ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ХИШНЫХ ПТИИ В АРИДНЫХ УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
Хищные птицы, гнездование на скалах, особенности экологии, территориальное размещение, распространение.
Подавляющее большинство хищных птиц — обитатели открытых ландшафтов (степей, полупустынь, широких речных долин или распадков) или хотя бы частично связаны с ними. Несмотря на высокую экологическую пластичность, соколообразные, приуроченные к гнездованию в оптимальных для них биотопах, находятся в большей или меньшей зависимости от наличия подходящих гнездовых стаций. Подобная приуроченность в значительной степени обусловлена происхождением вида и его исторической связью с той или иной географической областью со свойственными ей природными условиями. Этот фактор, наряду со многими другими, в значительной степени определяет распространение и территориальное размещение хищных птиц.
Мохноногий курганник (Buteo hemilasius Тет.). Будучи автохтоном и эндемиком Центральной Азии, принадлежит к той группе видов, которые указывают на зоогеографическую общность территории Республики Тыва с Северо-Запад-ной Монголией и Юго-Восточным Алтаем. Эти исторические причины определяют характер его гнездования. В настоящее время этот вид расселился по территории Средней Сибири до 55° с.ш. Только в северных районах ареала, находясь в условиях пессимума, на пределе своего распространения, Buteo hemilasius в качестве гнездовой платформы использует высокоствольные деревья, такие как тополь и лиственница. На большей же части ареала этот вид является преимущественно петрофильным и в подавляющем большинстве случаев размещает свои гнездовые сооружения на скальных обнажениях в устьевой части распадка или ущелья или на отдельных скальных останцах и останцевых грядах. Лишь в исключительно редких случаях его гнезда можно найти на деревьях, заброшенных постройках человека или технике. В период с 2005 по 2010 гг. нами было осмотрено 60 гнездовых сооружений Buteo hemilasius, из них 57 располагалось на скалах, одно — на брошенном в полупустынной местности комбайне (Убсу-Нурская котловина), два - на деревьях (тополь) в устьевой части р. Харалыг-Хем. В скалах гнездятся обычно на труднодоступных уступах, почти всегда закрытых выступом со стороны господствующих западных и юго-западных ветров. Гнезда устраиваются ближе к подножию гор, даже при наличии выше по склону удобных мест для гнездования. Обязательным условием при выборе места для строительства гнезда является хороший обзор близлежащей местности.
В Южной Тыве кладка у мохноногого курганника начинается со второй декады апреля и к концу месяца заканчивается у большинства пар. Наиболее поздняя кладка отмечена 8 мая 1975 г. в долине р. Терегтик-Хем, хр. Танну-Ола. Подобную растянутость гнездового цикла мохноногого курганника можно объяснить тем, что часть особей популяции зимует в пределах гнездового ареала, в то время как из более снежных районов Тывы птицы откочевывают, в результате чего весной приступают к размножению позже остальных.
Мохноногий курганник обладает довольно высоким уровнем гнездового консерватизма. Гнезда, расположенные поблизости друг от друга в пределах одного гнездового участка, используются хищником много лет подряд.
Балобан (Falco cherrug milvipes Gray). В России этот вид всегда находится на северном пределе своего гнездового распространения, так как является типичным представителем фауны аридных зон. Северная граница ареала вида проходит примерно по 57-й параллели на широте Ачинска и Красноярска, на юг распространен до Центральной Азии [Сушкин, 1914; 1938; Степанян, 1990].
Балобан — характерный фонообразующий хищник горностепных районов Тывы и Северо-Западной Монголии. Он найден на гнездовье в Монгун-Тайге, на Ца-ган-Шибэту, в Западном Танну-Ола, на хребте Сангилен и по всей Убсу-Нурской котловине.
