды ВНИРО. - 1964. - Т. 49. - С. 257-272.
10.Кривобок М.Н., Тарковская О.И., Карасикова А.А. Качество икры салаки различной длины, возраста и плодовитости // Труды ВНИРО. - 1970. - Т. 69. - С. 133-146.
11.Кривобок М.Н., Шатуновский М.И. О некоторых новых проблемах физиологии морских и проходных рыб // Труды ВНИРО. - 1971. - Т. 79. - С. 63-71.
12.Кузнецов В.А. Изменение биологических показателей чехони Pelecus cultratus в верхней части Куйбышевского водохранилища за время его существования // Ученые записки Казанского университета. Ест. науки. - 2011. - Т. 153. - № 2. - С. 262-273.
13. Курант В.З. Содержание белков и нуклеиновых кислот в тканях некоторых пресноводных рыб и их зависимость от возраста и сезона: автореф. дисс... к.б.н. - Тернополь, 1984. - 23 с.
14. Маляревская А.Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного евтрофирования водоемов: монография. - Киев: Наукова думка, 1979. - 256 с.
15.Маренков О.Н., Федоненко Е.В., Габибов М.М. и др. Развитие гонад леща (Abramis brama Linnaeus, 1758) в условиях Запорожского водохранилища // Извест. высш. уч. завед. Поволж. рег. Ест. науки. -2013. - № 4. - С. 25-35.
16. Минин А.Е., Постнов Д.И., Вандышева В.В. и др. Этапы развития рыболовства и перспективы оптимизации промысла на Горьковском водохранилище // Известия КГТУ. - 2014. - № 32. - С. 217-226.
17.Мирошниченко Д.А. Сравнительная характеристика показателей обмена веществ представителей Clarias batrachus, обитающих в естественных и искусственных условиях // Инновации в АПК: проблемы и перспективы. - 2016. - Т. 9. - № 1. - С. 110-114.
18.Мурзина С.А., Нефедова З.А., Пеккоева С.Н. и др. Гистоморфологическая структура печени у плотвы (Rutilus rutilus) и щуки (Esox lucius), обитающих в разных по антропогенной нагрузке озерах // Экология. - 2014. - №. 2. - С. 147-153.
19.Никольский Г.В. Экология рыб. - М.: Высшая школа, 1963. - 368 с.
20.Панов В.П. Морфобиохимическая характеристика туловищной мускулатуры некоторых рыб семейства карповых: автореф. дисс... к.с.х.н. - М., 1982. - 22 с.
21. Паюта А.А. Анализ показателей обмена веществ карповых рыб, как одного из способов оценки загрязнений водных экосистем // Сетевой журнал ОрёлГАУ. - 2016. - Т. 7. - № 2. - С. 22-28.
22.Постнов Д.И. Закономерности формирования и рациональное использование биологических ресурсов Горьковского водохранилища: автореф. дисс... к.б.н. - Калининград, 2013. - 24 с.
23.Решетников Ю.С., Акимова Н.В., Попова О.А. Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии // Известия Самарского научного центра РАН. - 2000. - Т. 2. - №. 2. - С. 274-282.
24.Родина Т.Г. Товароведение и экспертиза рыбных товаров и морепродуктов. - М.: Академия, 2007. -400 с.
25.Сидоров В.С.Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Липиды, ферменты, белки. -Петрозаводск: Карел. филиал АН СССР, 1977. - 160 с.
26. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. - М.: МГУ, 1962. - 444 с.
27.Флёрова Е.А. Физиолого-биохимические методы исследования рыб. - Ярославль: Ярославская ГСХА, 2014. - 40 с.
28.Шайдуллина Ж.М. Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал: автореф. дисс... к.б.н. - Астрахань, 2009. - 24 с.
29.Шакурова Н.В., Кудрявцева Е.В. Цитоморфологические изменения печени беломорской трески (Gadus morhua maris-albi Derjugin, 1920) при паразитарных инвазиях // Ученые записки Казанского университета. Ест. науки. - 2015. - Т. 157. - №. 2. - С. 49-57.
30.Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. - М.: Наука, 1980. - 288 с.
31.Шатуновский М.И., Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. и др. Исследования генеративного обмена балтийской трески // Труды ВНИРО. - 1975. - Т. 96. - С. 57-62.
