CC BY
10
Региональные проблемы. 2016. Т. 19, № 3. С. 55-61.
УДК 911.52:581.5:502.4
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ ЗАПОВЕДНИКА «КОМСОМОЛЬСКИЙ»
ПС. Петренко
Госудрственный природный заповедник «Комсомольский», ул. Мира 54, г. Комсомольск-на-Амуре, 681000, e-mail: petrenkopolina8710@mail. ru
В 2011-2014 гг. на территории заповедника «Комсомольский» было проведено ландшафтно-экологическое исследование на топологическом уровне с заложением 65-ти пробных площадей. На основе полученных данных выполнен информационный анализ функциональных параметров лесных сообществ. В результате на данной территории выявлены некоторые функциональные особенности лесных сообществ, среди которых важнейшими являются их годичная продуктивность и фитомасса.
Ключевые слова: функционирование, лесные сообщества, фитомасса, продуктивность, информационный анализ.
Введение
Территория государственного природного заповедника «Комсомольский» (ГПЗ «Комсомольский») находится на зональной границе бореаль-ных и суббореальных лесов юга Дальнего Востока, его можно отнести к системе географических экотонов [8]. Помимо «чистых» по типу флоры лесных сообществ (охотско-камчатская, восточно-сибирская и маньчжурская) [4], здесь произрастают смешанные («буферные») леса (мань-чжурско-охотская и маньчжурско-сибирская), отличающиеся богатством флоры и видовым разнообразием. Изучение функциональных особенностей лесных сообществ на топологическом (локальном) уровне поможет вскрыть основные механизмы их системной организации на границе южной подтайги и широколиственных лесов. Это в дальнейшем будет способствовать более качественному и углубленному экологическому мониторингу на территории заповедника «Комсомольский», включая прогнозирование цепных реакций лесных топогеосистем на внешние, в том числе негативные, воздействия окружающей среды.
Данная статья посвящена анализу распределения фитомассы и продуктивности лесных сообществ по их различным типам на территории заповедника «Комсомольский».
Материалы и методы исследования
Территория заповедника «Комсомольский», находящаяся в пределах Амурско-Приморской физико-географической страны, Нижнеамурской области и одноименной с ней провинции, охватывает один из сохранившихся в Нижнем Приамурье
крупных массивов темнохвойных и хвойно-широ-колиственных лесов. Под лесными сообществами распространены почвы буроземного типа: в южнотаежных и подтаежных лесах буро-таежные (в том числе иллювиально-гумусовые), а в субнемо-ральных - бурые почвы (в том числе бурые горно-лесные).
На территории ГПЗ «Комсомольский» выделяется три типа ландшафтов [14]. Территориально преобладают ландшафты низкогорных и среднегорных хребтов и массивов со среднета-ежными елово-пихтовыми лесами. Меньшую по площади часть заповедника занимают ландшафты аллювиальных низменностей суженных участков долины Амура, с широколиственными лесами, и межгорные низменные равнины, с болотами и разреженными лиственничными лесами (марями).
В 2011, 2012 и 2014 гг. на территории заповедника были проведены ландшафтно-экологи-ческие исследования на топологическом уровне по известным методикам полевых ландшафтных работ [3, 7, 15]. В результате было заложено 65 пробных площадей в различных типах локальных местоположений - геотопах, по определению [12]. Геотопы образуют систему местных ландшафтных сопряжений [5], или катен, - от элювиальных и трансэлювиальных типов местоположений до аккумулятивных и супераквальных. Пробные площади охватили все три типа ландшафтов.
На основе полученных данных лесные сообщества заповедника «Комсомольский» были поделены согласно трем классификациям на группы ландшафтных фаций, флористические фратрии и
группы типов леса. Группы ландшафтных фаций выделялись на основе микрорельефа (табл.). Флористические фратрии леса [13] были выделены на основе доминирующего типа флоры и объединены в 6 групп: 1 и 2) маньчжурские мезофильную (Мм) и ксерофильную (Мк); 3) маньчжурско-охотскую (МО); 4) охотскую (О); 5) маньчжурско-ангарид-скую (МА); 6) ангаридскую (А). Первая, вторая, четвертая и шестая фратрии являются базовыми и широко известны [10]. Третья и пятая фратрии -буферные (смешанные), они выделены нами. Рассматриваются также 6 групп типов леса, выделенных согласно преобладающим видам деревьев в древостое [10]: 1) широколиственные леса (Шл); 2) кедрово-широколиственные (КШл); 3) ело-во-широколиственные (Е и ПШл); 4) пихтово-ело-вые (ПЕ); 5) лиственничные леса (Л); 6) лесо-бо-лотные комплексы, лиственничные мари (Лм).
