CC BY
27
■ СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ =
УДК574.589 (285.2) (47)
ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ ЛИТОРАЛЬНОГО ЭКОТОНА СРЕДНЕ ГО КАСПИЯ (В ПРЕДЕЛАХ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ)1
© 2013 г. А.Н. Краснова*, |А.И. Кузьмичев*, М.И. Джалалова
*Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН) Россия, 15274 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок. E-mail: krasa@ibiw.yaroslavl.ru **Прикаспийский Институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367025 г. Махачкала, ул. Гаджиева, д. 45. E-mail: d.marina.66@mail.ru
Поступила 5.12.2011
Выделены 3 блока литорального экотона Среднего Каспия (в пределах Терско-Кумской низменности) - аквальный, амфибиальный, флуктуационный. Приведены списки видов растений для каждого из них. Блоки дифференцированы в пространстве и представляют целостные образования - составляют в настоящее время единую экотонную систему. Это подчеркивается видовым насыщением на уровне современной таксономической структуры и предшествующих парагенетических связей. Подробно рассмотрен аквальный блок. Проведено сопоставление с флорой экотона побережий Северного Причерноморья и Приазовья. Ключевые слова: Средний Каспий, Северное Причерноморье, Северное Приазовье, литораль, экотон, блок, аквальный, амфибиальный, флуктуационный, гидрофит.
Видовой состав и динамические процессы в сообществах гидрофильной растительности литорали Среднего Каспия в пределах Терско-Кумской низменности, были охарактеризованы в работах (Джалалова, Кузьмичев, 2011; Сулейманова, 2001, 2002), где была дана характеристика выявленных формаций - 8аЫше!а па1апй, Potamogetoneta па1апй, Nymphoideta ре1Шае, Тгарйа па1апй, Potamogetoneta ресйпай, МугюрЬу11е1а 8рюай et уегйсШай, СегаШрЬу1Ма demersi, Phragmiteta аш^а^, Scirpeta 1ас^Ш, Typheta а^шййэПае, ТурЬе1а 1axmannii, Bo1boschoeneta maritimi, Butometa umibe11ati, A1ismateta p1antago-aquaticae. Это позволило внимательнее рассмотреть современную гидрофильную флору литорали на участке территории Каспия и сравнить с флорой аналогичных территорий Северного Приазовья и Северного Причерноморья (в прошлом объединяющего их Понто-Каспийского бассейна). Они имели общие историко-генетические связи с мелового периода (Андрусов, 1901; Бейдеман, 1956; Гюль, 1973; Рычагов, 1993; Свиточ, Кулешова, 1994). Однако уже с олигоцена (третичного периода) и к раннему плейстоцену эти связи постепенно ослабевают и совсем прекращаются с закрытием Манычского пролива. Изоляция Каспия проходила в жестких условиях ксерофитизации и появлении географических барьеров с западными и восточными морями.
На автохтонное развитие гидрофильной флоры литорали российской территории Каспия указывали многие исследователи. Здесь уместно дать ссылки. Однако автохтонных видов среди современных гидрофитов мало. Причин или факторов такого состояния гидрофильной флоры несколько: изоляция (замкнутость), многовековой нестабильный уровень вод (трансгрессии и регрессии) и антропогенный пресс (Сафронова, 1999; Свиточ, Кулешова, 1994). Последний наносил и наносит наиболее ощутимый урон гидрофитам литорали, поскольку чередование трансгрессий и регрессий растянуто во времени. В периоды регрессий литораль чрезмерно «эксплуатируется» (Львов, 1977). Хозяйственная деятельность на освободившейся из-под вод литорали негативно сказывается на сохранности природного семенного «банка» гидрофитов. Годовые и сезонные колебания уровня вод Каспия только усугубляли этот процесс. На уязвимость, и всё возрастающую деградацию гидрофитобиоты литорали указывала М.И. Джалалова (Сулейманова, 2001, 2009). Однако для выяснения исчезновения тех или иных видов гидрофитов в районе исследований
1 Работа выполнена при поддержке РФФИ, региональный проект № 12-05-96500 «Структура экотонных систем Соверо-Западного Прикаспия».
