CC BY
19
DOI 10.24412/2074-5036-2021-1-30-35 УДК 597.2/.5
Ключевые слова: красноперка, формирование органов, личинки, мальки, жабры, пищеварительная система, мезо-нефрос
Key words: Rudd, organ formation, larvae, fry, gills, digestive system, mesonephros
Грушко М. П., Федорова Н. Н., Ижерская В. А.
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ КРАСНОПЕРКИ (SCARDINIUS ERYTHROPHTHALMUS)
В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ
FORMATION FEATURES OF THE MAIN ORGANS AND SYSTEMS OF THE RUDD (SCARDINIUS ERYTHROPHTHALMUS) IN EARLY ONTOGENESIS
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Астраханский государственный технический университет» Адрес: 414056, Россия, г. Астрахань, ул. Татищева, 16
Federal state budgetary educational institution of higher education "Astrakhan state technical University".
Address: 414056, Russia, Astrakhan, Tatishcheva, 16
Грушко Мария Павловна, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры «Гидробиология и общая экология». E-mail: mgrushko@mail.ru
Grushko Maria Pavlovna, Doctor of Biological Sciences, Associate Professor, Professor of Hydrobiology and General Ecology Department. E-mail: mgrushko@mail.ru Федорова Надежда Николаевна, доктор медицинских наук, профессор, профессор кафедры «Гидробиология и общая экология» АГТУ E-mail: fedorova37@mail.ru Fedorova Nadezhda Nikolaevna, Doctor of Medical Sciences, Professor, Professor of Hydrobiology and General Ecology Department. E-mail: fedorova37@mail.ru Ижерская Валентина Анатольевна, аспирант, кафедры «Гидробиология
и общая экология» АГТУ E-mail: vareshka83@mail.ru Izherskaya Valentina Anatoljevna, Post-Graduate Student of Hydrobiology and General Ecology Department. E-mail: vareshka83@mail.ru
Аннотация. Исследования раннего онтогенеза важно для оценки состояния популяции в этот период. Жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе определяется сложным комплексом биотических и абиотических параметров. Целью данной работы явился анализ особенностей формирования дыхательной, пищеварительной и выделительной систем у краснопёрки на ранних стадиях развития при естественном воспроизводстве в современных условиях. Изучали особенности организации жабр, органов пищеварительной и выделительной систем у личинок и мальков красноперки. В процессе исследования установлено, что в личиночный период происходит интенсивное развитие органов красноперки. К началу малькового периода все внутренние органы мальков были сформированы. Во всех исследованных органах обнаружены изменения. Главными из них были микроциркуляторные расстройства. В мезонефросе развивающихся рыб выявлены расширенные внутрипочечные сосуды, мелкие кровоизлияния в межканальцевую ткань. Для жабр исследованных личинок и мальков было характерно разрастание многослойного неороговевающего эпителия филаментов однослойного респираторного эпителия ламелл. В печени отмечены нарушения трабе-кулярной архитектоники органа.
Summary. Research on early ontogenesis is important for assessing the state of a population during this period. The viability of fish in early ontogenesis is determined by a complex set of biotic and abiotic parameters. The aim of this work was to analyze the features of the formation of the respiratory, digestive and excretory systems in rudd in the early stages of development during natural reproduction in modern conditions. We studied the organization of the gills, organs of the digestive and excretory systems in the larvae and fry of the rudd. During the study, it was found that in the larval period there is an intensive development of the rudd. By the beginning of the juvenile period, all the internal organs of the rudd fry were formed. In all examined organs, changes were detected. The main ones were microcirculatory disorder. In the mesonephros of developing fish, dilated intrarenal vessels, small hemorrhages in the interstitial tissue were revealed. The gills of the studied larvae and fry were characterized by the growth of a multilayer non-keratinizing epithelium of filaments of a single-layer respiratory epithelium of lamellae. Disorders of the trabecular organ architectonics are noted in the liver.