32.Шульман Г.Е., Ревина П.И., Сафьянова Т.Е. Связь физиологического состояния с особенностями овогенеза пелагических рыб // Труды ВНИРО. - 1970. - Т. 69. - С. 63-71.
33.Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1972. - 368 с.
34. Andersson, T., Forlin, L., Hardig, J. et al. Physiological disturbances in fish living in coastal water polluted with bleached kraft pulp mill effluents // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - Vol. 45. - No. 9. - P. 1525-1536.
35.Appa Rao T. Fat and water contents of the muscle and ovary during the maturation cycle of Pseudosciaena aneus (Block) and Johnius carutta (Bloch) // Ind. J. Fish. - 1967. - Vol. 14. - No. 1-2. - P. 293-297.
36.Broeg K., Zander S., Diamant A. et al. The use of fish metabolic, pathological and parasitological indices in pollution monitoring // Helgoland Marine Research. - 1999. - Vol. 53. - No. 3. - P. 171-194.
37.Coban M.Z., Sen D. Examination of liver and muscle glycogen and blood glucose levels of Capoeta umbla (Heckel, 1843) living in Hazar Lake and Keban Dam Lake (Elazig, Turkey) // Afr. J. Biotech. - 2011. -Vol. 10. — No. 50. - P. 10271-10279.
38.Couture P., Rajotte J.W. Morphometric and metabolic indicators of metal stress in wild yellow perch (Perca flavescens) from Sudbury, Ontario: a review // J. Envir. Monit. - 2003. - Vol. 5. - No. 2. - P. 216-221.
39.Kalay M., Sangrn M.K., Ayas D. et al. Chemical composition and some trace element levels of thinlip mullet, liza ramada caught from Mersin Gulf // Ekoloji. - 2008. - Vol. 17. - No. 68. - P. 11-16.
40.Khawaja D.K. Biochemical composition of the muscle of some freshwater fishes during the pre-maturity phase // Fishery Techn. - 1966. - Vol. 3. - No. 2. - P. 94-102.
41.Ljubojevic D., Trbovic D., Lujic J.et al. Fatty acid composition of fishes from Inland waters // Bulgar. J. Agric. Sci. - 2013. - Vol. 19. - Suppl. 1. - P. 62-71.
42.Rifaat H.G.M. Proximate composition of certain Red Sea fishes // Mar. Fish. Rev. - 1984. - Vol. 46. — No. 3. - P. 71-75.
43.Venkatesan V., Gandhi V., Zacharia P.U. Observations on the utilization of the biochemical constituents during maturation of the butterfish Scatophagus argus (L. 1766) from Palk Bay, south east coast of India // Ind. J. Marine Sci. - 2013. - Vol. 42. - No. 1. - P. 75-81.
44.Vinogradov V.I. Fat content of muscle, gonads and liver of silver hake (Merluccius bilinearis) and red hake (Urophycis chuss) from the continental shelf of Southern New England in late winter // NAFO Sci. Coun. Stud. - 1985. - No. 8. - P. 57-59.
45.Zaboukas N., Miliou H., Megalofonou P. et al. Biochemical composition of the Atlantic bonito Sarda sarda from the Aegean Sea (eastern Mediterranean Sea) in different stages of sexual maturity // J. Fish Biol. -2006. - Vol. 69. - No. 2. - P. 347-362.
REFERENCES
1. Andersson T., Forlin L., Hardig J. et al. Physiological disturbances in fish living in coastal water polluted with bleached kraft pulp mill effluents. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988, 45(9): 1525-1536.
2. Appa Rao T. Fat and water contents of the muscle and ovary during the maturation cycle of Pseudosciaena aneus (Block) and Johnius carutta (Bloch). Ind. J. Fish. 1967, 14(1-2): 293-297.
3. Baidalinova L.S., Yarzhombek A.A. Biokhimiya syr'ya vodnogo proiskhozhdeniya (Biochemistry of raw materials of aquatic origin). Moscow: Morkniga Publ., 2011, 510 p.
4. Broeg K., Zander S., Diamant A. et al. The use of fish metabolic, pathological and parasitological indices in pollution monitoring. Helgoland Marine Research. 1999, 53(3): 171-194.