необходимо было найти новый подход, т.е. определиться с новой парадигмой, которая бы расширила и углубила представления о взаимодействиях экологических факторов в природных и трансформированных экосистемах этого уникального бассейна. Такой парадигмой, у которой был бы акцент на установление причинно-следственных связей, включая и генезис экосистем разных уровней, и пространственного распределения в контактных зонах. Этому соответствовали работы В.С. Залетаева (i997, i989), научные достижения в изучении экотонных систем «вода-суша» (Новикова, 2006). Разделяя современные взгляды об ускоренном развитии природно-антропогенной трансформации биосферы и о продуктивности нового междисциплинарного комплексного подхода, связанного с изучением экотонов, авторы литораль Среднего Каспия (в пределах Терско-Кумской низменности) рассматривают как экотон.
Цель работы - дать характеристику аквального блока литорального экотона, выявить связи с едиными в прошлом бассейнами Северным Причерноморьем и Северным Приазовьем.
Материалы и методы
Исследованный район - литораль Среднего Каспия в пределах Терско-Кумской низменности расположена в северной части территории Республики Дагестан. Материалом послужили исследования, проводимые с небольшими перерывами в i99i-i999 гг. М.И. Джалаловой и А.И. Кузьмичевым (20ii) в прибрежьях Терско-Кумской низменности.
Авторы использовали схему дифференциации экотонных систем «вода-суша» на блоки из работ В С. Залетаева (i997, i989).
Базовыми работами при сравнении с сопредельными территориями Северного Причерноморья и Северного Приазовья (в прошлом Понто-Каспийского бассейна) были исследования А.Н. Красновой (i973, i974), А.И. Кузьмичева, А.Н. Красновой (i974).
Полученные результаты
При исследовании литорального экотона Среднего Каспия в пределах Терско-Кумской низменности были выделены согласно схеме В. С. Залетаева (Залетаев, i997) три блока - аквальный, амфибиальный, флуктуационный. Таксономический состав растительности выявил особенности каждого блока:
Аквальный блок - часть поверхности моря, прилегающая к берегу, глубиной от 0.5 до 3-3.5 м, характеризуется песчаными и песчано-заилеными грунтами с преобладанием гидрофильных растений. Всего в блоке учтено 46 растений-гидрофитов. Характерные виды: Salvinia natans (L.) All., Marsilia quadrifolia L., Nymphoides peltata (S. G.Gmel.) O. Kuntze, Nelumbo caspica (DC.) Fisch., Ruppia maritima L., Caulinia graminea (Delile) Tzvel., C. minor (All.) Coss. & Germ., Najas major All., N. marina L., Lemna trisulca L., L. minor L., L. gibba L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., Potamogeton pectinatus L, P. crispus L., P. gramineus L., P. lucens L., P. natans L., P. perfoliatus L., Myriophyllum spicatum L., M. verticillatum L., Ceratophyllum demersum L., C. submersum L., Nuphar lutea (L.) Smith, Nymphaea alba L., N. candida J. Presl, Trapa astrachanica (Fler.) N. Wint., T. caspica V. Vassil., Zannichelliapalustris L. и другие.
Амфибиальный блок - мелководье 0.5 м и дальше до уреза характеризуется засоленными лугово-болотными грунтами с преобладанием галогигрофильных растений. Всего в блоке <30 видов. Характерные виды - Alisma gramineum Lej., A. lanceolatum Wint., A. plantago-aquatica L., Sagittaria sagittifolia L., S. trifolia L., Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel., S. lacustris L., Butomus umbellatus L., Sparganium erectum L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, B. planiculmis (Fr. Schidt) Egor., B. popovii Egor., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh., Typha angustifolia L., T. caspica Pobed., T. domingensis Presl, T. grossheimii Pobed., T. laxmanii Lepech., T. australis Schum. & Thonn, Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult., Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb. и другие.
Флуктуационный блок - зона сезонного заливания, располагается выше уреза в меженный период и характеризуется светлокаштановыми слабосолонцеватыми супесчаными с включением мелкой разбитой ракушкой и лугово-болотными растениями. Всего в блоке <50 видов. Характерные виды: Poapalustris L., Agrostis stolonifera L., Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., Inula britannica L., Filago arvensis L., Polygonum pseudoarenarium Klok., P. pulchellum Loisel., P. propinquum Ledeb.,
Rumex maritimus L., Limonium meyeri (Boiss.) Kuntze., L. gmelinii (Willd.) O.Kunze, L. capsicum (Willd.) Gams, L. suffruticosum (L.) O. Kunze, L. scoparium (Pall. & Willd.) Stank., Juncus gerardii Loisel., Bolboschoenus maritimus, Kochia desiflora (Moq.) Aell., K. prostrata (L.) Schrad., Petrosimonia brachiata (Pall.) Bunge, P. oppositifolia, Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., S. altissima (L.) Pall., S. salsa (L.) Pall., Frankenia hirsuta L., F. pulverulenta L., Halimione verrucifera (Bieb.) Aell., H. pedunculata (L.) Aell. и другие.