Введение
Условия окружающей среды влияют на особенности индивидуального развития рыб и их жизнеспособности - в первую очередь, на начальном этапе онтогенеза [10]. Нарушение естественной сопряженности термического и водного режимов водоемов дельты после зарегулирования Волги оказало значительное воздействие: снизились максимальные уровни, возросли скорости подъема и спада волны паводка, сократились периоды обводнения полойних нерестилищ и время стояния высоких уровней в дельте, что, естественно, сказалось на состоянии развития и поведении рыб. Указанные факты привели к потери существительной доли нерестилищ полупроходных и туводных рыб, в том числе и красноперки. В условиях изменившегося гидрологического режима в низовьях дельты Волги произошли существительные изменения в миграционной активности производителей. В связи с этим возникла необходимость изучения особенности развития жизненно важных органов красноперки ^са^шш егуШгарЫЬа1тш (Ь., 1758)) на ранних стадиях онтогенеза [2, 12].
Знания специфики развития организма позволяют оценить условия среды, необходимой для дальнейшего существования и роста рыб, осуществлять биологический контроль за их развитием в природных условиях, а также влиять на эколого-морфо-логические особенности различных систем органов на разных этапах развития. Исследования раннего онтогенеза важны для оценки состояния популяции в этот период. Жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе определяется сложным комплексом биотических и абиотических параметров [4]. Особенности морфологической изменчивости личинок краснопёрки, наблюдающиеся в процессе роста, изучены недостаточно, в связи с чем, целью данной работы явился анализ особенностей формирования дыхательной, пищеварительной и выделительной систем у краснопёрки на ранних стадиях развития. Относится к классу Лучеперые (Actinopterygii) рыбы, отряд Карпообразные (Cypriniformes), семейство Карповые (Сургтёае), род Красноперки (БсаМтт).
Род Красноперки (Scardinius) содержит единственный вид - Красноперка [7]. Рыба распространена в южных европейских реках, встречается в дельтах Волги, Урала, Терека, Куры. Многочисленная рыба, промысловое значение возросло в последние годы в связи с сокращением уловов более ценных видов.
В современной литературе встречается незначительное количество работ, посвященных развитию и формированию органов у красноперки в онтогенезе, хотя о биологии, питании рыбы имеется достаточное количество работ [13]. Целью работы явился анализ формирования основных систем красноперки в раннем онтогенезе при естественном воспроизводстве в современных условиях.
Материалы и методы
Сбор ихтиологического материала осуществлялся в мае-июне на реке Волге. Анализ состояния тканей и органов личинок и мальков красноперки проводился в лаборатории кафедры гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета. В работе использован комплекс методов. Массу и общую длину личинок и мальков красноперки определяли по общепринятым в ихтиологии методикам. Выловленных личинок и мальков фиксировали в 12-%-ном растворе нейтрального формалина. Серии срезов готовили по общепринятым в гистологии методикам [3]. Изучали особенности организации жабр, органов пищеварительной и выделительной систем у личинок и мальков красноперки. Всего просмотрено и изучено 300 гистологических срезов. Полученные препараты изучали с помощью микроскопа Olympus BH-2. Микрофотосъемка производилась при помощи фотонасадки Sony DSC-W7.
Оценку степени патологических изменений в органах и тканях осуществляли в соответствии с методикой [9]. Степень ранжировки: I балл - Реакция организма, не связанная с его повреждением; II балла - Легкие повреждения. Слабая гиперемия сосудов, отеки; III балла - Повреждения средней тяжести. Гиперемия сосудов, периваскулярные и перицеллюлярные отеки, очаговые кровоизлияния; IV балла - Тяжелые повреждения.
Множественные очаговые кровоизлияния, значительные отеки, дистрофия, некроз до 30 % тканей; V баллов - Симптомы летального отравления.
Результаты и их обсуждение
Жабры рыб являются основным органом дыхания рыб, которые обеспечивают газообмен организма с окружающей средой. Кроме своей основной функции через жабры рыб выделяюется вещества, образующиеся в результате обмена веществ, кроме этого они участвуют и в водно-солевом обмене [6].
У предличинок красноперки жаберные дуги к 3 суткам представляли собой длинные хрящевые полоски, сопровождаемые кровеносным сосудом, окруженные молодой соединительной тканью, на которых имелись возвышения - формирующиеся филаменты, покрытые многослойным неороговевающим эпителием, имевшим 2-3 ряда эпителиальных клеток (рисунок 1).