На территории Алтай-Саянского экорегиона распространены два подвида балобанов, и их места обитания имеют некоторые отличия. Более бледно и светло окрашенный Falco cherrug cherrug (западная часть ареала) гнездится в равнинных островных лесах и предгорных лесостепях. Falco cherrug milvipes, более темно окрашенный, предпочитает участки горных степей с отвесными выходами скал, в сухих горах на безлесных участках, очень редко встречается в горах с лесной растительностью и выходами скал.
Falco cherrug milvipes - преимущественно петрофильная форма, основные местообитания его в Тыве — остепненные горы с выходами скал и останцами. Наиболее типичными биотопами являются припойменные скальные обнажения по долинам рек либо широкие пади, откуда открываются обширные пространства степных долин, где хищник охотится. В поясе кедрово-лиственничных лесов и таежных районах региона не обитает. На горно-тундровых участках гольцового пояса не гнездится, но довольно обычен здесь на охоте. Гнезд никогда не строит. В подавляющем большинстве случаев использует для кладки гнездовые постройки мохноногого курганника, расположенные на скалах, и, как исключение, гнезда других хищных птиц или врановых, устроенные на деревьях. В период с 2005 по 2010 гг. на гнездовании нами было отмечено 17 пар балобана. Все они размещали свои кладки в гнездах мохноногого курганника, расположенных на скалах.
Нередко балобан откладывает яйца в скальной нише прямо на грунт, без всякой подстилки. Высота расположения занимаемого гнезда значения не имеет, но тем не менее балобан предпочитает гнездиться на отвесных труднодоступных скалах, в нишах или на уступах, защищенных стеной или навесом. Нередко к гнезду можно подобраться только сверху.
На территории Тывы в пределах гнездовой области балобан распространен спорадично, что определяется мозаичностью распространения грызунов и зайцеобразных как основных объектов питания соколов и наличием удобных мест для гнездования — скал, останцев и выходов горных пород. Одним из важнейших условий территориального размещения балобана является гнездование в аналогичных условиях типичного миофага мохноногого курганника Buteo hemilasius — основного поставщика гнездовых платформ для сокола. Гнездовые участки постоянны и используются в течение многих лет подряд.
Степная пустельга (Falco naumanni FL). Ареал во второй половине XX в. сильно сократился. Еще в середине прошлого столетия его северная граница проходила по широте Красноярска [Сушкин, 1914], а в настоящее время севернее Саян она не встречается. Редка степная пустельга и в Тувинской котловине. Основная концентрация популяций этого вида отмечается южнее хребта Танну-Ола на
территории Убсу-Нурской котловины. Здесь численность популяций степной пустельги довольно высокая и превосходит таковую номинальной формы. Такое сокращение периферийной части ареала в южном направлении объясняется тем, что Котловина Больших Озер Монголии представлена комплексом необходимых для степной пустельги условий, в результате чего численность ее и в настоящее время здесь довольно высокая и стабильная.
Гнездится степная пустельга исключительно в горностепном или горнолесостепном ландшафте на скальных обнажениях останцевых гор, скальных гряд по вершинам сопок, склонам хребтов и уступов платообразных возвышенностей, речных долин. В выположенных сухих степях и полупустынях гнездится наиболее часто в развалах камней, насыпных курганах и развалинах каменных кошар. Распространение несколько спорадично, так как связано и с наличием удобных мест для гнездовья и с присутствием достаточного количества прямокрылых насекомых, составляющих главную пищу этого сокола.
Высота расположения гнездовых ниш особой роли не играет и варьирует от
0,1 до 200 м над землей, однако в естественных условиях степная пустельга предпочитает гнездиться в каменных курганах. В вечернее время соколы, как правило, сидят на выступающих камнях курганов, по-видимому, поблизости от гнезд, но обнаружить кладку довольно сложно, поскольку яйца откладываются в глубокие, до 2 м, ниши и полости между камнями. Значительно реже степная пустельга устраивает гнезда высоко на скалах. Изредка также наблюдается гнездование в нишах заброшенных каменных строений и сельскохозяйственной технике.
