CC BY
194
ОБЗОРЫ
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ МОЗГА ПОДРОСТКОВ И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕГО ПРОИЗВОЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Д.А. Фарбер, А.С. Горев1 ФГБНУ «Институт возрастной физиологии Российской академии образования», Россия, Москва
Рассматриваются результаты исследований и литературные данные о специфике функционального состояния мозга подростков. Наиболее выраженные изменения функционального состояния наблюдаются в раннем подростковом возрасте (12-13). Избыточная активность глубинных структур мозга снижает возможность коркового контролирующего влияния. При этом у подростков 1213 лет отмечается высокий уровень эмоционального и вегетативного напряжения, повышение общей психофизиологической активности, возникают трудности произвольной регуляции и организации деятельности.
Использование релаксационных методик выявило значимые различия их воздействия на оптимизацию функционального состояния на разных этапах подросткового периода. Установлено снижение влияния релаксации в 12-13 лет по сравнению с 10-11 годами с последующей тенденцией к оптимизации функционального состояния мозга к 14-15 годам.
Оптимизация функционального состояния, с использованием методики релаксации повышает готовность подростка к организации деятельности, работоспособность, снижает утомляемость.
Ключевые слова: подростковый возраст, функциональное состояние мозга, организация когнитивной деятельности, релаксационное состояние
We present the review of scientific studies concerning the brain functional state in adolescents. The most prominent changes of the brain functional state are observed in early adolescence (12-13 y.o.). Excessive neural activity in deep brain structures downgrades the influence of cortical regulatory systems. At the same time, the adolescents aged 12-13 exhibit a high level of emotional and autonomic tension as well as increased general psychophysiological activation. Their voluntary regulation is hindered, activity arrangement is complicated.
It is shown that the effect of relaxation techniques on functional state optimization is different depending on a certain stage of adolescence. A decline in relaxation effect is shown in adolescents aged 12-13 as compared with adolescents aged 10-11 with the following tendency towards the optimization of the brain functional state in adolescents aged 14-15.
The optimization of the brain functional state applying relaxation techniques increases adolescents' readiness for activity arrangement, working capacity, and decreases fatigability.
Контакты: 1 Горев А.С. - E-mail: <asgorev@rambler.ru>
Key words: adolescents, brain functional state, cognitive activity organization, relaxation state.
Функциональное состояние - это тот фон, на котором осуществляется функционирование физиологических систем, контакты с внешней средой и различные виды физической и познавательной деятельности. В организации функционального состояния организма ведущая роль принадлежит функциональному состоянию мозга, которое определяется соотношением активности различных мозговых структур и их взаимодействием. В континиуме функциональных состояний человека от состояния активного бодрствования (деятельности) до глубокого сна выделяется особое функциональное состояние - спокойное бодрствование (покой), оптимальное для готовности к приему информации и организации деятельности [16].
У взрослого человека в этом состоянии в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) доминирует синхронная ритмическая активность, частотой 8-12 Гц - альфа-ритм. Функциональные характеристики этого ритма определяют его значимость для осуществления готовности к восприятию информации и организации деятельности. Согласованность во времени (синхронность) ритмической электрической активности нейронных сетей мозга, отражающаяся в параметрах электроэнцефалограммы (ЭЭГ) рассматривается как системообразующий фактор [25], обеспечивающий взаимодействие структур мозга [30], их объединение в функциональную рабочую систему, соответствующую конкретной реализуемой когнитивной задачи или организации деятельности. При произвольном внимании, направленном на восприятие стимулов определенной сенсорной модальности наблюдается усиление взаимосвязанности по альфа-ритму сенсорно-специфических корковых зон и регуляторных зон префронтальной коры [9; 20].
Альфа-ритм как доминирующая форма активности в состоянии спокойного бодрствования формируется в онтогенезе человека постепенно по мере структурно-функционального созревания коры больших полушарий [10; 11; 15]. Его формирование проявляется в степени представленности в ЭЭГ, стабилизации, формировании определенной пространственно-временной организации, увеличении частоты. В 6-8 летнем возрасте в ЭЭГ ребенка, наряду с альфа-ритмом, регистрируется колебания, отражающее активность глубинных структур мозга. И только с 910 лет альфа-ритм становится доминирующей стабильной формой активности с частотой аналогичной частоте альфа-ритма взрослых. Формирование доминирующего ритма отражает становление зрелого типа баланса активности коры и подкорковых структур с превалированием активности коры больших полушарий. Это обеспечивает функциональное состояние, благоприятное для организации разных видов деятельности.