К 9 дню на филаментах стали заметны тонкие, короткие, пальцевидные выпячивания - ламеллы, покрытые кубическим эпителием. Жаберные дуги, к этой стадии развития напоминали щетки: по 7 филаментов с каждой стороны жаберной дуги, на них 10 -12 коротких ламелл. Жаберная и ротовая полости были выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Жабры. Изменения в жаберном аппарате имели место у всех исследованных рыб (рисунок 2). В жабрах отмечены микроцир-куляторные расстройства: сосуды жаберных дуг, филламентов, ламелл были резко расширены, плотно заполнены форменными элементами крови, в основном, эритроцитами. Гиалиновый хрящ жаберных дуг и филаментов у мальков красноперки на этих стадиях развития интенсивно развивался: происходил хондрогенез, основное аморфное вещество в нем отсутствовало. Гиалиновые пластинки внутри дуг и филаментов были покрыты тонкими соединительнотканными надхрящницами. Следует указать на то, что филаменты первых жаберных дуг были длиннее двух других. Причем, количество ламелл на них было разными: на первых 30-32, на 2-х последних - 25-26.
Первые 2-3 пары ламелл были полностью погружены в многослойный неороговеваю-щий эпителий, покрывающий филаменты, образуя небольшие «шапочки» на верхушках филаментов. Многие из ламелл имели на верхушках разрастания респираторного эпителия, в связи с чем происходили разрастания респираторного эпителия соседних ламелл. Баллы патологических нарушений в жабрах мальков красноперки были равны 2,6.
В зависимости от типа питания пищеварительный тракт рыб имеет свои особенности строения. У карповых рыб, представителем которых является красноперка, пищеварительная система состоит из рта, ротовой полости, глотки, пищевода и кишечника. В пищеварении также участвуют печень и поджелудочная железа.
К третьим суткам развития предличинок красноперки длинный, трубкообразный зачаток желудочно-кишечного тракта разделился на 2 самостоятельных органа: на относительно короткий пищевод и длинный кишечник. Анус к этому времени (3 сутки) был сформирован. У верхнего и нижнего отверстий пищевода имелись заметные суждения. Слизистая пищевода была выстлана цилиндрическим эпителием, собрана в продольные складки. Верхний отдел кишечника был расширен, по сравнению с его остальными отделами. Слизистая кишки на 3 сутки имела небольшие волнообразные возвышения, к 9 суткам появились кишечные ворсинки, разной длины и толщины. В печени на 3 сутки невозможно было видеть трабекулярную структуру, так как клетки были небольшими, выглядели округлыми. К 9 суткам в печени была отмечена тракубелярная архитектоника. По стенке кишки определялась тонкая полоска поджелудочный железы. К 9 дню желточный мешок полностью рассасывался, и личинки переходили на экзогенное питание.
К 12 суткам в печени отмечены следующие изменения: синусоидые капилляры были резко расширены, в паренхиме имелись мелкие кровоизлияния и отдельные мелкие некротические участки.
Печень. Трабекулярная архитектоника четко не выявлялась, по-видимому, из-за оте-
Рис. 1. Фрагмент жаберной полости личинки красноперки. х 40. Гематоксилин - эозин: 1 - жаберная крышка; 2 - жаберные дуги; 3 - пищевод.
Рис. 3. Фрагмент печени малька красноперки. х 100. Гематоксилин - эозин. 1- печень. 2 - скелетные мышцы. 3 - фрагмент кишечника.
ка ткани органа. В цитоплазме гепатоцитов была едва заметная мелкая зернистость, ядра почти не контурировались. В паренхиме органа наблюдались мелкие кровоизлияния и много мелких гранул гемосидернина (рисунок 3). Все эти явления сопровождались сосудистыми расстройствами: резким неравномерным расширением капилляров, стазом эритроцитов. Эти изменения можно оценить в 2,6 балла.
Поджелудочная железа. Вдоль стенки кишечника опускалась относительно тонкая полоска поджелудочной железы из плотно расположенных ацинусов (рисунок 4). Отдельные участки железы были отдельны друг от друга рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Из-за отека тканей железы полости ацинусов не были заметны. В клетках ацинусов выделялась розовая апикальная часть, нижняя часть клеток
Рис. 2. Фрагменты жабр мальков красноперки. х 100. Гематоксилин - эозин. 1 - хрящевая пластинка жаберной дуги. 2 - многослойный неороговевающий эпителий филамента. 3 - респираторный эпителий ламелл.
Рис. 4. Фрагмент внутренних органов красноперки. х 100. Гематоксилин - эозин. 1 - печень. 2 - поджелудочная железа. 3 - кишечник.