На каждой пробной площади были собраны эмпирические данные, описывающие основные компоненты ландшафта - рельеф, климат, почву и лесную растительность (всего около 80-ти признаков). На основе полученных данных были рассчитаны признаки, характеризующие продуктивность и фитомассу лесных сообществ заповедника.
Для проведения модельных экспериментов с эмпирическим материалом качественные призна-
ки ранжировались по системе баллов. Разбиение же количественных признаков проведено в диалоговом режиме работы с ЭВМ таким образом, чтобы полученные градации в своей совокупности давали распределение, близкое к нормальному.
Моделирование ландшафтных связей осуществлялось с помощью методов теории информации, которые, как известно [1, 6, 9, 11], наиболее адекватны принципам организации гео(эко-)систем. С помощью энтропийных мер [11] проводилась количественная оценка пространственной сопряженности между различными признаками функционирования лесных биогеоценозов.
Были использованы два основных параметра информационно-статистических связей: нормированный коэффициент сопряженности К(А;В) явления А (зависимой переменной) с фактором В (в каждой паре признаков) и частный коэффициент связи С(а/Ь) градаций а.и Ь.этих признаков. Упорядоченная совокупность значений К(А;В) позволяет определить, что от чего зависит и насколько. Данный коэффициент рассчитывается по формуле [16]:
2? ( •!») _ ] К(А; В) - 2 н(ппп л. В) _ | ■
Здесь 2Т(АВ> есть число общих состояний А и В, а Н(А) и Н(В) - общая мера разнообразия (априорная негэнтропия), соответственно, признаков А и В.
Таблица
Группы ландшафтных фаций (лесные биогеоценозы) заповедника «Комсомольский»
Table
Groups of landscape fatsias (forest biogeocenoses) of the reserve «Komsomolsky»
№ групп-пы Краткая характеристика
1. Крутые каменистые солнцепечные склоны (элювиальные и трансэлювиальные) и скальные обнажения, прилегающие к долине рек Амур и Горин под широколиственными лесами (преимущественно ксероморфными дубняками) на бурых лесных почвах
2. Склоны разной крутизны и экспозиции (элювиальные и трансэлювиальные) с ельниками-зеленомош-никами, производными лиственничниками и березняками с горными буро-таежными почвами на маломощном делювии
3. Верхние части увалов, вершины сопок (элювиальные и трансэлювиальные) под пихтово-еловыми лесами с буро-таежными оподзоленными почвами на суглинисто-щебнистом делювии сланцев
4. Подгорные шлейфы (трансаккумулятивные и аккумулятивные) холмисто-увалистых предгорий с пихтово-еловыми и лиственничными лесами с дерново-подзолистыми и горными буро-таежными иллю-виально-гумусовыми почвами на алевролитах и глинистых сланцах
5. Долины ключей, верховий речек (аккумулятивные) с широколиственными разнотравными лесами с бурыми оглеенными среднесуглинистыми почвами
6. Долины приустьевой части рек (аккумулятивные) с широколиственными крупнотравными и мелколиственными (осиновыми и березовыми) вторичными лесами на пойменных дерновых песчаных почвах
7. Бессточные западины (супераквальные) в долинах рек с заболоченными сфагновыми лиственничными редколесьями с багульниковыми и вересковыми ассоциациями на торфяно-болотных почвах (мари)
По второму параметру проводился ордина-ционный (градиентный) анализ бинарных отношений различных признаков. С этой целью устанавливалась система экологических ниш каждого значения (градации) а. явления А в пространстве значений Ь фактора В. Экологическая ниша рассматриваемого явления есть область его распространения в одном из пространств того или иного экологического фактора. Частный коэффициент связи рассчитывается по формуле [16]:
Здесь р(а./Ь) - условная вероятность а. по Ь, а р(а) - априорная вероятность данной градации явления А в предположении его полной независимости от фактора В, когда р(а./Ь) = р(а.). Проведенный нами прямой градиентный анализ экологических ниш соответствует известному в геоботанике и ландшафтной экологии методу ор-динационного анализа [17, 18].
