CC BY
88
ЭНТОМОЛОГИЯ
I. СИСТЕМАТИКА И МОРФОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ ХЕТОТАКСИАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ ГУСЕНИЦ ЧЕХЛОНОСОК (ЬЕРГООРТЕЯА, СОЬЕОРНОМБАЕ) РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
О. В. Синичкина
Саратовский государственный медицинский университет
В ходе изучения хетотаксии преимагинальных стадий разных родов чехлоносок были получены данные о направлении специализации тех или иных морфологических структур.
Степень выраженности того или иного признака зависит от древности таксона, момента его отделения от общего предка и перехода к тому или иному типу питания. Между крайними формами типичных карпофагов (рода Сarpochena, Ionescumia, Metriotes) и филлофагов (рода Protocryptis, Systro-phoeca и др.) существует большое число родов с плезиоморфными и апо-морфными состояниями признаков. Так, степень развития мандибул и ги-погнатии головной капсулы зависит не столько от типа питания в целом, сколько именно от свойств кормового растения. Питание твердыми семенами приводит к резкому изменению морфологии гусениц (род Carpochena) -апоморфия, тогда как виды и рода карпофагов (рода Casignetella, Perygra), развивающихся на растениях, чьи плоды и семена имеют мягкую оболочку, морфологией ротовых органов и головной капсулы мало чем отличаются от филлофагов - плезиоморфия.
Степень пигментации и количество щитков на грудных сегментах гусениц чехлоносок в большей степени зависят от образа жизни в переносных чехликах, чем от типа питания. Подтверждением тому служит хетотаксия чехлоносок галлообразователей родов Augasma, Corethropoea, вида Casignetella caroxyli, обитающих в галлах на кормовых растениях и практически никогда их не покидающих. Гусеницы представителей этой узко специализированной группы отличаются минимальным уровнем пигментации всех щитков (включая анальный) и белой окраской, отсутствием многих щитков (нередко и анального) и щетинок на туловище, частыми трансформациями пор в щетинки и наоборот. Кроме того, отмечается высокий процент так называемых «ошибок» в расположении хетотаксиальных элементов на головной капсуле. Их грудные конечности потеряли окраску и стали толще, но короче в связи с отсутствием функции передвижения по субстрату.
5
Степень развития брюшных конечностей может быть различна и зависит от размеров галла и возможности гусеницы передвигаться внутри него. Напротив, активно передвигающиеся по субстрату гусеницы, относящиеся главным образом к филлофагам и частично к карпофагам, характеризуются яркой окраской и большим количеством хорошо пигментированных щитков как на переднем, так и на заднем конце тела и хорошим развитием грудных конечностей (ШПюп, 1946).
На основе сопоставления признаков хетотаксии и внешней морфологии чехлоносок между родами и сравнения их с таковыми у представителей семейства Oecophoroidae, взятом в качестве внешней группы, была составлена таблица признаков по их исходным состояниям.
Плезиоморфное и апоморфное состояние признаков изученных родовых таксонов
в семействе Coleophoridae в сочетании с экологическими группировками гусениц
№ Признак Состояние признака Экологическая группа гусениц по питанию
Плезиоморфное (ПЛ) Апоморфное (АП)
1 Головная капсула Гипогнатическая, округлой формы Полупрогнатическая уплощенная ПЛ - карпофаги; АП - все другие группы
2 Мост Мост имеется Мост отсутствует ПЛ - карпофаги жестких семян; АП - все другие группы
3 Мандибулы Мандибулы мощные, округлые с короткими зубцами Мандибулы уплощенные с длинными зубцами ПЛ - карпофаги жестких семян; АП - типичные фил-лофаги
4 Лябрум Лябрум с глубокой выемкой в средней части и заостренными концами Лябрум без выемки, его концы округлые ПЛ - типичные фил- лофаги; АП - типичные кар-пофаги
5 Окраска головы Пигментация сильная Пигментация слабая ПЛ - большинство филлофагов; АП - все другие группы
6 Расположение на голове пор Fa и щетинок АБ1 и АБ2 Поры Fa разнесены или чуть сближены, щетинки АР 1 и АР2 находятся на разном расстоянии от Р1 Поры Ра сближены, щетинки АР 1 и АР2 находятся на равном расстоянии от Р1 ПЛ - облигатные минеры; АП - факультативные минеры и др. группы
7 Щитки на грудных сегментах На СГ и (или) ЗГ имеются только одинарные щитки, при этом углы ляб-рума заострены На СГ и ЗГ имеются парные и непарные щитки в любых сочетаниях, при этом углы лябрума округлые ПЛ - типичные фил- лофаги; АП - типичные кар-пофаги
О к о н ч а н и е т а б л и ц ы
№ Признак Состояние признака Экологическая группа гусениц по питанию
ПЛ АП
8 Степень развития грудных конечностей Удлиненные, стройные, хорошо пигментированные Короткие, имеющие вид пирамидки, бесцветные ПЛ - типичные филлофаги; АП - галлообразо-ватели
9 Пигментация анального щита Анальный щит темный, с неясным рисунком из мелких пятен Анальный щит бесструктурный или бесцветный ПЛ - большинство филлофагов; АП - галлообра-зователи
Анализ данных таблицы показал, что существует связь между элементами хетотаксии и числом брюшных конечностей, характеризующая исследованные группы. Так, филлофаги при наличии на среднегруди парных и непарных щитков в сочетании с присутствием на всех грудных сегментах пристигмальных щитков имеют три пары брюшных конечностей (или четыре пары при условии отсутствия анальных ног). Другая часть филлофагов, имеющих на среднегруди только одинарные щитки, как правило, характеризуется различным количеством брюшных ног и степенью их вооружения.