5. Coban M.Z., Sen D. Examination of liver and muscle glycogen and blood glucose levels of Capoeta umbla (Heckel, 1843) living in Hazar lake and Keban Dam lake (Elazig, Turkey). Afr. J. Biotech. 2011, 10: 1027110279.
6. Couture P., Rajotte J.W. Morphometric and metabolic indicators of metal stress in wild yellow perch (Perca flavescens) from Sudbury, Ontario: A review. J. Environ. Monit. 2003, 5(2): 216-221.
7. Dorokhova I.I. [Influence of anthropogenic pollution of water areas on the activity of some enzymes in gonads of spawning fish]. In: Proc. Intern. Conf.: Aktual'nye problemy ekologii i sokhraneniya bioraznoobraziya Rossii i sopredel'nykh stran (Actual problems of ecology and biodiversity conservation in Russia and neighboring countries). Vladikavkaz: Sev.-Oset. State Univ., 2015, P. 81-84.
8. Flerova E.A. Fiziologo-biokhimicheskie metody issledovaniya ryb (Physiological and biochemical methods of fish research). Yaroslavl: YaGSKhA Publ., 2014, 40 p.
9. Gladyshev M.I. J. Sib. Fed. Univer. Ser. 4 Biology. 2012, 5: 352-386.
10. Kleimenov I.Ya. Khimicheskii i vesovoi sostav osnovnykh promyslovykh ryb (Chemical and weight composition of the main commercial fish). Moscow: Pishchepromizdat Publ., 1952, 60 p.
11. Kleimenov I.Ya. Khimicheskii i vesovoi sostav ryb vodoemov SSSR i zarubezhnykh stran (Chemical and weight composition of fishes of reservoirs of the USSR and foreign countries). Moscow: VNIRO Publ., 1962, 143 p.
12. Kostyleva A.A., Flerova E.A. Voprosy rybolovstva - Fishing Issues. 2015, 16(4): 412-418.
13. Kovalenko E.O. Morfobiologicheskaya kharakteristika sudaka (Sander lucioperca, L.) i ego rol' v ekosisteme Krasnodarskogo vodokhranilishcha (Morphobiological characteristics of pike perch (Sander lucioperca, L.) and its role in the ecosystem of the Krasnodar Reservoir). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Krasnodar, Kuban State Univ., 2015, 24 p.
14. Kozhabaeva E.B. In: Proc. Intern. Conf.: Bioraznoobrazie, problemy ekologii gornogo Altaya i sopredel'nykh regionov: nastoyashchee, proshloe, budushchee (Variety, environmental problems of mountainous Altai and adjacent regions: past, present, future). Gorno-Altaisk: Gorno-Altaisk State Univ. Publ., 2008: 115-117.
15. Krivobok M.N., Tarkovskaya O.I. [Chemical characteristics of yellowfin flounder, cod and pollock of the southeastern part of the Bering Sea]. Trudy VNIRO - Proc. VNIRO. 1964, 49: 257-272.
16. Krivobok M.N., Tarkovskaya O.I., Karasikova A.A. [Herring roe quality of different length, age and fertility]. Trudy VNIRO - Proc. VNIRO. 1970, 69:133-146.
17. Krivobok M.N., Shatunovskii M.I. [On some new problems in the physiology of marine and migratory fish]. Trudy VNIRO - Proc. VNIRO. 1971, 79: 63-71.
18. Kurant V.Z. Soderzhanie belkov i nukleinovykh kislot v tkanyakh nekotorykh presnovodnykh ryb i ikh zavisimost' ot vozrasta i sezona (The content of proteins and nucleic acids in the tissues of some freshwater fish and their dependence on age and season). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Ternopol State Pedagogical Institute, 1984, 23 p.
19. Kuznetsov V.A. Uchenye zapiski Kazanskogo universiteta. Ser. est. Nauk - Scientific Notes of Kazan University. Ser. Natural Sciences. 2011, 153(2): 262-273.
20. Malyarevskaya A.Ya. Obmen veshchestv u ryb v usloviyakh antropogennogo evtrofirovaniya vodoemov (Metabolism in fish under anthropogenic eutrophication of water reservoirs). Kiev: Naukova Dumka Publ., 1979, 256 p.