В графически преобразованных матрицах значимых (>1) величин С(а/Ь.) по горизонтали идут градации фактора, а по вертикали - градации явления. Каждый вектор-столбец описывает экологическую нишу определенной градации явления в пространстве значений данного фактора. Градации фактора с наибольшими значениями частного коэффициента связи образуют некоторую область доминирования явления - экологический доминант (обозначен символом «+»), остальные же градации относятся к «размытой» части ниши (со значком «•»). Основную картину бинарной орди-нации явления по фактору дает кривая, проведенная через экологические доминанты явления. При наличии в векторе-столбце экологической ниши двух отстоящих друг от друга доминант между ними образуется «зона» толерантности - неустойчивого равновесия (обозначается заштрихованной областью). Чем шире ниша, тем менее чувствительно данное состояние явления к изменению фактора и в этом смысле оно более устойчиво.
Направление связей определялось исходя из известных представлений о характерных временах различных природных компонентов [2]. В дальнейшем для уточнения всей системы направлений связей рассчитывались коэффициенты приема К(В/А) и передачи информации К(А/В), по [11]. При К(В/А)>К(А/В) принималось, что преобладает входное воздействие от В к А, а при К(В/ А)<К(А/В) - воздействие выходное от А к В; при К(В/А) ~ К(А/В) считалось, что признаки А и В в равной мере воздействуют друг на друга.
В первую очередь была построена общая
информационная модель, описывающая влияние лесных сообществ заповедника «Комсомольский» различного ранга на их функциональные признаки (рис. 1). Направление связей показано стрелками (от фактора к явлению), по ним можно проследить систему цепных реакций в лесном биогеоценозе при том или ином воздействии. На втором этапе были получены матрицы частных коэффициентов связи, т.е. бинарных отношений системы «фактор-явление» (рис. 2-3), с помощью которых производилось «раскрытие кода информации», по терминологии [11].
Результаты исследования и их обсуждение
С помощью информационного моделирования попытаемся выяснить основные особенности функционирования лесных сообществ заповедника «Комсомольский».
На рис. 1 видно, что наиболее всего зависимы от различных групп лесных сообществ скелетная древесно-кустарниковая, общая зеленая, общая живая надземная фитомассы и общая годичная продукция лесного фитоценоза. Распределение годичной продуктивности определенных типов фитомассы - скелетной и зеленой, а также запаса древесины наименее связано с типами лесных сообществ (К(А;В)=0,07-0,11) и больше зависит от локальных геоморфологических факторов, таких как крутизна и солярная экспозиция склона, высота местности.
Проанализируем распределение запаса древесины по различным типам лесных биогеоценозов. Группы ландшафтных фаций связаны с запасом древесины мерой сопряженности К(А;В)=0,1 (рис. 2а). Наибольший запас древесины наблюдается в долинах ключей и верховьях речек. Здесь на хорошо увлажненных, богатых минеральными и питательными веществами почвах произрастают плодородные широколиственные ольхово-ясеневые леса (3,7Яс2,7Ол1,6Е1Ч-1Кл) и хвойно-широколиственные пихтово-оль-хово-ясеневые (3,7П2Яс1,8О1,5К0,5Ил0,3Е0,2Ч) леса с густым и разнообразным кустарниковым и травянистым ярусами. Пихтово-еловые леса (3,7Б2,6П1,9Е1,2Кл0,6С) избегают застойного увлажнения и хорошо развиваются в верхних частях увалов и на вершинах сопок на щебнистом делювии сланцев. На солнцепечных каменистых склонах, расположенных вдоль русел рр. Амур и Горин (на так называемых «быках»), с ксерофит-ными кленово-дубовыми (8,3Д1,7Кл) таволговы-ми лесами с доминированием бобовых и полыни Максимовича в травянистом ярусе и переувлажненных долинах приустьевых частей рек с вто-
Рис. 1. Информационная модель влияния ранга лесных гео(эко-)систем на распределение их фитомассы и продуктивности Нормированные коэффициенты сопряженности признаков К (А; В): а - 0,141-0,17; б - 0,111-0,14; в - 0,091-0,11; г - 0,071-0,09
Fig. 1. Informational model of the forest geo (eco) systems rate influence on allocation of their phytomass and production Rated coefficients of the characteristics associativity К (А; В): а - 0.141-0.17; б - 0.111-0.14; в - 0.0910.11; г - 0,071-0.09
ричными мелколиственными (9,3Б0,6Лист0,1Ив) и лиственничными лесами, запас древесины снижается. Наименьший запас древесины отмечается на склонах северной экспозиции с еловыми и лиственничными (9,7Лист0,1Б0,2Д) лесами на маломощном делювии и в заболоченных западинах с редкостойными лиственничниками (10Лист). Ельники предгорных шлейфов плодороднее за счет более мощной и обогащенной минеральными веществами горной буро-таежной почвы.