Начало полового созревания приводит к существенным изменениям степени структурного созревания разных отделов мозга. На начальной стадии полового созревания резко повышается активность гипоталамуса, являющаяся одним из компонентов нейроэндокринной гипоталамо-гипофизарной системы, рассматриваемой как запускающее звено полового созревания, стимулирующее выделение половых гормонов [8]. Согласно имеющимся данным половые гормоны оказывают прямое и гетерохронное влияния на структурное созревание разных отделов
мозга [26; 27; 29; 31]. При этом отмечается опережающее влияние гормонов на глубинные структуры мозга.
Баланс корково-подкорковой активации со временем изменяется в сторону большей активации более зрелых глубинных отделов, в том числе и структур мо-тивационно-эмоциональной системы. Повышенная активность этих структур приводит к возрастающему эмоциональному напряжению. Следствием этого является увеличение уровня общей психофизиологической активации [7].
В раннем подростковом возрасте происходят изменения функционального состояния мозга в покое, снижающие степень готовности к деятельности, что отражается в специфике когнитивных процессов. Меньшая степень зрелости префрон-тальной коры и сниженная ее активность по сравнению с глубинными структурами является препятствием для функционирования системы произвольной регуляции и организации деятельности, затрудняется реализация управляющих функций и снижается степень их влияния на активность глубинных структур. В экспериментальных исследованиях это проявляется в снижении функционального взаимодействия корковых структур в ситуации произвольного внимания, направленного на опознание неполных изображений и снижение эффективности выполнения этой когнитивной задачи [18; 19]. Показано также снижение объема рабочей памяти [17].
Изменение управляющих функций на начальном этапе полового созревания проявляется и в снижении тормозного коркового контроля [28], что приводит к возрастающей импульсивности принятия решений и поведения [13; 14]. Обнаруженные на начальном этапе полового созревания изменения деятельности мозга, безусловно, отрицательно влияют на функциональное состояние организма подростка, возникают определенные трудности учебной деятельности и перегрузки, напряжение деятельности физиологических систем, утомление, снижение стрес-соустойчивости.
Вследствие снижения тормозного контроля со стороны коры на структуры мотивационно - эмоциональной системы потребности подростка становятся плохо управляемыми, они направлены только на то, что непосредственно интересует подростка и/или дает непосредственное положительное подкрепление [24; 32].
Несмотря на то, что, как и эмоциональное напряжение, так и специфика потребностей подростка не способствуют оптимальному функциональному состоянию и эффективности деятельности, оптимизации функционального состояния подростка возможна. Для этого следует использовать характерный для периода взросления интерес подростка к собственной личности, к возможности изменить, улучшить свои физические и психические качества [12; 21; 22]. Подростков интересует все, что может помочь им лучше ориентироваться в окружающем мире. Этому стремлению препятствует снижение активности коры больших полушарий в сравнении с глубинными структурами и ухудшение в следствии этого механизмов произвольной регуляции функционального состояния.
Реализации механизма произвольной регуляции препятствует высокий уровень психофизиологической активации, связанной с повышенной активностью глубинных структур мозга. Для того, чтобы реализовать потребности подростка к самоусовершенствованию необходимо повысить возможность произвольной регуляции функционального состояния, снизив уровень напряжения и психофизиологической активации. Следует отметить, что повысить уровень активности коры
сравнительно легко, для этого достаточно увеличить приток информации, поступающей в кору. Из жизненного опыта мы знаем, что после непродолжительного или беспокойного сна, ощущая низкий тонус, достаточно сделать физические упражнения и поток импульсации, поступающий через ретикулярную формацию ствола повысит уровень активности коры больших полушарий.
Значительно труднее снизить уровень психофизиологической активации. Для этого требуется вовлечение механизмов произвольного управления функциональным состоянием. Вовлечение высших регуляторных структур префронтальной коры может обеспечить регуляцию общего уровня психофизиологической активации, снять излишнее напряжение, что в свою очередь позволит обеспечить готовность к реализации физической или познавательной деятельности.
