CC BY
12животных (валушков), вследствие нарушения (прекращения) гормональной функции половых желёз снижается уровень обмена веществ, замедляется рост мышечной и костной тканей, усиливается процесс жироотложения в организме
Выводы. Кастрация баранчиков карачаевской породы в горном мясном-грубошерстном овцеводстве с пастбищным содержанием на альпийских лугах, нецелесообразно, так как препятствует проявлению генетически заложенного потенциала мясной продуктивности, при прочих равных условиях, снижается конверсия кормов на производство мясной продукции.
Вопрос целесообразности кастрации ягнят в каждом хозяйстве необходимо решать исходя из конкретных условий.
Исследования выполнены согласно плана НИР №0212-2019-0258 лаборатории животноводства ИСХ КБНЦ РАН.
Список литературы
1. Габаев М.С. Экономическая эффективность горного овцеводства в зависимости от живой массы маток// Животноводство и кормопроизводство 2021 Т. 104 № 1.- С.43-53.
2. Подкорытов А.Т., Подкорытов А.А., Под-корытов Н.А. Влияние уровня молочной продуктивности овцематок на интенсивность роста ягнят
прикатунского типа// Вестник Алтайского государственного аграрного университета №2 9 (107), 2013.-С.65-67.
3. Габаев М.С., Бербекова Н.В. Молочная продуктивность овцематок карачаевской породы и ее связь с живой массой и вертикальной зональностью пастбищ// Генетика и разведение. - 2020.-№4.- С. 17-21
4. Габаев М.С., Гукежев В.М Эффективность использования маток разной живой массы в горном овцеводстве// Международные научные исследования. 2017.- №2 (31). - С. 96-99.
5. ГОСТ 25955-83. Методы определения параметров продуктивности овец. М.: Издательство стандартов, 1983. 13 с.
6. Методика изучения мясной продуктивности овец. Методические рекомендации ВИЖ. М., 1978. 45 с.
7. ГОСТ 25011-81. Мясо и мясные продукты. Методы определения белка. Методы анализа: Сб. ГОСТов. -М.: Стандартинформ, 2010.- 12 с.
8. ГОСТ Р 53642-2009 Мясо и мясные продукты. Методы определения массовой доли общей золы. Москва. Стандартинформ. 2010.- 11с.
9. ГОСТ Р 51479-99 Мясо и мясные продукты. Методы определения массовой доли влаги. Москва. Стандартинформ. 2010.- 6 с.
10. ГОСТ 23042-86 Мясо и мясные продукты. Методы определения жира. Москва. Стандартинформ. 2010.- 6 с.
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПИГМЕНТНОГО ФОНДА В ХВОЕ ЕЛОВОГО ПОДРОСТА В БЕРЕЗНЯКАХ ЧЕРНИЧНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СВЕТОВОГО РЕЖИМА В
УСЛОВИЯХ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Зарубина Л.В.
доктор. с. -х. наук, профессор кафедры лесного хозяйства
Хамитов Р. С.
доктор. с. -х. наук, профессор кафедры лесного хозяйства
Пилипко Е.Н.
канд. биол. наук доцент кафедры лесного хозяйства Вологодская молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина
FEATURES OF PIGMENT FOUNDATION FORMATION IN NEEDLES OF SPIRIT GROWTH IN BLUEBERRY BIRCH BIRCHES DEPENDING ON THE LIGHT REGIME UNDER CONDITIONS OF
THE ARKHANGELSK REGION
Zarubina L.
doctor of Agricultural sciences., Professor of the Department of Forestry
Khamitov R.
doctor of Agricultural sciences, Professor of the Department of Forestry
Pilipko E.
candidate of biological sciences assistant professor of the Department of Forestry Vologda Dairy Academy named after N. V. Vereshchagin
Аннотация
Пигменты, как составная часть фотосинтетического аппарата растений часто используются в качестве диагностического показателя для определения реакции растительного организма на разные воздействия внешней среды, для оценки продуктивности растений и количественного фотосинтетического связывания атмосферного углерода. В березняках черничных удаление части древесного полога в насаждении приво-
дит у подроста ели к сокращению насыщенности хвои пигментами. Содержание пигментов у подполого-вой ели увеличивается по мере увеличения возрастной стадии древостоя. Максимальное количество пигментов в хвое накапливается в спелых березовых древостоях.