была темно-фиолетовой, что указывало на функциональную активность экзокринной части железы. Сосуды железы были расширены. Морфофункциональные отклонения можно оценить в 2,0 балла.
Кишечник. У красноперки желудок отсутствовал, причем начальная часть кишечника была несколько шире, чем нижележащие петли кишечника.
Кишечник имел сформированные оболочки: серозную, мышечную, слизистую. Слизистая оболочка была собрана в тонкие, но длинные кишечные ворсинки, которые были выстланы каемчатым эпителием; среди каемчатых клеток имелись бокаловидные. На верхушках некоторых ворсинок наблюдались дискомплексация каемчатых клеток или их некрозы. Изменения слизистой оболочки кишечника оценены в 2,5 балла.
» 1
3
ь #*] '' • V * • • • '
> л • •' 2.
Ь. > 1 Л'»• \ * 4 ■г.* ' V*»
■Л V
. * ^ ' V у»'.
СУ
ж ;> ■ г.т., '1 Оно
»-Л >' у?» » • V* 1 мнншз
- * £хЯь ш ь '4 о*» V ■
Рис. 5. Фрагмент мезонефроса красноперки. х 400. Гематоксилин - эозин. 1 - почечные тельца. 2 - извитые канальца. 3 - межканальцевая ткань.
Мочевыделительная система - группа органов, обеспечивающих образование и выделение мочи. Ведущим органом мочеобра-зования являются почки. Это - единственный орган мочевой системы, имеющий паренхиматозное строение [1]. Почки играют большую роль в поддержании гомеоста-за, выполняя выделительную и осморегуля-торную функцию. Кроме того, ретикулярная ткань почек принимает участие в гемопоэзе [10, 11]. В связи с этим, морфологические и функциональные нарушения в почках могут привести к дисфункции разных систем органов рыб и, как следствие, к снижению общей резистентности [5].
В конце личиночного периода развития мезонефрос представлял собой тонкие парные лентовидные образования, расположенные по бокам кишечника. С латеральных сторон от мезонефроса, имея с ним связь, располагались относительно тонкие вольфовы каналы, выстланные кубическим эпителием. В каудальном конце оба канала соединялись, образуя мочевыводящее отверстие. Извитые канальца к 3 суткам открывались в вольфов канал. В мезонефросе наблюдались относительно мелкие почечные тельца.
Величина почечных телец была вариабельной, мочевые пространства в них были относительно небольшими, полулунной или округлой формы. Петли капилляров в почечных тельцах были плотно
прижаты друг к другу, то есть наблюдалась их гиперцеллюлярность. Большее количество почечных телец отмечалось в средней части мезонефроса. Межка-нальцевая ткань располагалась в мезо-нефросах неравномерно: больше её было в медиальном и латеральном отделах ме-зонефроса. В межканальцевой ткани были заметны мелкие кровоизлияния. Внутри-почечные сосуды были расширены, заполнены форменными элементами крови, в основном, эритроцитами. Извитые канальца, впадавшие в вольфов проток, на поперечных разрезах были выстланы в среднем 9 кубических клеток, причем этот кубический эпителий был отечен, в связи с чем полости извитых канальцев были сужены.
В течение малькового периода заметно увеличился общий объем мезонефроса; он приобрел форму треугольника, причем широкая его часть была обращена кверху.
В этой части не были обнаружены почечные тельца, хотя извитые канальца там имелись, вокруг которых находилась межканальцевая ткань. В средней трети мезонефроса находилось большое количество крупных почечных телец и извитых канальцев. Диаметры почечных телец в мальковом периоде, по сравнению с личиночным периодом, увеличились почти в два раза; увеличилось в почечных тельцах и мочевое пространство, в основном, став, в виде широкого пояса вокруг клубочка капилляров.
В каудальной трети мезонефроса отмечалось значительно меньшее количество почечных телец, которые были меньших размеров, но межканальцевой ткани в этой части почти было больше, чем в средней части органа. Величина почечных телец была вариабельной; мочевые пространства в них были относительно небольшими, полулунной и округлой формы (рисунок 5). Петли капилляров были плотно прижаты друг к другу, то есть наблюдалась их гиперцеллю-лярность. Кубический эпителий извитых почечных канальцев был отечен, в связи с чем полости канальцев были сужены.
В межканальцевой ткани были заметны мелкие кровоизлияния, внутрипочечные сосуды были расширены. Обнаружены в канальцевой ткани мелкие кровоизлияния. Нарушения в мезонефросе оценены в 2,8 балла.
