CC BY
43
Особенности формирования химического состава годичного прироста в елово-пихтовых фитоценозах Республики Марий Эл
В.З. Латыпова, д.х.н., профессор, Казанский (Приволжский) ФУФ; Р.И. Винокурова, д.б.н., профессор, О.В. Лобанова, к.б.н., Поволжский ГТУ
В настоящее время изучение биологического круговорота химических элементов является одной из важнейших задач биогеоценологии, так как тип обмена веществом и энергией между компонентами биогеоценоза выступает основным его свойством и имеет непосредственное практическое значение для лесоводства, земледелия и агрохимии. Только на основе точного знания вовлечённых растениями в жизненный цикл элементов, проследив их судьбу до последующего возврата в почву, можно научно обосновать практические рекомендации в различных областях сельского и лесного хозяйства и ближе подойти к решению проблемы управления продуктивностью и создания фитоценозов, отвечающих условию более полного усвоения солнечной энергии. Такой показатель, как годичный прирост органической массы, т.е. количество органического вещества, создаваемое продуцентами на единицу площади за единицу времени, является фундаментальной характеристикой фитоценоза.
К настоящему времени накоплен значительный материал по круговороту макроэлементов [1—3]. Вместе с тем следует отметить отсутствие сведений о биологическом круговороте микроэлементов: каких-либо системных исследований в этой области не проведено. Между тем высокая технофильность многих микроэлементов и их интенсивное накопление в верхних слоях педосферы требуют детального исследования степени вовлечения микроэлементов в биологический круговорот. Это представляет интерес в связи с фитотоксичностью многих
микроэлементов и интенсивностью их биогенной миграции в биосфере. Кроме того, остаются неизученными многие региональные проблемы, приобретающие особую актуальность в эпоху интенсивной эксплуатации лесных богатств.
Объекты и методы. Широкое распространение в Республике Марий Эл (РМЭ) елово-пихтовых лесов естественного происхождения, представляющих значительную ценность, определило выбор объектов для изучения биологического круговорота химических элементов. Объектом исследований были выбраны средневозрастные елово-пихтовые насаждения I и II классов бонитета. Выбор пробных площадей (ПП) был обусловлен местами произрастания еловопихтовых фитоценозов и их удалённостью от промышленных зон. Для расчёта обобщающих характеристик биологического круговорота ПП закладывали в идентичных лесорастительных условиях. Закладку ПП с целью изучения биологического круговорота в елово-пихтовых лесах проводили, руководствуясь общепринятой методикой [4].
В данной работе представлены результаты по количественной оценке годичного прироста органической массы и особенностям накопления в нём химических элементов на примере пробной площади, заложенной в районе возвышенной части Вятского Увала в 31-м квартале Косола-повского лесничества Мари-Турекского лесхоза РМЭ. Тип леса — ельник липово-кисличный; состав древостоя 6Е4Пх едБ,Лп; возраст 60 лет; полнота 0,8; класс бонитета I. Почва коричневобурая лесная псевдоподзолистая легкосуглинистая на элювии пермских пород [5, 6]. Методики исследования макро- и микроэлементного состава растительных образцов описаны в ряде работ [7—9] соответственно.
Для анализа данных и получения достоверных выводов применяли стандартные программы. Достоверность различий между отдельными вариантами выборки определяли по значению нормированного отклонения t. Оценивая значимость различий в содержании микроэлементов в органах растений, применяли однофакторный дисперсионный анализ. О достоверности оценок судили по значению критерия Фишера (F). Все работы выполнены для доверительной вероятности 95%.
Результаты исследования. Определение годичного прироста позволяет оценить геохимическую работу живого вещества в динамике, в отличие от показателей количества фитомассы и мёртвого органического вещества, которые дают лишь статичное представление о потенциальных запасах вещества и энергии, накопленных сообществом в данный момент за тот или иной промежуток времени. Для выявления особенностей накопления химических элементов проведены работы по определению годичного прироста органической массы по структурным составляющим. Наиболее значительным приростом характеризуются стволы деревьев (табл. 1).
Фракционный анализ фитомассы еловой и пихтовой компонент показал, что масса годичного прироста древесины ствола Picea abies (с учётом массы годичного прироста коры) составляет 47,4% от массы деревьев в абсолютно сухом состоянии. Прирост хвои по величине сухого органического вещества занимает второе место в общей массе годичного прироста Picea abies и составляет 30,7%. Далее идут корни и ветви, масса годичного прироста которых составляет 11,2 и 6,2% соответственно. Подобным соотношением масс характеризуются и деревья Abies sibirica елово-пихтовых лесов РМЭ.
При сравнении полученных результатов с литературными данными [1—3] выяснилось, что величина общего годичного прироста надземной органической массы елово-пихтовых лесов РМЭ в среднем больше в 1,3—1,5 раза.
