CC BY
46
УДК 502.51:574.5: 581.5
ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ELODEA CANADENSIS ПРИ ДЕЙСТВИИ ПОЛЛЮТАНТОВ РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ
© Н. В. Чукина1*, М. Н. Кислицина1, Г. Г. Борисова1, М. Г. Малева1, Ю. А. Левченко1, М. Н. В. Прасад2
1Уральский федеральный университет Россия, 620000 г. Екатеринбург, ул. Ленина, 51.
Университет Хайдарабада Индия, Телангана, 500046 г. Хайдарабад.
Тел.: +7(343)261 66 85.
Email: nady_dicusar@mail.ru
Представлены результаты сравнительного исследования структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата водных макрофитов (на примере Elodea canadensis Michx.) из местообитаний с разным уровнем и характером техногенного воздействия - фенольные соединения (ФС) и тяжелые металлы (ТМ). Показано, что у элодеи из им-пактныхучастков водотоков возрастало содержание пигментов. Растения из местообитаний, загрязненных ТМ, отличались большими размерами толщины листа и более крупными клетками и хлоропластами.
Ключевые слова: загрязнение гидросферы, тяжелые металлы, фенольные соединения, водные макрофиты, устойчивость, мезоструктура листа, фотосинтетические пигменты, фи-тотехнологии.
Введение
С каждым годом все более острой становится проблема техногенного загрязнения гидросферы. Токсические вещества сточных вод, попадая в водные объекты, резко ухудшают их экологическое состояние. В связи с этим чрезвычайно важную роль приобретает восстановление нарушенных гидроэкосистем с использованием фитотехнологий. Водные макрофиты активно участвуют в биогеохимическом круговороте химических элементов, обеспечивая накопление, утилизацию, трансформацию многих токсических соединений. Это способствует самоочищению водных объектов и открывает перспективы для широкого использования фиторемедиаци-онных технологий.
Для повышения эффективности фитотехноло-гий, направленных на восстановление техногенно нарушенных гидроэкосистем, необходимо не только исследование аккумулятивной способности растений по отношению к поллютантам, но и выявление их морфофизиологических и биохимических особенностей при действии различных токсических веществ.
Важную роль в обеспечении устойчивости растений к стрессорам химической природы играет структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата. От его состояния в большинстве случаев зависят возможность выживания растений, их жизнедеятельность и, в конечном итоге, продуктивность. Поэтому изменение параметров мезоструктуры листа может рассматриваться как адаптация фотосинтетического аппарата к разным экологическим условиям. К сожалению, литературные данные о влиянии
техногенных факторов на мезоструктуру листа и пигментный комплекс растений непосредственно из природных местообитаний весьма немногочисленны [1-5].
Целью данной работы являлось сравнительное исследование структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата водных макро-фитов (на примере Elodea canadensis Michx.) из местообитаний с разным уровнем и характером техногенного воздействия.
Материалы и методы
Сбор растительного материала был произведен в июле, в период цветения макрофитов. Растения отбирали из фонового и импактного участков рек Ляля и Ревда Свердловской области. На р. Ляля импакт-ным участком являлся участок ниже впадения сточных вод Новолялинского целлюлозно-бумажного комбината (содержание ФС - 11 ПДК), а фоновым -участок реки выше стоков. На р. Ревда в качестве импактного использовали участок реки ниже стоков Нижнесергинского метизно-металлургического завода с высоким содержанием ТМ (Ni - 90 ПДК, Cu -11 ПДК, Mn - 2 ПДК, Fe - 1,5 ПДК), а в качестве фонового - выше стоков.
Анализ показателей мезоструктуры листа макрофитов проводили на растительном материале, фиксированном в 3.5% растворе глутарового альдегида в фосфатном буфере (pH 7.2) согласно методике [6].
Содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов определяли спектрофотометрически. Расчет хлоро-филлов проводили по формуле Vernon, каротиноидов - по формуле Wettstein. Для экстрагирования пигментов использовали 80% водный раствор ацетона.
