CC BY
43
УДК [597.82-591.41]:591.8
ОСОБЕННОСТИ ГЕМОПОЭЗА В КРАСНОМ КОСТНОМ МОЗГЕ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ (RANA RIDIBUNDA)
© 2010 г. М.П. Грушко
Астраханский государственный технический университет, Astrakhan State Technical University,
ул. Татищева, 16, г. Астрахань, 414025, Tatischev St., 16, Astrakhan, 414025, [email protected] [email protected]
Приведены результаты изучения функции кроветворения красного костного мозга озерной лягушки (Rana Ridibunda Pall., 1771). Определены основные особенности локализации и строения кроветворной ткани. Установлено, что в весенне-летний период у самок озерной лягушки 40 % массы костного мозга составляют развивающиеся клетки крови. Показано, что здесь формировались клетки крови всех рядов.
Ключевые слова: озерная лягушка, красный костный мозг, кроветворение, форменные элементы крови.
Results of studying of function hematosis a red bone brain of a lake frog (Rana Ridibunda Pall., 1771) are resulted in work. The basic features of localization and structure hemopoietic fabrics are certain. It is established, that during the spring-and-summer period at femals a lake frog of 40 % of weight of a bone brain make developing blood cells. It is shown, that blood cells of all numbers here were formed.
Keywords: lake frog, red bone brain, hematosis, uniform elements of blood.
Амфибии - первые наземные позвоночные. С появлением конечностей и особенно с утолщением их скелета у этих животных впервые появляется костный мозг [1-3]. У большинства хвостатых амфибий он чисто жировой (желтый). Во всем подклассе бесхвостых амфибий возникает кроветворный костный мозг [4, 5]. Его активность - периодическая, в зависимости от времени года [6]. Регенерация форменных элементов крови (гемопоэз) на протяжении всей жизни индивидуума обеспечивается кроветворными тканями. В зависимости от состояния организма и внешних условий за счет деятельности органов кроветворения регулируется число клеток крови [7]. В связи с этим интересно изучить состояние красного костного мозга с точки зрения интенсивности процессов пролиферации и дифференцировки форменных элементов крови. Цель данного исследования - изучение особенностей локализации, строения и клеточного состава красного костного мозга лягушек (на примере озерной лягушки (Rana Ridibunda Pall., 1771)).
Материал и методы
Объектом исследования являлись половозрелые самки лягушек в возрасте 3 лет (30 шт.). Они отловлены из водоемов Красноярского района Астраханской области в весенне-летний период. Приготовление гистологических препаратов проводилось по общепринятым методикам [8]. Ткани органов фиксировались в 10%-м нейтральном формалине, жидкостях Буэна, Сера, Карнуа. Гистологические срезы толщиной 4-5 мкм окрашивались гематоксилин-эозином, по Малори, Браше, азаном. Микроскопирование фиксированных и окрашенных препаратов осуществлялось с помощью светового микроскопа «OLYMPUS BH-2», «МИКРО-МЕД-2» с применением иммерсии. Подсчет клеточного состава форменных элементов белой и красной крови проводился отдельно (лейкоцитов - 200 шт., эритроци-
тов - 500 шт.), интраваскулярно и экстраваскулярно в каждом кроветворном органе [9-11]. Микрофотосъемка форменных элементов крови производилась при помощи фотонасадки SONI DSC-W7.
Результаты и обсуждение
Костный мозг у исследованных особей лягушек располагался внутри костно-мозговых полостей трубчатых костей конечностей, состоял из стромы, сосудистого и гемопоэтического компонентов. Строму костного мозга образовывали ретикулярные клетки и их волокна, адипоциты и макрофаги. На срезе основная масса костного мозга представлена жировыми клетками (60 %). Между липоцитами в петлях ретикулярной стромы располагались гемопоэтические клетки, в основном по периферии этих образований. В ткани костного мозга отмечены пигментные клетки, которые также максимально концентрировались по его периферии. Кроветворные элементы представлены клетками эритро- (53,9 %), гранулоцито- (35,5), лимфоцито- (6,9), моноцито- (2,8) и тромбоцитопо-этического (0,9 %) рядов (табл. 1).
Таблица 1
Относительное содержание формирующихся клеток белой и красной крови в красном костном мозге лягушки (Rana Ridibunda), %
Ряд Относительное содержание
Гранулопоэтический и агарнулопоэтический 45,2±3,11
Эритропоэтический 53,9±2,31
Тромбоцитопоэтический 0,9±0,12
Дифференцирующиеся клетки располагались группами, что особенно характерно для формирующихся эритроцитов: клетки эритропоэтического ряда группировались в эритропоэтические островки. Количество
эритроидных клеток в этих островках колебалось от 10 до 20 шт., причем всех стадий зрелости. Эритробласти-ческие островки окружали макрофаги, которые выполняют функцию переноса молекул железа, необходимого для синтеза гемоглобина и фагоцитоза стареющих и погибающих эритроцитов [12, 13]. Удельный вес эрит-робластов от числа развивающихся клеток эритропо-этического ряда - 7,2 %. Из созревающих клеток на
Формирующиеся клетки эритропоэтического ряда в
проэритробласты приходилось 41,55 %, они были самой многочисленной группой, базофильные эритроб-ласты составляли 10,25 %, полихроматофильные и ок-сифильные - по 3,4. Зрелые эритроциты в эритропо-этических островках - 32,5 %. Часть созревших эритроцитов через стенку капилляров мигрирует в общий ток крови, часть депонируется, оставаясь в костном мозге (табл. 2).