По группам типов леса и флористическим фратриям запас древесины распределяется следующим образом. Наибольший запас древесины свойствен смешанным «буферным» группам типов леса - кедрово-елово-пихтовые и широколиственно-лиственничные; елово- и пихтово-ши-роколиственные (рис. 26), что соответствует маньчжурско-сибирской и маньчжурско-охотской фратриям соответственно. Интересно, что даже широколиственные леса маньчжурской мезофит-ной фратрии, отличающиеся высокой продук-
тивностью зеленой массы, уступают по запасу древесины «буферным» группам типов леса. На этих примерах подтверждается давно известный в лесоведении факт, что чем многообразнее состав древостоя в лесу, тем плодороднее почва.
Такая же тенденция прослеживается при распределении других функциональных фито-ценотических признаков лесных биогеоценозов. Главным отличием от предыдущих экологических ниш является то, что максимум значений различных типов фитомассы приходится на леса МО фратрии, тогда как МА имеет минимальные значения. Рассмотрим подробнее эти экологические ниши.
Скелетно-древесно-кустарниковая фито-масса достаточно варьируется в зависимости от типа лесных сообществ. К наиболее плодородным в этом отношении группам ландшафтных фаций (типам лесных биогеоценозов) относятся хорошо прогретые солнцепечные каменистые склоны и верхние части увалов с широколиственными
п t X (J Ф m в о. et (J га га со Группы ландшафтных фаций K(A-.BJ=0,1 Г А Ж А о о й ^ 0) 5 Ш о •V CL С Е 8 Л g ч ? - i t Группы типов леса К(А.Б]=0,08
7 2 4 t в 3 5 Лм Л ПЕ Шл Е и ПШл КШЛ
5-20 • 11,6-62 # •
20-40 • • • • В2 - 105 •
40-65 № • • 105-166 •
55-100 • • 165-265
100 - 160 • *
150 - 205 * • 265- 437,2
г 2 X 8 й в Ф Q- с£ О m с га rt Груп пи типе в леса К(А;В)=О.Ое (О Р А ™ о о X U & 10 8.1 ^ О га ¡к х га г 1 ii 1 о С * ф i о й- та | г- Флористические фратрии К(А Р |=0,0С-
Ли КШл ПЕ Шл Л Е и ПШл А Мм МА Мк О МО
s-го • 11,6-62 + •
20-40 » 62 - 105 + •
40-65 105-1S6 + •
65 - 100 » Ч + * • 165-265 * ч. +
100-150 • —
150- 205 • • • 265-437.2
3 П §1 б 5 CL-& 4 К 2 к га "¡г «3 ГО f i 2 QJ S К x Л ™ о Si Группы ландшафтных фзиий К(А.В)~0.14 Группы типов леса К(А:8)=0.14
6 7 2 4 1 5 3 С 5 а о | S Я " о о 1 с 1) 3 о О ю та с О i КШл Шл Е и ПШл ПЕ п Ли
11,6-62 "N ■ 0,12-0,52 +
62 - 105 \ • 0,52-0,95
105- 165 • • 0,95-1,52 • +
165-266 • 1,62-2.6
265 - 437.2 2,6 - 3,72 •
Рис. 2. Распределение различных типов фитомассы по лесным сообществам разного ранга
Fig. 2. Spread of various phytomass types over forest ecosystems belonging to different classes
и кедрово-широколиственными лесами, а также долины ключей с богатыми минеральными веществами пойменными почвами темнохвойно-широ-колиственными лесами (рис. 2в, г). На тенистых подгорных шлейфах с переувлажненными почвами под елово-пихтовыми и лиственничными лесами скелетно-древесно-кустарниковая фито-масса резко снижается. Наименьшего значения фитомасса достигает в заболоченных долинах приустьевых частей рек и бессточных западинах с доминированием лиственничников и вторичных осиново-березовых лесов. Интересно, что при распределении скелетной фитомассы по флористическим фратриям, представляющим высокий классификационный ранг объединения растительности, картина отлична от рис. 2г (рис. 2д). Так, максимальное значение фитомассы наблюдается в буферной МО фратрии, в то время как Мм и Мк фратрии, представляющие широколиственные и кедрово-широколиственные леса, значительно сдают свои позиции, уступая О фратрии, представляющей елово-пихтовые леса. Это является примером того, как на более высоком классификационном уровне лесных сообществ распределение фитоценологических признаков может сильно отличаться от элементарного уровня (в нашем
случае речь идет о группах типов леса).