Для степной пустельги характерны групповые гнездовья, когда расстояние между соседними кладками составляет лишь несколько метров. Кроме того, встречаются и смешанные поселения степной и обыкновенной пустельги. Следует также отметить высокий гнездовой консерватизм этих соколов.
Обыкновенная пустельга (¥а1со ИппипсШив Ь.). Относится к широко распространенному авифаунистическому комплексу с невыясненным центром происхождения. В степной зоне южной части Средней Сибири обыкновенная пустельга является многочисленным видом интразональных лесных сообществ.
Несмотря на повсеместную встречаемость, в степной зоне юга Средней Сибири обыкновенная пустельга отдает большее предпочтение уремным лесам, где откладывает яйца в гнезда врановых. В различных природных районах наиболее предпочитаемыми являются гнездовые постройки сорок или ворон. Значительно реже использует для гнезда врановых (преимущественно Руггкосогах руггкосо-гах), расположенные в глубоких расщелинах и нишах скальных образований. Еще реже использует гнезда других хищных птиц, расположенные открыто. Так,
4 июня 1980 г. в долине р. Когерим (левый приток р. Саглы) на скале, в гнезде мохноногого курганника найдена кладка обыкновенной пустельги, состоящая из
5 яиц. Кладка ¥а1со йппипси1из, найденная 3 июня 2007 г. в Убсу-Нурской котловине на скальном останце, расположенном между о. Дус-Холь и Шара-Нур, также была отложена в старое гнездо мохноногого курганника. Если же построек не хватает, пустельги откладывают яйца прямо на грунт (слой грунта обычно толстый) дна расщелины или ниши, выкапывая в нем ямку.
Обычная и местами даже многочисленная во всех южных районах Красноярского края, на территории Хакасии и Тывы номинальная форма пустельги проявляет высокую экологическую пластичность в выборе мест гнездования, что выражается в характере территориального размещения и распространения, резко отличающемся от степной пустельги.
Беркут (Адш/а скгузае^з кат18каНса Ь.). Редкий оседло-кочующий вид. Представитель голарктического авифаунистического комплекса. В исследуемой области встречается по всей территории, но на гнездовье тяготеет к горностепным районам с характером плоскогорья, прорезанного ущельями с выходами скал. В лесистых местностях и местах, лишенных скальных образований, не гнездится. Не найден на гнездовье в восточных и юго-восточных таежных районах Тывы [Баранов, 1991]. Гнездование беркута на уступах и в нишах отвесных скал, в лесистых и безлесных ущельях отмечается в горных хребтах юга и востока Казахстана [Корелов, 1962].
В пространственном размещении, наряду с состоянием кормовой базы вблизи гнездовий и замещением близкородственным видом — степным орлом, беркут связан также и с наличием мест, пригодных для устройства гнездовых сооружений. Все без исключения гнезда беркута, осмотренные в период с 2005 по 2010 гг., а также гнезда, ранее известные в Южной Тыве, были устроены в сухих безлесных горах на уступах, образованных выходами горных пород. В Южной Тыве эти хищники довольно часто размещают гнезда поблизости от юрт, кошар и зимников. На облесенных северных экспозициях гор, даже имеющих пригодные для устройства гнезд скалы, как и другие хищные птицы, не поселяется. Однако гнездование Ад-ийа скгуваеШв капивНайса на скалах характерно в основном для южной части его ареала (Алтай, Тыва, Забайкалье, Монголия). Севернее этот вид, напротив, гнездится преимущественно на высоких деревьях.
Важной особенностью в размещении гнезд беркута является хороший обзор из гнезда в широкую горную долину, а также поразительная доступность гнездового сооружения. Для беркута характерен высокий гнездовой консерватизм. По некоторым данным, этот хищник может использовать одно и то же гнездовое сооружение в течение 13—15 лет.
Самые ранние кладки беркута можно встретить в конце марта — начале апреля. Большинство же кладок приходится на середину апреля.