Abstract
Pigments, as an integral part of the photosynthetic apparatus of plants, are often used as a diagnostic indicator to determine the response of a plant organism to various environmental influences, to assess plant productivity and quantitative photosynthetic binding of atmospheric carbon. In blueberry birch forests, the removal of a part of the canopy in the plantation leads to a reduction in the saturation of pigments in the spruce undergrowth. The content of pigments in sub-log spruce increases with an increase in the age stage of the stand. The maximum amount of pigments in needles accumulates in ripe birch stands.
Ключевые слова: освещенность, березняк черничный, выборочная рубка, хлорофилл а, хлорофилл б, каратиноиды, интенсивность рубки, светособирающий комплекс.
Keywords: illumination, bilberry birch forest, selective felling, chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids, felling intensity, light harvesting complex.
Ещё в начале прошлого столетия выдающийся русский биолог Л.А. Иванов показал, что одним из решающих факторов, влияющих на рост леса, является свет. Дальнейшие исследования подтвердили его выводы в том, что недостаток света и тепла является главной причиной слабого роста и низкого жизненного состояния подпологовой ели. С лесо-водственной точки зрения свет- единственный фактор, подлежащий регулированию активными лесо-хозяйственными мероприятиями.
Наши исследования проводились в Архангельской области в березняках черничных свежих разного возраста. Содержание пигментов определяли в свежесобранном материале спектрофотометриче-ски на СФ-46. Результаты наблюдений показали, что наибольшее количество света еловый подрост получает на свежих вырубках и в 6-8 летних насаждениях, когда лиственные породы еще не создают отенения (рис. 1), по мере поселения и роста на вырубке быстрорастущих осины и берёзы световые
Рисунок 1. Освещённость на опытных объектах: 1-свежая вырубка; 2- 1-летняя вырубка; березняки: 3- 8-лет; 4- 13-лет; 5- 23 года; 6- 33 года; 7-53 года; 8- 80 лет; 9- 53 года с вырубкой 50% запаса; 10- открытое место.
Великий специалист по физиологии растений и исследователь процесса фотосинтеза Климент Аркадьевич Тимирязев сказал: «Зерно хлорофилла - исходная точка всего того, что мы понимаем под словом «жизнь». Благодаря наличию этого пигмента в листьях растений осуществляется жизненно важный процесс - фотосинтез - превращение энергии света в органические вещества. Кроме того, хлорофилл обладает необыкновенным свойством: он придает растениям зеленый цвет, а по своей структуре напоминает молекулы гемоглобина, за что его называют «зеленой кровью» растений [6].
Фотосинтетические пигменты обеспечивают поглощение и трансформацию солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Пигменты фотосинтеза высших растений по химической структуре образуют два класса соединений: пигменты, в основе которых имеется тетрапиррольная структура (хлоро-филлы) и пигменты, содержащие длинные полиизо-
преноидные цепи (каротиноиды). Наибольшее значение в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллу, при этом фотосистемы высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл Ь. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом Ь [3].
Пигменты, как составная часть фотосинтетического аппарата растений часто используются в качестве диагностического показателя для определения реакции растительного организма на разные воздействия внешней среды, для оценки продуктивности растений и количественного фотосинтетического связывания атмосферного углерода [5].
Исследования количественного содержания хлорофилла (рис. 2,3) показали, что наименьшее количество зеленых пигментов в хвое елового подроста содержится на однолетней вырубке (0,40 мг хлорофилла а и 0,15 мг хлорофилла Ь на 1 г свежей массы). Это в 1,5-2 раза ниже, чем в спелых березняках черничных. На 10-дневной вырубке концен-
трация зеленых пигментов у подроста еще сохраняется на достаточно высоком уровне, несмотря на отсутствие затеняющего полога, но на вырубке она
уже ниже, чем в древостое (на 24 %), и продолжает остаться выше, чем на однолетней вырубке (на 36
Рисунок 2. Содержание хлорофилла а (А), хлорофилла Ь (Б), суммы каротиноидов (В) у подроста ели: 1 - 10-дневная вырубка; 2 - 1-летняя вырубка. Березняки: 3 - 8-лет; 4 - 13-лет;5 - 23 года; 6- 33 года;
7 - 53 года;
8 - 80 лет; 10 - 53 года с вырубкой 50% запаса. Осинники: 9 - 53 года; 11 - 53 года с вырубкой 45%
запаса.