В данной статье более подробно рассмотрен таксономический состав гидрофитов аквального блока литорального экотона Среднего Каспия (в пределах Терско-Кумской низменности) и проведено сравнение с гидрофитами Северного Причерноморья и Северного Приазовья (в прошлом Понто-Каспийского бассейна; табл. 1)
Как видно из таблицы 1, большинство видов этого блока - пресноводные гидрофиты. Солоноватоводных немного. Соленость вод в исследуемом районе, как и в каспийской воде невелика. Поэтому авторы не делили гидрофиты на пресноводные и солоноватоводные. Все виды обитают в солоноватоводных водоёмах обоих полушарий Земли. Анцестральные формы многих видов были связаны с внутриконтинентальными водоемами, характеризовавшимися повышенной концентрацией солей. Последующая экологическая эволюция привела к отбору форм, приспособленных к условиям солености прибрежных участков морей Понто-Капийского (в геолого-историческом прошлом) бассейна. В средине плиоцена этот бассейн в связи тектоническими планетарными движениями распадается на Черное, Азовское и Каспийское моря. В акчагыле (2-3 млн. лет тому назад) произошло отделение Каспийского моря в связи с закрытием Манычского пролива. Каспийское море превратилось в величайшее по площади бессточное озеро, находящееся в глубокой впадине тектонического происхождения. Однако подтверждение о связи с некогда родственными бассейнами имеется. По нашим подсчетам общими видами - гидрофитами (в узком понимании) для Среднего Каспия, Северного Приазовья и Северного Причерноморья являются 77 видов, из них 28 видов отсутствуют в Среднем Каспии и 2 - Nelumbo caspica, Trapa caspica отсутствуют в прибрежьях западных морей.
Сравнениие с Северным Приазовьем и Северным Причерноморьем, выявило значительное совпадение только на уровне семейств и родов (Голуб и др., 2002; Зернов, 2002; Дубына, Шеляг-Сосонко, 1981, 1989, 1996; Кузьмичев, 1992). Отсутствие в аквальном блоке Среднего Каспия видов Batrachium circinatum, B. fluitans, Pilularia globulifera, Azolla carolinia, A. filiculoides, Stratiotes abides, Ruppia cirrhosa, Zannichellia major, Z. repens, Z. pedunculata и других, по-видимому, объясняется разным современным статусом сравниваемых водоёмов. Возможны и другие объяснения -постепенное выпадение видов в результате замкнутости, хозяйственной деятельности, когда освободившиеся после спада вод территории усиленно используются. Изоляция от западно-средиземноморских бассейнов, многовековые трансгрессии и регрессии, антропогенный пресс способствовали исчезновению многих видов в исследуемом районе побережья Каспийского моря.
Общий ареалогический спектр аквального блока (табл. 2) выявил большое число (13) плюрегиональных видов. На флористические связи с Древним Средиземноморьем указывают общие виды с разными ареалами: голарктико-древнесредиземноморский (12 видов), евразийско-древнесредиземноморский (11), европейско-древнесредиземноморский (6), голарктико-палеотропический (6 видов). Причерноморских видов 11. В основном это виды рода Trapa. Европейско-Средиземноморских 7 видов, евразиатских - 5, каспийских - 3 вида и по одному виду со среднеевропейским, причерноморско-прикаспийским, евросибирским ареалами.
Ареалогический анализ выявил как общие связи с Северным Приазовьем, Северным Причерноморьем, так и региональные особенности аквального блока литорального экотона Среднего Каспия. Исследуемая территория интересна в том плане, что это южная часть Терско-Кумской низменности, которая соседствует с Ногайской степью (Сафонова, 1999). Территория служила во все времена своеобразным «коридором» миграций восточных и западных элементов фитобиоты, вслед за передвижением народов и этносов. Поэтому здесь высокое количество плюрегиональных (13) и древнесредиземноморских (12) видов.
Анализ подтвердил, что гидрофитов Понто-Каспийского бассейна, составляющих каспийский элемент всего три - Trapa astrachanica, T. caspica, Nelumbo caspica. В настоящее время они - реликты данного региона, что позволяет оценить это явление сокращения общих видов как тенденцию к
деградации гидрофитов в Среднем Каспии, как следствие возрастающих антропогенных нагрузок на литораль.