Большинство взрослых, при оптимальном соотношении активности коры и глубинных структур способны к произвольной регуляции функционального состояния. Способность к произвольной регуляции функционального состояния, как отмечено выше, формируется по мере созревания префронтальной коры и ее связей с другими структурам. В раннем подростковом возрасте избыточная активность глубинных структур затрудняет возможность произвольной регуляции функционального состояния. Для того чтобы ее реализовать и снять чрезмерную психофизиологическую активность и напряжение, надо овладеть специальными приемами (техниками), способствующими оптимизации функционального состояния. Такими техниками являются методики релаксации.
Состояние релаксации - такое же естественное для организма состояние, как и другие, входящие в континиум функциональных состояний. Оно занимает промежуточное место между спокойным бодрствованием (покоем) и сном. По уровню активации, состояние релаксации противоположно мобилизации. Противоположны они и в энергетическом плане: при мобилизации происходит повышение уровня энергозатрат, при релаксации - накопление энергоресурсов. В этом плане релаксация сходна с состоянием сна, однако существенно отличается от него наличием сознания, готовностью к деятельности. Физиологические сдвиги, возникающие при формировании релаксации, очень напоминают состояние отдыха. Это ослабление мышечного тонуса, снижение минутного объема дыхания (дыхание становится более редким и поверхностным), уменьшение частоты сердечных сокращение, нормализация артериального давления и выравнивание кожной температуры (потепление кистей рук), изменения гормонального профиля в сторону антистрессовой направленности. Релаксационное состояние по всем признакам противоположно состоянию нервно-психического напряжения, стрессу. Характер релаксационных сдвигов в физиологических процессах свидетельствует о его высоком восстановительном потенциале, позволяющем достаточно быстро оптимизировать функциональное состояние организма. Быстрое восстановление функциональных ресурсов - важная сторона использования релаксационных методик.
Роль релаксации в оптимизации функционального состояния мозга определила первоначальное использование релаксационных методик в клинических целях: при стрессах и неврозах [23]. Позднее возник более широкий интерес к релаксации, вызванный информационными и эмоциональными перегрузками, свойственными современному обществу.
Исследования произвольной регуляции функционального состояния в возрастном аспекте [1-6] показали, что способностью обучаться релаксации облада-
ют уже дети младшего школьного возраста. Однако она выявляется только у 30 % детей, при этом изменение значений электрокожного сопротивления (ЭКС) по сравнению с состоянием до релаксации не превышает 10 %, в то время как у взрослых оно достигает 80 %. Низкие возможности произвольной регуляции функционального состояния отражают установленную в онтогенетических исследованиях относительную незрелость регуляторных структур префронтальной коры и, соответственно, механизмов произвольного регулирования. Морфофункци-ональное созревание системы произвольной регуляции к 9-10 годам [9] определяет существенные изменения возможностей произвольной релаксации. В 10-11 лет способность к релаксации наблюдается у всех детей. Снижение общего уровня активации по ЭКС в этом возрасте достигает 50 % [3].
Формирование к этому возрасту механизмов произвольной регуляции деятельности проявляется в функциональной организации структур мозга, приближающейся к таковой у взрослых. У детей 10-11 лет овладение методикой релаксации способствует не только снижению уровня активации, но и положительно влияет на когнитивные процессы. Установлено [6], что в 10-11 лет функциональная организация мозга при преднастройке к выполнению когнитивной задачи близка к таковой у взрослых. Формируются системы функциональных связей префрон-тальной коры с проекционными и ассоциативными корковыми зонами, участвующими в приеме и обработке модально-специфической информации, необходимой для решения предъявляемой когнитивной задачи. При этом преднастройка в пострелаксационном состоянии приводит к более выраженному усилению связей по сравнению с преднастройкой в функциональном состоянии, предшествующем релаксации. Такая организация направленного внимания обеспечивает повышение эффективности выполнения когнитивного задания: точность восприятия информации, увеличение объема кратковременной памяти. Таким образом, возраст 10-11 лет можно рассматривать как благоприятный период для обучения произвольной релаксации с целью повышения эффективности когнитивных процессов и, следовательно, учебной деятельности.