Появление на вырубке лиственных пород и образование верхнего оттеняющего полога ведет к усилению процессов, связанных с синтезом хлорофилла и его накоплением в хвое. Уже в 23-летнем насаждении подрост ели содержит зеленых пигментов на 29 % больше, чем на однолетней вырубке. Особенно активно в этот период накапливается хлорофилл Ь. Наблюдаемое в этот период снижение отношения Хл.a/Хл.b до 2,4-2,5 свидетельствует об ослаблении позиций ели по отношению к сопутствующим породам и ухудшении ее жизненного состояния, по причине недостатка фотосинтетически
Таблица 1.
Влияние выборочной рубки на концентрацию пигментов (мкг в 1 г свежей массы хвои) у подроста ели _(высота 1,5-1,7 м)
активной радиации, а также возможной переориентацией метаболических процессов с синтеза клетчатки на биосинтез дополнительных количеств пигментов. Процесс накопления хлорофилла у подроста продолжается вплоть до сформирования полнодревесного лиственно-елового насаждения.
Фонд каротиноидных пигментов у подроста при онтогенезе древостоя меняется мало. На прореженных участках подрост ели содержит на 18-27 % меньше зеленых пигментов, чем в нетронутых рубкой насаждениях (табл. 1).
Контроль Вырубка (45-50 % запаса)
Пигмент 50-летн 59-летн. 53-летн. 50-летн. 59-летн. 53-летн.
березн. березняк осинник березняк березняк осинник
Хлорофилл а 680 ± 8 718 ± 12 814 ± 17 580 ± 9 618 ± 14 640 ± 11
Хлорофилл Ь 266 ± 4 295 ± 3 384 ± 6 200 ± 3 212 ± 4 230 ± 3
Сумма 946 ± 12 1013±18 1198 ± 9 780 ± 14 830 ± 16 870 ± 17
Хл. a/Хл Ь 2,56 2, 43 2,12 2,90 2,98 2,78
Каротиноиды 126 ± 2 135 ± 2 160 ± 4 130 ± 3 136 ± 4 140 ± 2
Установлено, что в области низких освещённо-стей количество зелёных пигментов в листе увеличивается линейно с повышением освещённости, а в области высоких освещённостей - уменьшается. Однако, вследствие значительного увеличения ассимилирующей массы, общее содержание пигментов в расчёте на одно дерево на осветлённых участках всегда выше, чем на затенённых [1].
Наиболее значительно под влиянием выборочной рубки на опытных объектах у подроста понизилось содержание хлорофилла Ь (на 35 %). Это привело к увеличению отношения Хл.а/ХлЪ (с 2,1 - 2,5 в контроле до 2,8-3,0 на участках с рубкой). Из теории поглощения света вытекает, что увеличение данного соотношения свидетельствует об усилении в клетке биосинтетических процессов, вызванных улучшением для нее световых условий.
Наши исследования показали, что если у деревьев ели процесс формирования фонда зеленых
пигментов на Севере заканчивается в августе и зимой количество этих пигментов снижается [2], то у подроста ели нами отмечены два пика накопления этих пигментов. Первый максимальный - в июле-августе, второй (менее значительный) - в октябре после завершения листопада (рис.3). Появление в октябре в период повышенной освещенности более высокого пика содержания пигментов, можно, вероятно, объяснить недостатком для подроста в березняках света в летний период, задерживающего нормальный синтез этих важных биологических соединений. Не было обнаружено у подроста и явно выраженной, как у деревьев, зимней деградации хлорофилла.
Исследование сезонной динамики накопления пигментов у подроста ели в 50-летнем березняке черничном с различной интенсивностью рубки деревьев проводилось на опытных объектах в березняке черничном с разной интенсивностью выборочной рубки (табл. 2).