Это можно объяснить тем, что изученные елово-пихтовые леса произрастают в достаточно благоприятных лесорастительных условиях (Д2), на плодородных почвах и характеризуются вы-
соким классом бонитета. Кроме того, они имеют возраст 60—70 лет, которому соответствует максимальный текущий прирост стволовой древесины. Абсолютная величина общего годичного прироста изменчива и определяется возрастом и бонитетом насаждений, а также биоклиматическими и местными экологическими условиями. Максимальным приростом характеризуются насаждения высших классов бонитета. Общий годичный прирост надземной органической массы в пересчёте на абсолютно сухое состояние в рассмотренном насаждении составил 122,6 ц/га (табл. 2).
Годовой цикл биологического круговорота характеризуется величиной истинного прироста, которая представляет собой количество органического вещества, остающегося в биоценозе в течение года. Эта величина определяет интенсивность процессов образования и отмирания органического вещества. Величина истинного прироста в рассмотренном насаждении составляет 68,3 ц/га.
Изучение основных параметров совместного круговорота макро- и микроэлементов представляет интерес в связи с известной ролью физиологически активных элементов в жизни растительных сообществ. Методика определения их содержания в растении даже в настоящее время нуждается в совершенствовании. Слабым звеном в получении информации остаются методы сбора и подготовки образцов к анализу [4]. Однако соблюдение единых условий при подготовке образцов и их анализе позволяет сравнить и выявить общие закономерности биологического круговорота макро- и микроэлементов.
Наибольший вклад в формирование химического состава надземной фитомассы вносят деревья Picea abies и Abies sibirica. Среднее содержание макроэлементов в структурных частях елово-пихтовых фитоценозов было рассмотрено ранее [7]. В таблице 3 приведено среднее содержание некоторых микроэлементов (Zn, Cu, Ni, Co, Sn, Pb, Cr) в различных структурных частях хвойных деревьев.
Относительно меньшее количество микроэлементов, участвующих в процессах метаболизма растительных организмов, обусловливает и
1. Структура годичного прироста деревьев Picea abies и Abies sibirica
в абсолютно сухом состоянии
Структурная часть Picea abies Abies sibirica
масса годичного прироста, ц/га массовая доля в общей массе годичного прироста, % масса годичного прироста, ц/га массовая доля в общей массе годичного прироста, %
Хвоя 19,61 30,7 12,10 27,8
Ветви 3,98 6,2 3,10 7,1
Древесина 30,26 47,4 20,50 47,0
Кора 2,82 4,4 2,29 5,3
Корни 7,14 11,2 5,59 12,8
Итого 63,82 100,0 43,59 100,0
2. Общий годичный прирост надземной фитомассы и истинный прирост в абсолютно сухом состоянии, ц/га
Фитомасса Масса прироста
Хвойные деревья 94,7
Лиственные деревья 9,6
Подрост и подлесок 0,2
Живой напочвенный покров 18,1
Общий годичный прирост надземной 122,6
части фитомассы
Истинный прирост 68,3
пляются в обратном соотношении. По-видимому, это указывает на большую степень закрепления кальция в стареющих органах (древесине, ветвях) и большую степень вовлечения калия в биологический круговорот из числа других важных макроэлементов.
Для микроэлементов наблюдается полное совпадение выявленных ассоциаций, что может быть следствием одинаковой их степени участия в биологическом круговороте. Интересно, что микроэлементы цинк, никель и медь пре-
3. Среднее содержание микроэлементов в структурных частях хвойных пород деревьев, мг/кг абс. сух. массы
Порода Структурная часть 7п Си N1 Со Бп РЬ Сг
хвоя текущего года 10,93 2,08 4,54 0,40 0,13 0,10 0,09
хвоя прошлых лет 13,17 0,72 0,81 0,60 0,13 0,23 0,11
-2 ветви тонкие 14,40 1,80 3,33 0,39 0,30 0,31 0,11
з ветви толстые 13,20 1,10 1,89 0,27 0,20 0,17 0,11
о древесина 2,09 0,16 0,03 0,19 0,01 0,06 0,00
£ кора 74,27 2,97 1,33 0,30 0,09 0,59 0,07
корни 57,87 1,68 0,81 0,08 0,06 0,20 0,17
хвоя текущего года 10,64 1,81 3,24 0,46 0,12 0,26 0,14
§ хвоя прошлых лет 20,22 1,77 6,76 0,73 0,20 0,80 0,07
.к ветви тонкие 12,30 2,15 4,14 0,37 0,30 3,20 1,02
ветви толстые 8,30 1,30 2,25 0,09 0,19 1,68 0,55
древесина 1,26 0,46 0,23 0,14 0,03 0,03 0,03
кора 41,55 3,48 1,89 0,66 0,10 0,21 0,05
корни 37,03 1,87 2,11 0,12 0,19 1,46 0,23
4. Некоторые показатели совместного биологического круговорота макро- и микроэлементов
Показатель Макроэлемент Микроэлемент
Химизм закреплённых в надземной фитомассе элементов N Са; К; 7п; N1; Си; РЬ
Химизм потребляемых элементов за год N К; Са; 7п; N1; Си; РЬ
Соотношение запаса элементов в приросте к запасу ежегодно возвращаемых с опадом элементов < 1 > 1 Мп N Са, Mg, Р, Ее, №, К, Бі, А1 РЬ, Со, Бп, Сг 7п, , N1, Си
Соотношение запаса элементов в приросте к запасу элементов в надземной фитомассе < 0,15 0,15-0,30 > 0,30 сумма N Са, Бі, Р, Мп М^, К, Ее А1, N 0,13 7п, Со, Си, N1, РЬ Бп Сг 0,08
меньший их вклад в ёмкость биологического круговорота (около 0,2% от суммарного содержания макроэлементов). Тем не менее роль микроэлементов в нормальном функционировании растительных сообществ так же значительна, как и роль основных элементов питания.