В связи с началом полового созревания происходят существенные негативные изменения механизмов произвольной регуляции функционального состояния. Сопоставление показателей произвольной релаксации в возрастных группах 1011, 12-13 и 13-14 лет [5] показало, что на начальном этапе полового созревания возможности произвольной релаксации значительно меньше, чем в 10-11 лет. У 12-13-летних подростков в релаксационном состоянии уровень активации не отличается от такового до релаксации. В 13 -14 лет появляется тенденция к снижению общей активации при релаксации, однако выраженность этих изменений еще не достигает взрослого уровня.
При этом для обеих групп подростков (12-13 и 13-14 лет) характерна меньшая степень изменения общего активационного уровня в сравнении с 10-11 годами. Особенности произвольной релаксации отчетливо выявляются в специфике функциональной организации мозга в процессе преднастройки к выполнению когнитивной задачи в пострелаксационном состоянии. В группе 12-13-летних формирующаяся при преднастройке система мозговых структур, обеспечивающая готовность к выполнению когнитивных задач, не отличается от формирующихся в предшествующем релаксации, состоянии спокойного бодрствования. Соответственно, не наблюдается и улучшения показателей выполнения заданий (кратко-
временная слухоречевая память). В отличие от 12-13-летних, у 13-14-летних появляется характерное для преднастройки у взрослых и 10-11-летних детей, усиление функциональных связей префронтальной коры с каудальными сенсорными зонами, что приводит к повышению эффективности деятельности - возрастает объем кратковременной памяти.
Показано, что результатом оптимизации функционального состояния в 13 -14 лет является улучшение показателей слухоречевой памяти. Эти данные соответствуют результатам исследований, выявивших некоторое улучшение механизмов произвольной организации деятельности к 14 годам [19].
Существенной особенностью раннего подросткового возраста, негативно влияющей на психофизиологическую активацию, а, следовательно, и на оптимизацию функционального состояния как готовности к деятельности, является изменение в мотивационно-эмоциональной системе. Повышенная в сравнении с корой больших полушарий активность глубинных лимбических структур и снижение возможностей коркового контроля приводит не только к избыточному эмоциональному напряжению, но и к качественным изменениям мотивационно-эмоциональной сферы.
Потребности подростка направлены только на то, что представляет для него непосредственный интерес [24; 32] и/или может дать немедленное положительное подкрепление. Показано, что только такие задачи активируют корковые отделы мотивационно-эмоциональной системы. Задания, не представляющие непосредственного интереса, не приводят к характерному для взрослых изменению корковых отделов мотивационно-эмоциональной системы, снижается и их влияние на организацию функциональных систем при когнитивной деятельности [19].
Анализ представленных выше данных свидетельствует о том, что у подростков возможности произвольной регуляции функционального состояния снижены во многом за счет повышенной психофизиологической активации. В связи с этим использование методов релаксации приносит несомненную пользу. Переход в релаксационное состояние снимает избыточную психоэмоциональную активность, тревожность, эмоциональную и вегетативную реактивность подростка, его утомляемость и, тем самым, способствуют нормализации его поведения и эффективности познавательной деятельности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ литературных данных и результатов многолетних исследований авторов свидетельствует о том, что высокий уровень активации глубинных структур мозга в раннем подростковом возрасте приводит к эмоциональному и вегетативному напряжению, чрезмерному повышению общей психофизиологической активности. Снижается возможность коркового контроля и произвольной регуляции функционального состояния. Следствием этого являются негативные изменения в состоянии спокойного бодрствования как оптимальном фоне для приема информации и организации деятельности.
Использование методик релаксации при регуляции функционального состояния у подростков приводит к снижению чрезмерной общей активации и напряжения. Однако у подростков в 12-13 лет по сравнении с 10-11-ти летними это снижение выражено значительно меньше, снижено влияние релаксации на организа-
цию деятельности. В 13-14 лет наблюдается тенденция к восстановлению возможностей произвольной релаксации. Оптимальным для овладения произвольной релаксацией является возраст 16-17 лет, вместе с тем использование метода релаксации целесообразно в течение всего подросткового периода. Нормализация функционального состояния мозга и организма в целом с помощью релаксационных методик создает оптимальные условия для восприятия информации и организацию деятельности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Горев А.С. Динамика ритмических составляющих альфа-диапазона ЭЭГ детей 7-8 лет в условиях релаксации // Физиология человека. - 1998а. - Т. 24. № 1 - С. 21-26.