Отмечено, что в мальковом периоде, по сравнению с личиночным, происходил интенсивный рост тканей мезонеф-роса, увеличение и рост почечных телец, в основном в средней части органа. Кроме того, увеличился объем межканаль-цевой ткани, которая функционировала как универсальный орган кроветворения. Обнаружены некоторые патологические изменения при развитии мезонефроса: расширение внутрипочечных сосудов, мелкие кровоизлияния в межканальце-вую ткань.
Заключение
В процессе исследования установлено, что в личиночный период происходит интенсивное развитие органов и систем красноперки. К началу малькового периода все внутренние органы мальков красноперки были сформированы, но в связи, по-видимому, с загрязнением волжской воды, возникли адаптивные и некоторые патологические измененияе во внутренних органах. Во всех исследованных органах обнаружены изменения. Главными из них были микроциркуляторные расстройства. В мезонефросе развивающихся рыб выявлены расширенные внутрипочечные сосуды, мелкие кровоизлияния в межка-нальцевую ткань. Для жабр исследованных личинок и мальков было характерно разрастание многослойного неороговева-ющего эпителия филаментов однослойного респираторного эпителия ламелл. В печени отмечены нарушения трабекулярной архитектоники органа.
Список литературы
1. Васильев Ю. Г. Цитология. Гистология. Эмбриология: Учебник / Ю. Г. Васильев, Е. И. Тро-шин, В. В. Яглов. СПб.: «Лань», 2013. С. 524-534.
2. Васильева Л. М. Влияние гидрологического режима низовьев дельты Волги на естественное воспроизводство рыб / Л. М. Васильева,
К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Вопросы ихтиологии. 2016. Т. 56, № 5. С. 594-600.
3. Волкова О. В. Основы гистологии с гистологической техникой / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий. М.: Медицина, 1989. С. 142-256.
4. Гаврилова Д. А. Особенности формирования основных систем и органов у ранних личинок кефали (Lizaaurata, Risso, 1810) / Д. А. Гаврилова, М. П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета - научный журнал (рыбное хозяйство). Астрахань. Изд-во АГТУ. № 1. 2018. С. 98-106.
5. Гамбарян С. П. Миродиссекционное исследование почек осетровых рыб (Acipenseridae) бассейна Каспийского моря / С. П. Гамбарян // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. вып. 4. С. 647-651.
6. Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 4. Часть первая. (Рыбы). / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. М.: Просвещение, 1971. 656 с.
7. Иванов В. П. Рыбы Каспийского моря /
B. П. Иванов, Г. В. Комарова, Астрахан. гос. тех. ун-т. 2- е изд., допол. и уточн. Астрахань: Изд- во АГТУ. 2012. 256 с.
8. Кузнецов В. А. Видовой состав и численность рыб в раннем онтогенезе в низовьях Сви-яжского залива Куйбышевского водохранилища в 2001-2006 гг. / В. А. Кузнецов, А. Н. Ананин, Л. Р. Муртазина // Уч. зап. Казан. гос. ун-та. Сер.: Естественные науки. 2009. Т. 151. кн. 2. С. 287296.
9. Лесников Л. А. Патолого-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях / Л. А. Лесников, И. Д. Чинарева // Методы ихтиологических исследований. Л., 1987. С. 80-81.
10. Мельникова М. С. Гистопатологические методы в оценке состояния здоровья рыб при искусственном выращивании / М. С. Мельникова // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов. Расширенные материалы IV Международной конференции. Ярославль: Филигрань. 2015. С. 331-337.
11. Нгуен Тхи Хонг Ван. Особенности формирования внутренних органов мальков красноперки (Scardinius erythrophthalmus) / Нгуен Тхи Хонг Ван, В. А. Ижерская, М. П. Грушко, М. М. Хам-ракулыева, Н. Н. Федорова // Комплексные исследования в рыбохозяйственной отрасли. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2018. С. 86-90.
12. Павлов Д. А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д. А. Павлов. М.: ГЕОС, 2007. 262 с.
13. Парпура И. З. Состав и изменчивость уловов ставных неводов в северном Приморье / И. З. Парпура, Н. В. Колпаков, И. З. Барабанщиков // Вопр. рыболовства. 2003. № 3. Т. 4(15).
C. 396-412.