Таблица 1
Параметры мезоструктуры фотосинтетического аппарата у E. canadensis из фонового и импактного участков водотоков
Показатель, единицы измерения р. Ревда р. Ляля
Фон Импакт Фон Импакт
Толщина листа, мкм Площадь поверхности клетки, тыс. мкм2 Площадь поверхности хлоропласта, мкм2
Таблица 2
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях E. canadensis из фонового и импактного участков водотоков
48.1±3.2 5.7±0.3
71.0±0.5
63.02±3.1 6.5±0.5
79.1±0.7
57.5±1.7 7.4±0.2
55.2±2.1
58.8±5.1 6.9±0.4
48.0±0.6
Показатель, единицы измерения р. Ревда р. Ляля
Фон Импакт Фон Импакт
Хлорофилл а, мг/г сухой массы 8.2±0.6
Хлорофилл b, мг/г сухой массы 4.7±0.3
Каротиноиды, мг/г сухой массы 2.9±0.2
Результаты и их обсуждение
Изучение мезоструктуры листа элодеи показало, что в импактном участке р. Ревда толщина листа и площадь поверхности клеток увеличились (табл. 1). Возможно, это связано с большим накоплением ТМ и других веществ в вакуолях клеток. Предполагается, что ионы металлов после связывания их с фитохела-тинами в цитоплазме транспортируются в вакуоль. Кроме того, из цитоплазмы в вакуоль поступают свободные ионы, следовательно, происходит увеличение объема вакуолей за счет поступления воды для поддержания водного потенциала клеток при увеличении техногенной нагрузки. Аналогичная тенденция была отмечена и у других авторов [1].
Листья элодеи из более загрязненного местообитания р. Ревда достоверно отличались большими размерами хлоропластов. Очевидно, это связано с повышенной мутностью речных вод в условиях загрязнения ТМ, что влечет за собой необходимость увеличения способности поглощать кванты света.
У E. canadensis из импактного участка р. Ляля существенных изменений в таких параметрах мезо-структуры листа как толщина и размеры клеток выявлено не было. Размеры хлоропластов в импактном участке уменьшались. Очевидно, устойчивость данного вида к фенолсодержащим сточным водам обусловлена другими защитными механизмами.
Показано, что у элодеи из импактных участков водотоков возрастало количество хлорофилла (табл. 2). Возможно это обусловлено повышенной концентрацией соединений азота [2]. Причем, при загрязнении повекрхностных вод ТМ повышалось содержание хлорофилла b, а ФС - как хлорофиллов a, так и b. При усилении техногенного воздействия содержание каротиноидов также возрастало, что, очевидно, объясняется их антиоксидантной функцией, которая особенно отчетливо проявляется в стрессовых условиях.
8.4±0.4 7.5±0.4 9.0±0.4
5.6±0.2 4.8±0.3 6.0±0.3
4.4±0.1 1.4±0.1 1.8±0.1
Модельные эксперименты, проведенные ранее на E. canadensis при кратковременной инкубации (5-7 сут.) в условиях возрастающих концентраций ионов Ni2+ (1, 10 и 50 мкмоль) [7] и Cu2+ (0, 0.5, 1, 5 и 10 мкмоль) [8], показали, что содержание фотосинтетических пигментов напрямую зависело от дозы поллютантов. При этом низкая концентрация никеля (1 мкмоль) могла достоверно стимулировать синтез пигментов, в то время как медь при той же концентрации вызывала их сильную деградацию (более чем в 2 раза от контроля). В обоих случаях более устойчивыми из пигментов были каротиноиды.
Выводы
Таким образом, анализ параметров мезострук-туры фотосинтетического аппарата на примере E. canadensis показал, что растения из местообитаний, загрязненных ТМ, отличались более высокой толщиной листа, большими размерами клеток мезофилла, более крупными хлоропластами и повышенным содержанием в листьях фотосинтетических пигментов. Что касается действия ФС - здесь можно отметить лишь увеличение количества пигментов.
Водные растения в большей степени по сравнению с наземными контактируют со средой обитания, поглощая из воды минеральные и органические вещества всей поверхностью листьев. Антропогенное воздействие влечет за собой изменение параметров мезоструктуры листа, как существенное проявление регуляции фотосинтеза на морфогенетиче-ском уровне. Это обеспечивает адаптацию фотосинтетического аппарата макрофитов к повышенному уровню загрязнения, ограниченную пределами толерантности конкретного вида.
Изучение адаптационных возможностей растений в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водные экосистемы представляет теоретический интерес и имеет большое практическое значение, поскольку является научной основой для биомониторинга и фиторемедиации загрязненных водных
объектов, а также повышения устойчивости и сохранения биологического разнообразия гидроценозов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы повышения конкурентоспособности Уральского федерального университета на 2013-2020 гг.