2. Горев А.С. Динамика ритмических составляющих ЭЭГ в условиях релаксации у школьников 9-10 лет с различной успешностью обучения // Физиология человека. - 1998б. - Т. 24, № 6. - С. 42-47.
3. Горев А.С. Влияние кратковременной релаксации на организацию биоэлектрической активности мозга в состоянии спокойного бодрствования у младших школьников // Физиология человека. - 2004. - Т. 30. № 5. - С. 30-35.
4. Горев А.С. Влияние произвольной регуляции функционального состояния (релаксация) на организацию корковых процессов при мнестической деятельности у школьников 9-10 лет // Физиология человека. - 2007. - Т.33, №2. - С. 35-42.
5. Горев А.С. Произвольная регуляция функционального состояния и ее влияние на эффективность когнитивной деятельности в подростковом возрасте // Физиология человека. - 2017. - Т. 43, № 2. - С. 15-22.
6. Горев А.С. ЭЭГ-анализ возрастных особенностей влияния произвольной релаксации на когнитивную деятельность у детей 10-12 лет // Новые исследования. - 2015. - №1 (42). - С. 16-26.
7. Гримак Л.П. Психология активности. Психологические механизмы и приемы саморегуляции. - М.: Изд-во Либроком. 2010. - 378 с.
8. Колесов, Д.В. Сельверова Н.Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. - М.: Педагогика, 1978. - 224 с.
9. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. - 2006. - Т.32. №1. -С. 26-36.
10. Мозговые механизмы формирования познавательной деятельности в предшкольном и младшем школьном возрасте / под ред. Р.И. Мачинской, Д.А. Фарбер. - М.: НОУ ВПО «МПСУ»; Воронеж: МОДЭК, 2014.
11. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка/под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.: МПСИ; Воронеж: МОДЭК, 2009.
12. Реминдштадт, Х Подростковый и юношеский возраст. - М.: Изд-во Мир:, 1994. - 317 с.
13. Семенова О.А., Мачинская Р.И. Влияние функционального состояния ре-гуляторных систем мозга на эффективность произвольной организации когнитивной деятельности у детей. Сообщение II. Нейропсихологический и электроэнцефалографический анализ состояния регуляторных функций мозга у детей пред-
подросткового возраста с трудностями учебной адаптации // Физиология человека. - 2015. - Т. 41. № 5. - С. 28-38.
14. Семенова, О., Мачинская, Р., Ломакин, Д. Влияние функционального состояния регуляторных систем мозга на эффективность программирования, избирательной регуляции и контроля когнитивной деятельности у детей. Сообщение I. Нейропсихологический и электроэнцефалографический анализ возрастных преобразований регуляторных функций мозга в период от 9 до 12 лет // Физиология человека. - 2015. - Т.41. № 4. - С. 5-17.
15. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Под ред. Д. А. Фарбер. - Ленингр.: Наука, 1990. - 197 с.
16. Ухтомский А. А. Очерк физиологии нервной системы / А.А. Ухтомский // Собр. соч.: в 6 т. - Л., 1954. - Т.4 - С. 5-229.
17. Фарбер Д.А., Игнатьева И.С., Влияние нейроэндокринных сдвигов пубертатного периода на реализацию рабочей памяти у подростков // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, №1. - С. 5-14.
18. Фарбер Д.А., Курганский А.В., Петренко Н.Е. Мозговая организация преднастройки к зрительному опознанию у детей предподросткового возраста // Физиология человека. - 2015. - Т. 41, № 5. - С. 5-15.
19. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Особенности мозговой организации произвольного внимания и их влияние на эффективность целостного опознания у подростков 12-13 лет / Д.А. Фарбер, Н.Е. Петренко // Новые исследования. - 2015. -№ 4. - C. 4-18.
20. Фарбер Д.А., Мачинская Р., Курганский А., Петренко Н. Функциональная организация мозга в период подготовки к опознанию фрагментарных изображений // Журн. Высш. Нервн. деят. им И.П. Павлова. - 2014. - Т. 64. № 2. -С. 190-200.
21. Фельдштейн Д.И. Проблемы возрастной и педагогической психологии. -М.: Изд-во МГУ, 1995. - 367 с.
22. Фельдштейн Д.И. Трудный подросток - М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2008. - 206 с.