Таблица 2.
Характеристика опытных объектов_
ПП Средние по древостою Количество (К), экз./га Полнота Бонитет Запас, (М) м3/га Интенсивность рубки, %
состав А, лет Н, м Д, см деревьев подроста м2/га отн. К М
1 7Б30с 50 15,5 12,6 1438 7190 24,4 0,89 II 175 - -
1а 7Б 30с 50 15,5 12,6 1136 5830 18,6 0,67 II 139 21 30
1б 7Б 30с 50 15,5 12,6 890 5570 12,8 0,44 II 82 38 50
1в 7Б 30с 50 16,0 13,7 548 4200 5,2 0,20 II 46 61 70
2 7Б3Ос 59 16,1 14,2 1633 4940 26,5 0,95 III 212 - -
2а 8Б2Ос 59 14,9 13,4 1032 3695 12,2 0,57 III 94 36 52
В процессе проведения научных изысканий выявлено значительное снижение количества пигментов в хвое подроста на участках с рубкой - на 17-27 % (рис. 3). Было установлено, что молодая формирующаяся хвоя у подроста в лиственно-хвойных насаждениях в начале непочечного развития вообще не проявляет реакции на увеличение освещенности. В июне количество хлорофилла в ней на 1000
контрольном и прореженных участках не превышало 69-74 мкг на 1 г свежей хвои. И только после завершения видимого роста в молодой хвое обозначилась определенная дифференциация фонда зеленых пигментов в соответствии со световыми условиями. При этом, чем выше была разреженность верхнего лиственного яруса, тем меньше в хвое содержалось хлорофилла.
5.VI 20.VI 31.VII 27.VIII 10.X 20.II 10.VI 13.VIII
2 ]5
н о о. га
250 200 150 100 50 0
5.VI 20.VI 31.VII 27.VIII 10.X 20.II 10.VI 13.VIII
а
Ь
Рисунок 3. Сезонная динамика накопления хлорофилла (а) и каротиноидов (Ь) в формирующейся хвое елового подроста в 50-летнем березняке черничном в зависимости от интенсивности рубки.
В летний период на вырубке наиболее интенсивно у подроста накапливались зеленые пигменты. Во времени это совпадало с периодом наибольшей теплообеспеченности почвы и воздуха. Несмотря на теплую погоду, молодая хвоя у подроста на участках с рубкой в этот период содержала зеленых пигментов на 17-27 % меньше, чем в древостое. И в последущие три года хвоя опытных
растений на рзреженных участках также продолжала оставаться менее обогащенной хлорофиллом, чем хвоя контрольных растений.
Самая низкая концентрация хлорофилла у подроста в большинстве сроков отмечалась в варианте с максимальной выборкой деревьев (70 %) - от 69 до 700 мкг, а самая высокая - в контроле - 71-920 мкг. Содержание каротиноидных пигментов у подроста на участках с рубкой оставалось близким к
контрольным цифрам. Аналогичный характер формирования пигментного комплекса у подроста ели в связи выборочной рубкой нами был выявлен в 59-летнем березняке черничном на участке промышленной рубки березы, где в 2003 г. было вырублено 52 % исходного запаса верхнего лиственного яруса.
Анализ данных (табл. 3) показывает, что в насаждениях, пройденных выборочной рубкой, хвоя подроста содержит пигментов значительно
Таблица 3.
Влияние постепенной рубки на содержание пигментов у подроста ели в 59-летнем березняке черничном
меньше, чем в контрольном древостое. Основные изменения под влиянием рубки произошли в содержании зеленых пигментов. Так, содержание хлорофилла а на участке с рубкой понизилось на 14 %, хлорофилла Ь - на 19 %. Изменения в содержании каротиноидных пигментов были менее заметными, а в однолетней хвое наблюдалось даже небольшое увеличение их концентрации на вырубке.