Таблица 1.Таксономический состав гидрофитов Среднего Каспия (в пределах Терско-Кумской низменности), Северного Причерноморья и Северного Приазовья. Table 1. The hydrophytes taxonomic structure within litoral ecoton at Caspian sea shore(within the limits of lowland Tersko-Kumskoj), Northern Black sea Coast and Northern Priazovye.
№ п/п Таксоны CK* Ш** № п/п Таксоны CK* Ш**
i. Marsilea quadrifolia + + 40. Wolffia arrhiza - +
2. Marsilea aegyptica + + 4i. Nymphaea alba + +
3. Marsilea strigosa + + 42. Nymphaea Candida +
4. Pilularia globulifera — + 43. Nuphar lutea + +
5. Azolla carolinia - + 44. Persicaria amphibia + +
6. Azolla filiculoides — + 45. Caulinia graminea + +
7. Salvinia natans + + 46. Caulinia minor + +
S. Elodea canadensis + + 47. Najas major + +
9. Hydrocharis momsus-ranae + + 4S. Najas marina + +
i0. Stratiotes abides - + 49. Potamogeton acutifolius + +
ii. Vallisneria spiralis + + 50. Potamogeton berchtoldii + +
i2. Aldrovanda vesiculosa + + 5i. Potamogeton crispus + +
i3. Trapa borysthenica — + 52. Potamogeton compressus + +
i4. Trapa danubialis — + 53. Potamogeton gramineus + +
i5. Trapa flerovii - + 54. Potamogeton friesii + +
i6. Trapa macrorhyza - + 55. Potamogeton lucens + +
i7. Trapa maeotica - + 56. Potamogeton natans + +
iS. Trapa maleevii - + 57. Potamogeton nodosus + +
i9. Trapa pseadocolchica - + 5S. Potamogeton obtusifolius + +
20. Trapa astrachanica + + 59. Potamogeton pectinatus + +
2i. Trapa rossica - + 60. Potamogeton perfoliatus + +
22. Trapa ucrainica - + 6i. Potamogeton praelongus - +
23. Trapa caspica + - 62. Potamogeton pusillus + +
24. Ceratophyllum demersum + + 63. Potamogeton trichoides + +
25. Ceratophyllum tanaiticum + + 64. Potamogeton sarmaticus - +
26. Ceratophyllum submersum + + 65. Batrachium aquatile - +
27. Ceratophyllum pentacanthum + + 66. Batrachium circinatum - +
2S. Nelumbo caspica + - 67. Batrachium fluitans - +
29. Nelumbo komarovii - + 6S. Batrachium rionii + +
30. Myriophyllum spicatum + + 69. Batrachium trichophyllum + +
3i. Myriophyllum vertissilatum + + 70. Ruppia cirrhosa - +
32. Nymphoides peltata + + 7i. Ruppia maritima + +
33. Hippuris vulgaris + + 72. Zannichellia major - +
34. Hippuris tetraphylla - + 73. Zannichellia palustris + +
35. Lemna gibba + + 74. Zannichellia repens - +
36. Lemna minor + + 75. Zannichellia pedunculata - +
37. Lemna minuta - + 76. Zostera marina - +
3S. Lemna trisulca + + 77. Zostera noltii - +
39. Spirodela polyrhiza + +
Примечание к таблице 1: СК* - Средний Каспий (в пределах Терско-Кумской низменности); СП** -Северное Причерноморье и Северное Приазовье. Note to table 1: СК* - Middle Caspian Sea (within Terek-Kuma lowland); СП** - Northern Black Sea coast and Northern Azov.
Таблица 2. Типы ареалов гидрофитов аквального блока Среднего Каспия (в пределах Терско-Кумской низменности), Северного Причерноморья и Северного Приазовья. Table 2. Types of the hydrophytes areal of the Middle Caspian, the North Black sea Coast and the North Azov sea Coast.