23. Эверли Дж.С., Розельфельд Р. Стресс. Природа и лечение. - Мю: Медицина, 1985. 225 с.
REFERENCE
1. Gorev A.S. Dinamika ritmicheskih sostavljajushhih al'fa - diapazona JeJeG de-tej 7-8 let v uslovijah relaksacii // Fiziologija cheloveka, 1998a. -T.24. №1 - S.21-26.
2. Gorev A.S. Dinamika ritmicheskih sostavljajushhih JeJeG v uslovijah relaksacii u shkol'nikov 9-10 let s razlichnoj uspeshnost'ju obuchenija // Fiziologija cheloveka, 1998b. - T. 24. N 6. - S.42 - 47.
3. Gorev A.S. Vlijanie kratkovremennoj relaksacii na organizaciju biojel-ektricheskoj aktivnosti mozga v sostojanii spokojnogo bodrstvovanija u mladshih shkol'nikov//Fiziologija cheloveka. 2004 -T. 30. № 5. - S. 30 - 35.
4. Gorev A.S. Vlijanie proizvol'noj reguljacii funkcional'nogo sostojanija (relaksacija) na organizaciju korkovyh processov pri mnesticheskoj dejatel'nosti u shkol'nikov 9-10 let //Fiziologija cheloveka, 2007.- T.33. №2.- S.35-42
5. Gorev A.S. Proizvol'naja reguljacija funkcional'nogo sostojanija i ee vlijanie na jeffektivnost' kognitivnoj dejatel'nosti v podrostkovom vozraste // Fiziologija cheloveka, 2017. - T. 43. № 2. - S. 15-22
6. Gorev A.S. JeJeG-analiz vozrastnyh osobennostej vlijanija proizvol'noj relaksacii na kognitivnuju dejatel'nost' u detej 10-12 let // Al'manah «Novye Issledovan-ija», 2015 - №1 (42) - S.16-26
7. Grimak L.P. Psihologija aktivnosti. Psihologicheskie mehanizmy i priemy samoreguljacii. Izd-vo Librokom. 2010, 378 s.
8. Kolesov, D.V. Sel'verova N.B. Fiziologo-pedagogicheskie aspekty polovogo sozrevanija. - Moskva: Pedagogika, 1978. 224 s.
9. Machinskaja R.I. Funkcional'noe sozrevanie mozga i formirovanie nejrofizio-logicheskih mehanizmov izbiratel'nogo proizvol'nogo vnimanija u detej mladshego shkol'nogo vozrasta//Fiziologija cheloveka. 2006. - T.32. №1 - S.26-36.
10. Mozgovye mehanizmy formirovanija poznavatel'noj dejatel'nosti v predshkol'nom i mladshem shkol'nom vozraste / pod red. R.I. Machinskoj, D.A.Farber. Moskva: NOU VPO «MPSU»; Voronezh: MODJeK, 2014.
11. Razvitie mozga i formirovanie poznavatel'noj dejatel'nosti rebenka/pod red. D.A. Farber, M.M. Bezrukih. M.: MPSI; Voronezh: MODJeK, 2009.
12. Remindshtadt, H Podrostkovyj i junosheskij vozrast. - Izd-vo Mir: Moskva, 1994. - 317 s.
13. Semenova O.A., Machinskaja R.I. Vlijanie funkcional'nogo sostojanija regulja-tornyh sistem mozga na jeffektivnost' proizvol'noj organizacii kognitivnoj dejatel'nosti u detej. Soobshhenie II. Nejropsihologicheskij i jelektrojencefalograficheskij analiz sostojanija reguljatornyh funkcij mozga u detej predpodrostkovogo vozrasta s trudnostjami uchebnoj adaptacii // Fiziologija cheloveka. 2015. -T. 41. № 5. - S. 28-38.
14. Semenova, O., Machinskaja, R., Lomakin, D. Vlijanie funkcional'nogo sostojanija reguljatornyh sistem mozga na jeffektivnost' programmirovanija, izbiratel'noj reguljacii i kontrolja kognitivnoj dejatel'nosti u detej. Soobshhenie I. Nejropsihologicheskij i jelektrojencefalograficheskij analiz vozrastnyh preobrazovanij reguljatornyh funkcij mozga v period ot 9 do 12 let //Fiziologija cheloveka, 2015. - T.41. № 4. - S.5-17.