Прежде всего выявлены ассоциации преобладающих макро- (^ Са, Mg, К) и микроэлементов (7п, Си, N1, РЬ), закреплённых в фитомассе, с одной стороны, и в годичном приросте фитомассы — с другой (табл. 4).
Как показал анализ полученных результатов, эти ассоциации практически совпадают. Содержание калия в годичном приросте фитомассы выше по сравнению с содержанием кальция, однако в общей фитомассе эти элементы закре-
обладают и в истинном приросте фитомассы (прирост/опад > 1) как элементы, играющие важную биологическую роль в функционировании растительных организмов. Микроэлементы свинец, кобальт, олово и хром, а также марганец (прирост/опад < 1) преобладают главным образом в опаде фитоценоза. Наибольший вклад в истинный прирост фитомассы вносят макроэлементы азот, кальций, калий, магний, фосфор, кремний, алюминий, натрий и железо.
Итак, сравнение суммарной величины истинного прироста для микро- и макроэлементов, характеризующей распределение химических элементов в системе годичный прирост — опад, показало, что в фитомассе надземной части елово-пихтовых насаждений РМЭ (прирост/
опад >1) закрепляются главным образом макроэлементы. Суммарное значение этого показателя для микроэлементов (прирост/опад < 1) говорит о направлении их потока в сторону опада.
Соотношение запаса элементов в приросте к запасу элементов в надземной фитомассе зависит от многих факторов, но главным образом от биологических особенностей вида, его возраста (для древесных пород) и геохимического состава среды. Наибольшее значение этой величины характерно для растений напочвенного покрова, наименьшее — для древесных пород. Данные, полученные для елово-пихтовых лесов, а также анализ данных, имеющихся в литературе [1—3], доказывают зависимость интенсивности биологического круговорота от возраста насаждения.
Соотношение запаса основных элементов питания в системе годичный прирост — фитомасса елово-пихтовых насаждений РМЭ в 2 раза больше этого показателя для микроэлементов и составляет 0,13 и 0,08 соответственно.
Таким образом, рассчитанные параметры совместного биологического круговорота макро- и микроэлементов в елово-пихтовых фитоценозах
и выявленные на их основе закономерности углубляют имеющиеся представления о биологическом круговороте химических элементов.
Литература
1. Казимиров Н.И., Морозова Р.И. Биологический круговорот в ельниках Карелии. JL: Наука, 1973. 174 с.
2. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959. 284 с.
3. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Прокопович Е.В. Круговорот веществ в еловых лесах в геохимически сопряжённых ландшафтах Урала // Экология. 1993. № 4. С. 33-39.
4. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. JL: Наука, 1968. 143 с.
5. Винокурова Р.И., Лобанова О.В., Туев А.С. Экологопочвенные условия произрастания и продуктивность еловопихтовых лесов РМЭ // Матер. Междунар. науч.-практич. конф. Прикладные научные разработки. Прага, 2011. Т. 6. С, 68-74.
6. Латыпова В.З., Винокурова Р.И., Винокуров А.И. Содержание микроэлементов в почве елово-пихтовых лесов Марий Эл // Перспективы науки. 2012. № 5 (32). С. 11-14.
7. Винокурова Р.И., Лобанова О.В. Специфичность распределения макроэлементов в органах древесных растений елово-пихтовыхлесов Марий Эл // Вестник МарГТУ. Серия «Лес, экология, природопользование». 2011. № 2. С. 76—83.
8. Винокурова Р.И., Денисова О.Н. Микроэлементньш состав хвои растений вдоль автомагистрали в Марий Эл // Лесоведение. 2008. Вып. 4. С. 73-76.
9. Силкина О.В., Винокурова Р.И. Сезонная динамика содержания хлорофиллов и микроэлементов в формирующейся хвое Abies sibirica L. и Picea abies L. // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 5. С. 1-7.