Степной орел (АдиНа гарах шра1епв1 Нойдв.). Редкий гнездящийся вид исследуемой области. Эндемик Центральной Азии, являющийся характерным представителем монгольского типа фауны. Ареал за последние 70—80 лет значительно расширился к северу. Северная граница его в настоящее время проходит в Минусинской котловине по параллели 54°46 с.ш. Тенденции к расселению связаны, по-видимому, как с глобальным потеплением, так и ростом численности Aquila гарах тра^ивЬв в Центральной Азии, в частности на территории Рреспублики Тыва.
Наиболее обычен степной орел в Юго-Западной Тыве в поясе горных степей, где обитает по широким горным остепненным долинам и на высокогорных плато с характером плоскогорья либо холмистой поверхностью. В горах распространяется до высот 2300—2400 м над уровнем моря. Пара степных орлов встречена 18. 05. 2003 г. в районе озер Толайты (из дневников А.А. Баранова). Здесь он предпочитает места, густо населенные пищухами, сусликами и тарбаганами.
Следует подчеркнуть, что АдиИа гарах трсйви^в, распространенный в Тыве, не связан с местностью резко выраженного степного характера, более того, здесь его можно назвать горной птицей, предпочитающей холмистые местности с выходами камней. В зоне сухих степей и полупустынь Тувинской и Убсу-Нурской котловин, а также на подгорных равнинах бассейна Урэг-Нура не гнездится.
Обычно гнездо устраивает на уступах скальных развалов в средней части пологого щебнисто-каменистого склона, на отдельных останцах в виде уплощенных пирамид в горной степи, реже на уступах припойменных скальных обнажений,
как исключение — на абсолютно ровной поверхности без всяких скальных образований. В пределах гнездового участка иногда имеются старые нежилые гнезда, расположенные в 30—40 и 300 м. Часто степные орлы поселяются поблизости от человека [Баранов, 1991].
Черный гриф (Aegypius monachus L.). Редкий, оседло-кочующий, гнездящийся вид Алтае-Саянского экорегиона. В настоящее время наиболее обычны грифы в Монгун-Тайгинском, Овюрском и Эрзинском районах Тывы.
В работах ряда авторов (Дементьев, 1951; Штегман, 1938 и др.) указывается на гнездование черного грифа на скалах скорее как на исключение, чем закономерность. Для Казахстана Корелов (1962) указывает на существование двух типов гнезд черного грифа. Птицы, гнездящиеся в низких, сухих горах, лишенных древесной растительности, располагаются в скалах, на скальных выступах и осыпях. Второй тип гнезд встречается в высоких лесистых горах с пологими выровненными склонами. Здесь грифы гнездятся на деревьях. Аналогичная ситуация складывается и в Монголии [Сушкин, 1938; Степанян, Болд, 1983 и др.]. На Алтае, несмотря на то что черный гриф был отмечен здесь многими исследователями, до настоящего времени гнездование этого вида не установлено [Кучин, 2004].
В Тыве на северном пределе распространения, несмотря на высокоствольную растительность, черный гриф является типичным петрофильным видом. Поселяются грифы в горно-степных местностях, лишенных растительности. Гнездятся в сухих предгорьях с широкими долинами полого-увалистого рельефа, высоко в горы не идут. Гнездовые постройки размещаются на абсолютно доступных скальных развалах, уступах, плитах, больших валунах, нагромождениях камней и осыпях на высоте 1500-1600 м над уровнем моря. Гнезда, как правило, находятся на восточных экспозициях горных склонов, хорошо укрытых от господствующих юго-западных ветров, и в то же время располагаются так, чтобы из них хорошо просматривалась котловина.
Поблизости от жилых гнезд, в 200-300 м, как правило, размещаются одна-две старые гнездовые постройки грифов, которые, по-видимому, используются птицами в разные годы. Гнездовые участки постоянны, и даже в те годы, когда грифы не размножаются, они держатся в пределах гнездовой территории.