21. Marenkov O.N., Fedonenko E.V., Gabibov M.M. et al. [The development of the gonads in bream (Abramis brama Linnaeus, 1758) in Zaporozhye Reservoir]. Izvestiya. VUZov Povolzh'ya. Seriya estestvennykh nauk - News of Universities of the Volga region. Serie of natural sciences. 2013, 4: 25-35.
22. Minin A.E., Postnov D.I., Vandysheva V.V. et al. Izvestiya Kaliningradskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta - Proc. Kaliningrad State Techn. Univ., 2014, 32: 217-226.
23. Miroshnichenko D.A. Innovatsii v APK: problemy i perspektivy - Innovations in agribusiness: problems and prospects. 2016, 1: 110-114.
24. Murzina S.A., Nefedova Z.A., Pekkoeva S.N. et al. [The histomorphological structure of the liver in roach (Rutilus rutilus) and pike (Esox lucius), inhabiting lakes of different anthropogenic load]. Ekologiya -Ecology. 2014, 2: 147-153.
25. Nikol'skii G.V. Ekologiya ryb (Ecology of fish). M.: Vysshaya shkola Publ, 1963, 368 p.
26. Panov V.P. Morfobiokhimicheskaya kharakteristika tulovishchnoi muskulatury nekotorykh ryb semeistva karpovykh (Morphobiochemical characteristics of the trunk muscles of some fish of the carp family). Extended Abstract of Diss. Cand. Agr. Sci., Moscow Agricultural Academy, 1982, 22 p.
27. Payuta A.A. [Analysis of metabolic traits in carp fish as one of the methods for assessing the pollution of aquatic ecosystems]. Setevoi zhurnal OrelGAU - Network magazine of OrelSAU. 2016, 2: 22-28.
28. Postnov D.I. Zakonomernosti formirovaniya i ratsional'noe ispol'zovanie biologicheskikh resursov Gor'kovskogo vodokhranilishcha (Laws of formation and rational use of the biological resources of the Gorky water reservoir). Extended Abstract of Diss. Cand. Biol., Kaliningrad, Nizhny Novgorod Laboratory of Lacustrine and River Fisheries Institute, 2013, 24 p.
29. Reshetnikov Yu.S., Akimova N.V., Popova O.A. [Anomalies in the system of fish reproduction under anthropogenic impact]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN - Izvestiya of the Samara Scientific Center of RAS. 2000, 2(2): 274-282.
30. Rodina T.G. Tovarovedenie i ekspertiza rybnykh tovarov i moreproduktov (Commodity and examination of fish products and seafood). Moscow: Akademiya Publ., 2007, 400 p.
31. Shaidullina Zh.M. Sezonnaya i vozrastnaya dinamika morfofiziologicheskikh pokazatelei leshcha reki Ural (Seasonal and age dynamics of morpho-physiological indicators in bream of Ural River). Extended Abstract of Diss. Cand. Biol., Astrakhan State Techn. Univ., 2009, 24 -p.
32. Shakurova N.V., Kudryavtseva E.V. [Cytomorphological changes in the liver of the White Sea cod (Gadus morhua maris-albi Derjugin, 1920) under parasitic invasions]. Uchenye zapiski Kazanskogo universiteta. Ser. est. nauk - Scientific notes of Kazan University. Ser. Nat. Sci. 2015, 157(2): 49-57.
33. Shatunovskii M.I., Bogoyavlenskaya M.P., Vel'tishcheva I.F. et al. Trudy VNIRO - Proc. VNIRO. 1975, 96: 57-62.
34. Shatunovskii M.I. Ekologicheskie zakonomernosti obmena veshchestv morskikh ryb (The ecological laws of metabolism in marine fish). Moscow: Nauka Publ., 1980, 288 p.
35. Shul'man G.E., Revina P.I., Safyanova T.E. [Relationship of the physiological state with the features of the ovogenesis in pelagic fish]. Trudy VNIRO - Proc. VNIRO. 1970, 69: 63-71.
36. Shul'man G.E. Fiziologo-biokhimicheskie osobennosti godovykh tsiklov ryb (Physiological and biochemical features of annual cycles in fish). Moscow: Pishchevaya promyshlennost Publ., 1972, 368 p.
37. Sidorov V.S. Sravnitel'naya biokhimiya ryb i ikh gel'mintov (Comparative biochemistry of fish and worms. Lipids, enzymes, proteins). Petrozavodsk: Karel. filial AN SSSR Publ., 1977, 160 p.