15. Strukturno-funkcional'naja organizacija razvivajushhegosja mozga / Pod. red. D. A. Farber, Nauka, Leningr. 1990. 197 s.
16. Uhtomskij A. A. Ocherk fiziologii nervnoj sistemy. Sobr. soch., 1954. T. 4. L., 1954. S.5 - 229.
17. Farber D.A., Ignat'eva I.S., Vlijanie nejrojendokrinnyh sdvigov pubertatnogo perioda na realizaciju rabochej pamjati u podrostkov// Fiziologija cheloveka, 2006. - T. 32, №1 - S.5-14.
18. Farber D.A., Kurganskij A.V., Petrenko N.E. Mozgovaja organizacija prednas-trojki k zritel'nomu opoznaniju u detej predpodrostkovogo vozrasta // Fiziologija cheloveka, 2015. - T. 41. - № 5. - S. 5-15.
19. Farber D.A., Petrenko N.E. Osobennosti mozgovoj organizacii proizvol'nogo vnimanija i ih vlijanie na jeffektivnost' celostnogo opoznanija u podrostkov 12-13 let/ Farber D.A., Petrenko N.E. //Al'manah «Novye issledovanija», 2015. № 4. C.4-18.
20. Farber D.A., Machinskaja R., Kurganskij A., Petrenko N. Funkcional'naja organizacija mozga v period podgotovki k opoznaniju fragmentarnyh izobrazhenij. Zhurn. Vyssh. Nervn. Dejat. im I.P. Pavlova, 2014. - T. 64. № 2. - S.190-200.
21. Fel'dshtejn D.I. Problemy vozrastnoj i pedagogicheskoj psihologii. Izd-vo MGU, Moskva, 1995. - 367 s.
22. Fel'dshtejn D.I. Trudnyj podrostok - M.: Izdatel'stvo Moskovskogo psihologo-social'nogo instituta; Voronezh: Izdatel'stvo NPO «MODJeK», 2008. - 206 s.
23. Jeverli Dzh.S., Rozel'fel'd R. Stress. Priroda i lechenie. - Mju: Medicina, 1985. 225 s.
24. Banagee S., Frey H.P., Molhalm S., Fax I. Interests shape how adolescents pay attention: the interaction of motivation and top-down attention processes in biasing sensory activation to anticipated events // European Journal of Neuroscience, 2014. -V.41. N6 - P. 1-17.
25. Bressler S.L., Tognoli E. Operational principles of neurocognitive net-works//Int. J. Psychophysiol, 2006. V.60. N2. - P.139-148.
26. Casey, B. J., & Jones, R. M. Neurobiology of the adolescent brain and behavior: implications for substance use disorders//J Am Acad Child Adolesc Psychiatry, 2010. - V.49. N.12. - P.1189-1201
27. Casey, B. J., Jones, R. M., & Hare, T. A. The Adolescent Brain//Annals of the New York Academy of Sciences, 2008. - V. 1124 - P. 111-126.
28. Hwang K., Velanova R., Luna B. Strengthening of Top-Down Frontal Cognitive Control Networks Underlying the Development of Inhibitory Control: An fMRI Effective Connectivity Study // J. Neurosci., 2010. - V. 30. - № 46. - P. 15535 - 15545.
29. Lenroot, R. K., & Giedd, J. N. Brain development in children and adolescents: insights from anatomical magnetic resonance imaging // Neurosci Biobehav Rev, 2006. V.30. N.6. - P. 718-729.
30. Palva, J. M., Monto, S., Kulashekhar, S., & Palva, S. Neuronal synchrony reveals working memory networks and predicts individual memory capacity // Proc Natl Acad Sci U S A, 2010 - V.107. N. 16. - P.7580-7585.
31. Peper, J. S., van den Heuvel, M. P., Mandl, R. C., Hulshoff Pol, H. E., & van Honk, J. Sex steroids and connectivity in the human brain: a review of neuroimaging studies // Psychoneuroendocrinology, 2011. V.36. N.8. - P.1101-1113.
32. Somerville, L. H., & Casey, B. J. Developmental neurobiology of cognitive control and motivational systems // Curr Opin Neurobiol, 2010. - V.20. N.2. P. 236241.