На брюшных сегментах карпофагов с парными или непарными щитками на среднегруди и наличием только переднегрудного стигмального щитка располагается четыре пары ног с разной степенью развития коготков (если ног три пары, то щитки на средне- и заднегруди слабо пигментированные).
У галлообразователей или нет совсем щитков на среднегруди, или присутствие там непарного щитка сочетается с четырьмя парами хорошо развитых брюшных ног при возможной редукции анальных.
Таким образом, вырисовывается общая схема трансформации морфологических признаков в зависимости от экологических условий. В первую очередь изменениям подвергаются ротовые органы (особенно мандибулы и лябрум), головная капсула в целом и грудные отделы туловища, затем брюшные ножки (их количество и число коготков). Наиболее консервативными элементами оказываются строение грудных конечностей, окраска анального щита и строение анальных ножек.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Hinton H.E. On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the lepidoptera // Trans. of the royal Ent. soc. оf London. 1946. Vol. 97. P. 2-35.
THE FEATURES OF CHAETOTAXIAL COMPLEXES IN THE CASEBEARERS" PREIMAGINAL STAGES (LEPIDOPTERA, COLEOPHORIDAE) FROM VARIOUS ECOLOGICAL GROUPS
O.V. Sinichkina
Saratov State Medical University
The data about direction of different morphological structures' specialization were obtained during study of the preimaginal stages of casebearers' various genera chaetotaxy. There is a scheme of morphological signs transformation according with ecological conditions. Primary, there are mouthparts, which can be transformed (especially the mandibles and labrum), than the head capsule whole and thoracal segments of the body; finally, the abdominal prologs (their number and quantity of their crochets). Most conservative elements is the thoracal legs structure, color of anal scutum and construction of anal legs.
СОВРЕМЕННОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О СИСТЕМАТИКЕ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА CHIRONOMINAE (CHIRONOMIDAE, DIPTERA)
А.Г. Дёмин, Н.В. Полуконова
Саратовский государственный медицинский университет
Подсемейство Chironominae - одно из девяти подсемейств Chironomidae и второе после Orthocladiinae по разнообразию таксонов (Макарченко, Ма-карченко, 2006). Представители этого подсемейства населяют все зоогеогра-фические области, исключая Антарктиду (Макарченко, Макарченко, 2006). Наиболее близким к Chironominae с эволюционной точки зрения считается подсемейство Orthocladiinae (S^ther, 2000).
К настоящему моменту не создано единого перечня, отражающего мировое разнообразие родов подсемейства Chironominae. В современных определителях (как отечественных (Панкратова, 1983; Макарченко, Макарченко, 2006), так и иностранных авторов (Weiderholm, 1983, 1986, 1989)) содержится неполный перечень родов, свойственных конкретному зоогеографическо-му региону. Электронные перечни и таксономические базы данных формируются преимущественно по зоогеографическому принципу (например, хи-рономиды Австралии и Океании (http://entomology. ucdavis.edu/chiropage /start.pdf), хирономиды востока России (http://insects.ummz.lsa.umich. edu/~ethanbr/chiro/chklists/RussianEast.htm) и т.д.). Существующие ныне сводные таксономические перечни также неполные (http://animaldiversity. ummz.umich.edu/site/index.html; http://www.faunaeur.org/), в них отсутствуют данные о родах, описанных за последние 10 - 20 лет, для многих родов не указаны авторы первоописания. Отсутствует или сильно отличается информация о количестве видов, входящих в состав родов (http://www.eol.org;
8