38. Stroganov N.S. Ekologicheskaya fiziologiya ryb (Ecological physiology of fish). Moscow: MGU Publ., 1962, 444 p.
39. Kalay M., Sangun M.K., Ayas D. et al. Chemical composition and some trace element levels of thinlip mullet, liza ramada caught from Mersin Gulf. Ekoloji. 2008, 17(68): 11-16.
40. Khawaja D.K. Biochemical composition of the muscle of some freshwater fishes during the pre-maturity phase. Fishery Technology. 1966, 3(2): 94-102.
41. Ljubojevic D., Trbovic D., Lujic J.et al. Fatty acid composition of fishes from Inland waters. Bulgar. J. Agric. Sci. 2013, 19(Suppl. 1): 62-71.
42. Rifaat H.G.M. Proximate composition of certain Red Sea fishes. Mar. Fish. Rev. 1984, 46(3): 71-75.
43. Venkatesan V., Gandhi V., Zacharia P.U. Observations on the utilization of the biochemical constituents during maturation of the butterfish Scatophagus argus (L. 1766) from Palk Bay, south east coast of India. Ind. J. Marine Sci. 2013, 42(1): 75-81.
44. Vinogradov V.I. Fat content of muscle, gonads and liver of silver hake (Merluccius bilinearis) and red hake (Urophycis chuss) from the continental shelf of Southern New England in late winter. NAFO Sci. Coun. Stud. 1985, 8: 57-59.
45. Zaboukas N., Miliou H., Megalofonou P. et al. Biochemical composition of the Atlantic bonito Sarda sarda from the Aegean Sea (eastern Mediterranean Sea) in different stages of sexual maturity. J. Fish Biol. 2006, 69(2): 347-362.
Characteristics of chemical composition of skeletal muscles, liver and gonads in bream differing by age
Payuta A.A., Flerova E.A.
Yaroslavl State Agricultural Academy, Yaroslavl, Russian Federation
ABSTRACT. The aim of the work is to study the features of chemical composition of skeletal muscles, liver and gonads of the bream Abramis brama L. of the Gorky water reservoir. Studies were conducted on bream, differing by age and stage of gonad maturity. In tissue samples of fish, the relative content of water, dry matter, fat, protein, nitrogen-free extractives (NFE) and ash was determined. It is shown that chemical composition of the examined tissues depends on species fish, trophic status and sex. The amount of protein and minerals in the muscles of bream is less than in pike perch (predator) and crochet (planktophag), the amount of fat is less than in sabrefish. The content of protein in the muscles of juvenile individuals was greater compared to mature bream. Compared with internal organs, skeletal muscle accumulates more protein and minerals, in the gonads intensively accumulates dry matter, including fat. The liver is characterized by a high content of water and NFE. At the same time, the muscles contain the least amount of fat and NFE, and gonads accumulate the least amount of protein and ash. The process of ripening gonads in fish is accompanied by significant changes at the cellular and biochemical level, while the overall growth slows down, and proteins and lipids are transferred from the somatic tissues to the reproductive organs. Changes in the chemical composition of gonads are primarily related to the maturation of sexual products and to a lesser extent depend on the age of the fish. During the maturation of gonads, both in males and infemales, water and NFE content does increase, the proportion of dry matter and fat decreases. In males, the proportion of protein and ash materials increases in males, and in females it decreases. The higher dry matter content in the gonads of males and females at the stage of maturity of the reproductive glands II, compared to stage III, indicates that the maturation of sexual products preceded by the accumulation of nutrients that are consumed in stage III. The study of shifts in the chemical composition of tissues and organs can serve for the purposes of assessing trophic status, and also as an indicator of the ecological state of fish populations and environment in which they live.
Keywords: bream, females, males, skeletal muscles, liver, gonads, chemical composition, age-related changes
Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2017, 2: 38-50
Поступило в редакцию: 22.03.2017 Получено после доработки: 07.04.2017
Паюта Александра Александровна, м.н.с., т. 8(905)638-94-75; payuta@yarcx.ru; Флёрова Екатерина Александровна, к.б.н., зав. лаб., т. 8(903)829-01-80; katarinum@mail.ru.