Черный коршун (Milvus migrans lineatus Bod.). Отмечается как многочисленный гнездящийся вид межгорных котловин и редкий гнездящийся вид горнолесного пояса южной части Средней Сибири. Характерные биотопические условия — сочетание лесостепных ландшафтов и водоемов. В горах Средней и Центральной Азии связан и с горно-степным ландшафтом. В глухой тайге встречается лишь на кормежке и только там, где тайга прорезана большими водоемами, или у окраины.
Будучи широко распространенным и весьма пластичным видом, живущим в самых разнообразных условиях среды, во многих ландшафтных зонах, черный коршун, гнездование на деревьях для которого, несомненно, первично, издавна селится в безлесных горах, пустынях и степях, на скалах или береговых уступах [Сушкин, 1938]. Так, в долине р. Деспен 28.05.2006 г. наблюдали пару черных коршунов, которые держались на скалах правого берега реки. В Убсу-Нурской котловине на скальных останцах полупустынного ландшафта левого берега р. Тес-Хем в 2007—2010 гг. было обнаружено четыре гнезда этого хищника с кладками.
На территории Средней Сибири в условиях переходной зоны бореальных лесов и сухих степей и полупустынь Центральной Азии при высоком уровне кормовой базы и недостатке мест, подходящих для устройства гнезд, факт аномального
гнездования сибирского черного коршуна на скалах представляет особый интерес. В этих условиях создаются предпосылки для реализации скрытых потенций экологической пластичности вида, которые выражаются в гнездовании черного коршуна на скалах при наличии поблизости кормовых объектов в достаточном количестве. Формирующиеся в специфичных условиях популяции с новыми адаптивными особенностями называются экотипами.
Таким образом, для ряда хищных птиц в аридных зонах формируются специфические условия для гнездования. При достаточно высокой численности кормовых объектов и отсутствии высокоствольной растительности складываются благоприятные условия для перехода некоторых видов к гнездованию на скалах. Подобное явление характерно для балобана, беркута и черного коршуна. Эти виды в большей части своих гнездовых ареалов являются типичными дендрофильными формами. Черный коршун, кроме того, тесным образом связан с водоемами, но в Южной Тыве довольно часто устраивает свои гнездовые сооружения на скалах в полупустынной местности на значительном расстоянии от водоемов.
Степная пустельга и степной орел являются облигатными петрофильными видами, гнездящимися на скалах на всем протяжении своих гнездовых ареалов. Эти виды находят здесь для себя оптимальные условия.
Для обыкновенной пустельги гнездование на скалах является лишь одним из множества способов устройства гнезд. Однако в условиях полупустынных районов Южной Тывы гнездование в скальных нишах является приоритетным даже для этого крайне пластичного вида.
Библиографический список
1. Баранов А.А. Редкие и малоизученные птицы Тувы. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1991. 320 с.
2. Баранов А.А. Особо охраняемые животные Приенисейской Сибири. Птицы и млекопитающие: учеб.-метод, пособие. Красноярск: РИО КГТ1У, 2004. 264с.
3. Дементьев Г.П. и др. Птицы Советского Союза/ Г.П. Дементьев, Н.А. Гладкова, Е.С. Птушенко, Е.П. Спангенберг, А.М. Судиловская. М.: Советская наука, 1951. Т. 1. 652 с.
4. Забелин В.И. К орнитофауне высокогорий Саяна. Орнитология. М.: МГУ, 1976. Вып. 12. С. 68-76.
5. Корелов М.Н. Отряд хищные птицы // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1962. Т. 2. С. 488-707.
6. Кучин А.П. Птицы Алтая: Неворобьиные. Горно-Алтайск, 2004. 778 с.
7. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.
8. Степанян JI.C., Болд А. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской Народной Республики // Орнитология. 1983. Вып. 18. С. 33-39.
9. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы, к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. СПб., 1914. Вып. 13. 551 с.
10. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая. М.; JL: АН СССР, 1938. Т. 1. 316 с.