Общая надземная масса подроста и подлеска в отличие от скелетной древесно-кустар-никовой фитомассы при распределении больше зависит от флористических фратрий и групп типов леса, чем от микрорельефа, выраженного в группах ландшафтных фаций. По группам типов леса надземная масса подроста и подлеска распределяется так же, как и в предыдущем примере (рис. 2е), и полностью совпадает с ее распределением по флористическим фратриям (рис. 3а). Примечательно, что в МО фратрии распределение надземной массы подроста и подлеска сильно варьируется и уменьшается с увеличением роли ели аянской в лесном биогеоценозе. Так, например, в елово-кленово-липовом лесу, где ель от состава древостоя занимает 10%, подрост обилен, а проективное покрытие (1111) кустарникового яруса составляет 45%. В таком же по типу лесе с 30%-м участием ели обилие подроста резко снижается, а ПП кустарникового яруса составляет уже 20%. Аналогичную картину мы видим и при распределении других функциональных фитоценотиче-ских признаков, среди которых общая живая надземная, зеленая масса, масса корней и др.
Рис. 3. Распределение годичной продуктивности лесных сообществ по их типам различного ранга
Fig. 3. Spread of the forest ecosystems annual increase according to their types and ranges
я о -t 0 ь <0 ^ 2 S £ £ 1 с; 2 Я1 (U ■ «¡5 с л ^ i р га ю 9 О g Флористические фрэтрии К(А,В)-0,14 Г Д е ■S 0 1 аз 1 3 в: 1- S СП 3 m >i-±C SI- CL л с о If J £ a о Группы типов леса К|А.В>=0.09
Мм Мк | мо о МА А КШл Е и ПШл Шп л ПЕ Лм
0,12-0,62 I ^— -+ 1 76-2,8 * *
0,52-0.95 • В г 2.8-3,8 • J Т . •
0,95 - 1.52 • ^ f • 3.8-5,2 *
1,52-2.6 —« ■ II шШ^ J f 5,2-7,3 +
2,6-3.72 * •
7,3-8,54 + ^-г""' *
« О Н «=t ш о с си оэ Группы типов лес« и i[A,B)=0,1 || I m Группы типов песа К(А;В)=0.1
Л к Шп ЕиП Шл ПЕ Лм Шл Л КШл Е и ПШл ПЕ Лм
0,37-1 * 51 ? с к о to x i s s о p E5 p 3 о 8g £ 2,39-4,5 *
и 1-1.8 4,5-6,5 \ *
g-3 1 £ л О 5 1 Iе 1,8 — 3,2 ✓ ■ • 6,5-9 . N v *
3.2-4.4 • * 9-11 / *
4 4-6.72 V •
11 - 13,83 • *
лз ft ^ У и II «И i ftш I а II — ни и Флористические фратрии К(А;В)=0,1 Флористические фратрии К(А:В)-0.12
МА О Мм мо Т Мк А Общая годичная продукция лесного фитоценоза, тГгэ в год Ml МО МА Мм А О
0,37-1 • * У 2,39-4,5 *
1-1,В ■ / S— 4.5 - 6,5 * • / •
1,8-3.2 * • ■ / ф 6,5-9 ■ •
3,2-4,4 9-11 •
4.4-6,72 11 -13,63 *— —
Более подробно остановимся на показателях годичного прироста фитомассы. Здесь мы видим, что тенденция в распределении фитомассы немного меняется. Годичный прирост скелетной фи-томассы распределяется иным образом по основным единицам лесных сообществ, нежели скелетная древесно-кустарниковая фитомасса (рис. 3б): максимум в широколиственно-лиственничных и кедрово-широколиственных лесах, в средних пределах в елово-широколиственных и широколиственных лесах и минимум в пихтово-еловых и редкостойных лиственничных заболоченных лесах. На формационном уровне наибольший прирост годичной фитомассы характерен для Мм и МА фратрий (рис. 3в), причем последней фратрии соответствуют минимальные значения скелетной фитомассы. Другой пример - годичная продукция зеленой массы. Ее распределение практически полностью соответствует распределению общей зеленой массы (рис. 3г).