Пигменты Контроль Вырубка, 52 % запаса
Возраст хвои, лет
молодая однолетняя молодая однолетняя
Хлорофилла, ми- 408,5+12,6 528,4+11,8 349,0+19,6 509,0+9,85
Хлорофилл b, мкг 142,5+10,8 207,3+10,5 97,3+8,52 167,7+10,0
а+b, мкг 551,0+19,3 735,7+18,7 446,3+17,3 676,7+12,4
а : b 3,03+0,41 2,55+0,33 3,59+0,71 3,04+0,18
Каротиноиды, мкг 90,3+5,70 92,3+5,93 84,3+8,70 105,7+2,48
Хлорофилл_Каротиноиды 6,10+0,55 7,75+0,82 5,29+0,22 6,40+0,12
ССК, мкг 213,7+13,9 467,3+14,3 213,8+14,9 369,0+14,3
ХБК, мкг 237,3+15,4 268,4+16,6 232,5+15,8 307,7+12,0
ССК: ХБК 1,32+0,29 1,74+0,22 0,92+0,21 1,20+0,09
Примечание: ССК- светособирающий комплекс, ХБК- хлорофиллбелковый комплекс
Исследования состояния энергопреобразую-щей системы показали, что содержание хлорофилла под влиянием рубки наиболее значительно снижается в светособирающем комплексе (ССК), особенно в прошлогодней хвое. В составе хлорофилл-белковых комплексов фотосистем I и II (ХБК ФС I и ФС II) эти изменения менее выражены. Изменения в энергопреобразующей системе растений в свою очередь привели к снижению отношения ССК:ХБК (с 1,32-1,74 в контроле до 0,92-1,20 на участке с рубкой). Считается, что чем выше эти отношения, тем менее продуктивным является вид растения, тем меньше мембранных компонентов энергопреобразующей системы содержат его хло-ропласты [4]. Следовательно, на участках с выборочными рубками ель обладает повышенной способностью к ассимиляции СО2 и формированию прироста, чем в условиях затенения в неухоженных насаждениях.
Исследования Ю.Л.Цельникер и В.С.Хазанова (1971) [7] показывают, что у древесных растений, развивающихся в условиях высокой освещенности, световые листья имеют мелкие хлоропласты и содержат значительно меньше пигментов, чем теневые листья, развивающиеся при низкой освещенности.
Таким образом, в березняках черничных в годовом цикле синтез пигментов у подроста ели имеет свои особенности по сравнению с деревьями. Если у деревьев процесс формирования фонда зеленых пигментов на Севере заканчивается уже в августе и в зимний период количество этих пигментов начинает снижается в результате фоторазрушения, то у подроста отмечены два пика накопления этих пигментов. Первый максимальный - в июле-августе, второй (менее значительный) в октябре после завершения листопада. Удаление части древесного полога в насаждении приводит у подроста ели к со-
кращению насыщенности хвои пигментами. Содержание пигментов у подпологовой ели увеличивается по мере увеличения возрастной стадии древостоя. Максимальное количество пигментов в хвое накапливается в спелых березовых древостоях.
Список литературы
1. Зарубина Л.В. Состояние естественного возобновления в мелколиственных лесах Севера // Лесной журнал. - 2016.- №3. - С. 52-65
2. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Динамика накопления пластидных пигментов у подроста ели при онтогенезе березняка черничного // Лесной журнал. - 2018.- №3. - С. 54-65.
3. Ракитская С. В., Курск К. Г. У. Влияние соединений азота на фотосинтетический аппарат растений // Экология, рациональное природопользование и охрана окружающей среды: сборник статей по материалам VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием школьников, студентов, аспирантов и молодых ученых. Том I. Студенты - Красноярск: Лф СибГТУ, 2016.- С. 93-95
4. Рубин А.Б., П.С. Венедиктов П.С., Т.Е. Кренделева Т.Е. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-С. 29-39.
5.Тужилкина В.В., Бобкова К.С. Хлорофилловый индекс и ежегодный сток углерода в еловые фитоценозы/ Биопродуктивный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука.,2001.- С.203-207.
6. Хлорофилл - «растительный гемоглобин» // URL: http://nsp. satom. ru/articles/4460-hlorofill-rastitelnyy-gemoglobin/ (дата обращения 28. 09.2021)
7. Цельникер Ю.Л., Хазанов В.С. Оптические свойства световых и теневых листьев и их компонентов // Лесоведение. - 1971.- № 2. - С. 7-14.