ЛИТЕРАТУРА
1. Капитонова О. А. Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых видов макрофитов в условиях промышленного загрязнения среды // Экология. 2002. №1. С. 64-66.
2. Чукина Н. В., Борисова Г. Г. Структурно-функциональные показатели высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия // Биология внутренних вод. 2010. №1. С. 49-56.
3. Garg P., Tripathi R. D., Rai U. N., Sinha S., Chandra P. Cadmium accumulation and toxicity in submerged plant Hydrilla vertifillata // J. Enviromental Monitoring and Assessment. 1997. V. 47. No. 451. P. 167-173.
4. Фазлиева Э. Р., Киселева И. С. Структурно-функциональные особенности листьев травянистых видов растений из местообитаний с разным уровнем техногенного загрязнения // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15. №3(5). С. 1475-1479.
5. Кулагин А. А. Особенности развития тополя бальзамического (Populus balzamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2003. Т. 5. №2. С. 334-341.
6. Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61. №3. С. 119-133.
7. Maleva M. G., Nekrasova G. F., Malec P., Prasad M. N. V., Strzalka K. Ecophysiological tolerance of Elodea canadensis to nickel exposure // Chemosphere. 2009. V. 77. P. 392-398.
8. Malec P., Maleva M., Prasad M. N. V., Strzalka K. Copper toxicity in leaves of Elodea canadensis Michx. // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2009. V. 82. P. 627-632.
Поступила в редакцию 23.09.2014 г.
RESPONSES OF PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF ELODEA CANADENSIS ON THE ACTION OF DIFFERENT KINDS OF POLLUTANTS
© N. V. Chukina1*, M. N. Kislitsina1, G. G. Borisova1, M. G. Maleva1, U. A. Levchenko1, M. N. V. Prasad2
1Ural Federal University 51 Lenin St., 620000 Ekaterinburg, Russia.
2University of Hyderabad Hyderabad, India.
Phone: +7 (343) 261 66 85.
*Email: nady_dicusar@mail.ru
The results of the comparative study of aquatic macrophytes from habitats with different levels and nature of anthropogenic impact - phenolic compounds (PCs) and heavy metals (HMs) have been represented in this article. The structural and functional features of Elodea canadensis Michx. photosynthetic apparatus were investigated. Plants material was collected in July, during the flowering period of macrophytes, from the background and impact areas of the Lyala and Revda rivers of Sverdlovsk region, Russia. It was shown that the plants from HMs contaminated habitats characterized by larger sizes of leaves thickness and bigger cell s and chloroplasts. Significant changes in elodea sheet thickness and cells dimensions in phenolic polluted area have not been identified. Dimensions of chloroplasts in the impact site decreased. Obviously, this type of resistance to phenol-containing wastewater is due to other security mechanisms. It was shown that chlorophyll content in the Elodea leaves from the polluted water bodies has been increased. Carotenoids content in the impact areas also increased in connection with their antioxidant function, which is particularly evident in stressful conditions.
Keywords: hydrosphere pollution, heavy metals, phenolic compounds, aquatic macrophytes, tolerance, leaf mesostructure, photosynthetic pigments, phytotecnologies.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Kapitonova O. A. Ekologiya. 2002. No. 1. Pp. 64-66.
2. Chukina N. V., Borisova G. G. Biologiya vnutrennikh vod. 2010. No. 1. Pp. 49-56.
3. Garg P., Tripathi R. D., Rai U. N., Sinha S., Chandra P. J. Enviromental Monitoring and Assessment. 1997. Vol. 47. No. 451. Pp. 167-173.
4. Fazlieva E. R., Kiseleva I. S. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk. 2013. Vol. 15. No. 3(5). Pp. 14751479.
5. Kulagin A. A. Izv. Samar. nauch. tsentra RAN. 2003. Vol. 5. No. 2. Pp. 334-341.
6. Mokronosov A. T., Borzenkova R. A. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. 1978. Vol. 61. No. 3. Pp. 119-133.
7. Maleva M. G., Nekrasova G. F., Malec P., Prasad M. N. V., Strzalka K. Chemosphere. 2009. Vol. 77. Pp. 392-398.
8. Malec P., Maleva M., Prasad M. N. V., Strzalka K. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2009. Vol. 82. Pp. 627-632.
Received 23.09.2014.