Рассмотрим общую годичную продукцию лесного фитоценоза, которая суммирует приведенные выше показатели годичной продукции различных типов фитомассы. На рис. 3д видно, что максимальных значений годичная продукция
достигает в широколиственных, смешанных лиственничных и кедрово-широколиственных лесах. В елово-пихтово-широколиственных лесах годичная продукция снижается, а в чистых темно-и светлохвойных лесах она составляет минимум. По флористическим фратриям годичная продукция фитоценоза распространяется немного в другом направлении, при этом К(А;В)=0,12 (рис. 3е). Так, общий годичный прирост максимален в Мк и двух буферных фратриях - МО и МА, минимален в «чистых» А и О фратриях.
Заключение Территория заповедника «Комсомольский» является примером тесного соседства бореальных и суббореальных видов, которые в комплексе образуют наиболее продуктивные и приспособленные к местным условиям «буферные» фитоценозы. К ним относятся переходные леса маньчжурско-охотской и маньчжурско-ангаридской фратрий, а также маньчжурской ксерофитной фратрии. Наибольшего объема фитомассы достигают леса маньчжурско-охотской фратрии, представленные пихтово- и елово-широколиственными лесами. Максимальной годичной продуктивностью отличаются леса как маньчжурско-охотской, так и
маньчжурско-ангаридской фратрий (последняя представлена лиственничниками с примесью широколиственных пород деревьев). Гораздо более низкими количеством биомассы и продуктивностью обладают леса «чистых» типов флор, которые представлены ангаридской (лиственничники) и охотской (елово-пихтовые леса) фратриями, а также отличающиеся своей высокой продукцией зеленой массы леса маньчжурско-мезофитной фратрии (широколиственные леса). Последующее углубленное изучение системной организации пограничных лесных сообществ позволит вскрыть истинные причины многообразия и богатства растительности юга Дальнего Востока.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Арманд А.Д. Информационные модели природных комлексов. М.: Наука, 1975. 126 с.
2. Арманд Д.Л., Таргульян В.О. Некоторые принципиальные ограничения эксперимента и моделирования в географии // Изв. АН СССР. Сер.геогр. 1974. № 4. С. 129-138.
3. Беручашвили Н.Л., Жучкова И.К. Методы комплексных физико-географических исследований. М.: Изд-во МГУ, 1997. 319 с.
4. Ван В.М. Сосудистые растения Комсомольского заповедника (Хабаровский край) // Ко-маровские чтения. Вып. XXXV. Владивосток, 1988. С. 69-122.
5. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964. 230 с.
6. Программа и методика биогеоценологических исследований / отв. ред. Н.В. Дылис. М.: Наука, 1974. 403 с.
7. Дьяконов К.Н. Информационный подход к анализу организации геосистем топологического уровня // Вопросы географии. Сб. 127. Моделирование геосистем. М.: Мысль, 1986. С. 111-122.
8. Дьяконов К.Н., Касимов Н.С., Тикунов В.С. Современные методы географических исследований. М.: Просвещение, 1996. 207 с.
9. Залетаев А.С. Экотонные экосистемы как географическое явление и проблемы экотони-зации биосферы // Современные проблемы географии экосистем. Тезисы докл. Всесоюз. совещ. М.: Ин-т географии АН СССР, 1984. С.53-55.
10. Кастлер Г. Азбука теории информации // Теория информации в биологии. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. С. 9-53.
11. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды ДВ филиала АН СССР. Серия ботаническая. 1956. Т. 2 (4). 262 с.
12. Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008. 427 с.
13. Крауклис А.А. Особенности географических градаций топического порядка // Топологические аспекты учения о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1974. С. 87-137.
14. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.
15. Никонов В.И. Природные ландшафты Нижнего Приамурья // Сибирский географический сборник. Новосибирск: Наука, 1975. Вып. 10. С.128-175.
16. Пузаченко Ю.Г., Скулкин В.С. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука, 1981. 275 с.
17. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.
18. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
In 2011-2014, in the territory of the «Komsomolsky» reserve, it was conducted the landscape - ecological research at the topological level, with a formation of 65 trial areas. On basis of the obtained data, the author made the informational analysis offunctional parameters offorest communities and revealed some functional features offorest ecosystems in the reserve - their annual increase and phytomass being the most important of them.
Keywords: functioning, forest communities, phytomass, increase, informational analysis.