Таблица 2
красном костном мозге лягушки (Rana Ridibunda), %
Унипотентные предшественники Клетки, М+ m Итого
Бластные Созревающие Зрелые
Гемоцитобласты Эритро-бласты Проэритробласты Базофильные эритробласты Полихроматофильные эритробласты Оксифильные эритробласты Зрелые эритроциты
1,7+0,21 7,2+0,44 41,55+1,69 10,25+1,05 3,4+0,35 3,4+0,38 32,5+1,14 100
Среди развивающихся клеток в красном костном мозге выявлены немногочисленные гемоцитобласты, средний удельный вес которых 1,7 %.
Из развивающихся лейкоцитов самыми многочисленными были клетки гранулоцитопоэтического ряда (79,3 % от числа всех развивающихся лейкоцитов); 15,5 % приходилось на клетки лимфоцитопоэтическо-го ряда, 5,2 - моноцитопоэтического. Из гранулоци-тов выявлены дифференцирующиеся эозинофилы и нейтрофилы, располагающиеся как группами, так и
хаотично. Миелобластов в этих островках обнаружено около 10,3 %, промиелоцитов - 3,1, развивающихся нейтрофилов - 44,4, эозинофилов - 21,6 %. Ней-трофильные миелоциты составляли 3,1 %, нейтро-фильные метамиелоциты - 14,4, палочкоядерные ней-трофилы - 22,7, сегментоядерные - 4,2. Среди развивающихся эозинофилов на миелоциты приходилось 10,3 %, эозинофильные метамиелоциты - 6,2, палоч-коядерные эозинофилы - 4,1, сегментоядерные эози-нофилы - 1,0 % (табл. 3).
Таблица 3
Формирующиеся клетки гранулоцитопоэтического и агранулоцитопоэтического рядов в красном костном мозге лягушки (Rana Ridibunda), %
Гранулоциты, М + m
Бластные Созревающие Зрелые
Миело-бласты Про-миело-циты Миелоциты Метамиелоциты Палочкоядерный Сементоядерный Базо-филы
Нейтрофильные Эозинофильные Нейтрофильные Эозинофильные Нейтро-фил Эозино-фил Нейтро-фил Эозино-фил
10,3+1,1 3,1+0,25 3,1+0,31 10,3+1,11 14,4+0,9 6,2+0,95 22,7+1,01 4,1+0,51 4,2+0,35 1,0+0,05 -
Агранулоциты, М + m
Бластные Созревающие Зрелые Итого
Моно-бласты Лимфобласты Плазмобласты Промоноциты Пролимфо-циты Проплаз-моцит Моноциты Лимфоциты Плазмо-циты
3,1+0,25 3,1+0,15 4,1+0,21 - 2,1+0,13 1,0+0,08 2,0+0,11 4,9+0,31 0,3+0,02 100
Из формирующихся клеток лимфоцитопоэтиче-ского ряда отмечены бластные созревающие и зрелые клетки. Лимфобласты - 3,1 %, плазмобласты - 4,1. Среди созревающих клеток пролимфоцитов - 2,1 %, проплазмоцитов - 1,0. Из зрелых клеток лимфоцитов -4,9 %, плазмоцитов - 0,3 (табл. 3).
Среди формирующихся клеток самая малочисленная группа - клетки моноцитопоэтического ряда: мо-нобласты - 3,1 %, моноциты - 2,0 (табл. 3).
Мегакариоциты располагались рядом с капиллярами, они выделялись своим размером и многодольчатым ядром. От общего количества формирующихся клеток они составили 0,9 %.
В результате проведенного исследования выявлено, что в весенне-летний период около 40 % ткани красного косного мозга составляли развивающиеся клетки крови эритропоэтического, грануло- и агранулоцитопоэтического, тромбоцитопоэтического рядов.
Клетки разных рядов группировались, образуя гемо-поэтические островки, особенно это выражено у клеток эритропоэтического ряда. Среди всех формирующихся клеток больше всего отмечено клеток эритро-поэтического ряда, на 2-м месте по количеству - гра-нулоцитопоэтического ряда, причем среди них превалировали нейтрофильные гранулоциты; 3-е место занимали формирующиеся лимфоциты, далее клетки моноцитопоэтического ряда и меньше всего - тромбо-цитопоэтического.
Литература
1. Медведев Ж.А. О некоторых особенностях эритропо-эза и старения эритроцитов лягушки // Онтогенез. 1972. Т. 3, № 4. С. 394-403.
2. Пестова И.М., Четверных В.Н. Морфофункцио-нальная организация системы гемопоэза в эволюции // Архив анатомии, гистологии и эбриологии. 1990. Т. 99, № 11. С. 90-99.
3. Селезнев С.Б. Филогенез иммунной системы. М., 1999. 24 с.
4. Заварзин А.А.. Очерк эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М.; Л., 1953. 431 с.
5. Горышина Е.Н., Чага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии: уч. пособие / под ред. А.А. Заварзина. Л., 1990. 320 с.
6. Коржуев П.А. Гемоглобин. Сравнительная физиология и биохимия. М., 1964. 287 с.
7. Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте). Ростов н/Д, 2004. 311 с.
8. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. 20-е изд. М., 1982. 304 с.
9. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). М., 1982. 184 с.
10. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов н/Д, 1989. 112 с.
11. Никитин В.Н. Атлас клеток крови сельскохозяйственных и лабораторных животных. М., 1949. 48 с.
12. Захаров Ю.М., Рассохин А.Г. Эритробластический островок. М., 2002. 280 с.
13. Зеленцова А.С., Скоркина М.Ю. Морфофункцио-нальные особенности эритроцитов лягушек Я. Ш&ЪиМа Ь. в физиологических условиях // Успехи современного естествознания. 2004. № 8. С. 110.
Поступила в редакцию_10 июня 2009 г.