Тип ареала Таксоны Число
Плюрирегиональный Myriophyllum verticillatum, Vallisneria spiralis, Lemna gibba, L. trisulca, Spirodela polyrrhiza, Najas marina, Potamogeton natans, P. pectinatus, P. perfoliatus, P. berchtoldii, Elodea canadensis, Batrachium trichophyllum, Ruppia maritima 13
Голарктико- древнесредиземноморский Salvinia natans, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Hippuris tetraphylla, Potamogeton compressus, P. gramineus, P. nodosus, P. obtusifolius, P. praelongus, P. pusillus, Zostera marina, Persicaria amphibia 12
Евразиатско- древнесредиземноморский Ceratophyllum submersum, Hydrocharis morsus-ranae, Nymphoides peltata, Caulinia minor, C. graminea, Potamogeton friesii, P. lucens, Ruppia cirrhosa, Zannichellia repens, Z. pedunculata, Wolffia arrhiza 11
Причерноморский Ceratophyllum tanaiticum, Trapa danubialis, T. flerovii, T. macrorhyza, T. maeotica, T. pseudocolchica, T. ucrainica, T. rossica, T. maleevi, T. borysthenica, Nelumbo komarovii 11
Европейско-средиземноморский Zostera noltii, Potamogeton trichoides, Lemna minuta, Batrachium fluitans, Azolla carolinia, A. filiculoides, Pilularia globulifera 7
Голарктико-палеотропический Marsilea quadrifolia, Najas major, Potamogeton crispus, Aldrovanda vesiculosa, Zannichellia palustris, Lemna minor 6
Европейско- древнесредиземноморский Stratiotes aloides, Nuphar lutea, Zannichellia major, Batrachium rionii, Marsilea aegyptica, M. strigosa 6
Евразиатский Nymphaea candida, Batrachium circinatum, Ceratophyllum pentacanthum, Hippuris vulgaris, Nymphaea alba 5
Каспийский Trapa astrachanica, T. caspica, Nelumbo caspica 3
Среднеевропейский Potamogeton acutifolius 1
Причерноморско-прикаспийский Potamogeton sarmaticus 1
Евросибирский Batrachium aquatile 1
Всего 77
Обсуждения результатов
Периодически затопляемая и осушаемая литоральная зона (Алиев и др., 1997; Залибеков, 2000; Можарова, Федоров, 1984) Среднего Каспия в пределах Терско-Кумской низменности рассматривается как литоральный экотон, в котором авторы выделили три блока. Авторы использовали термины и схему В.С. Залетаева (1997) близкую по смыслу первоначальному звучанию термина «экотон», предложенному Ф.Е. Клементсом (Clements, Schelford, 1905; Walter, Box, 1976). В блоках литорального экотона, авторы статьи оттенили динамическую сторону, присущую водной среде как абиотическому фактору. Исходя из того, что Каспийское море-озеро является эталоном многовековой естественной динамичной озерной экосистемы, а эцезис и расселение гидрофитов формирующих их зависят от глубины и характера грунта, дифференциация экотона на блоки, выявила особенности каждого. Нестабильность уровня вод влияет, прежде всего, на гидрофильную растительность. Из характеристик блоков видно, что по видовому составу они не перекрываются, т.е. индивидуальны. Проведенный анализ эколого-географических особенностей флоры аквального
блока, выявил не только высокую степень различия современной гидрофильной флоры в связи с исчезновением некоторых семейств и видов в исследуемом районе в сравнении с водоемами, в геологическом прошлом представлявшими единое целое. Наконец, авторов интересовали процессы видообразования, поскольку современная литораль унаследовала территорию более древнюю, чем сравниваемые водоёмы. Процессы изоляции Каспия наметились на границе между палеогеном и неогеном в связи с редукцией океана Тетис. В эти периоды гидрофиты отличались большим систематическим разнообразием (роды Azolla Lam., Salvinia Seguier, Trapa L., Stratiotes L. и др.), чем ныне живущие, на что указывают палеоботанические данные (Бейдеман, 1956; Можарова, Федоров, 1984). В олигоцене прерывается связь Каспия с восточными морями (Тургайским и Туранским), а с «закрытием» Манычского пролива окончательно прерываются связи и с западными бассейнами, т.е., на каспийских литоралях с акчагыла (верхний плиоцен) эцезис и расселение гидрофитов неоднократно прерывалось из-за нестабильности Каспия. Однако на затухании видообразовательных процессов в автохтонном семействе Trapaceae сказался не только абиотический фактор, но и антропогенный. Следует заметить, что под действием последнего во второй половине ХХ-го века произошли крупные экологические кризисы Сахельский и Аральский, локализированные в экотонных регионах Африки и Азии. В историко-геологическом прошлом эти территории были «покрыты» водами океана Тетис. Каспийское море-озеро также находится в бывшем бассейне Тетиса. Литораль Каспия обладает повышенной ранимостью вследствие сильнейшей антропогенной нагрузки.
Анализ аквального блока литорального экотона Среднего Каспия в пределах Терско-Кумской низменности республики Дагестан является моделью в изучении гидрофильной флоры всего уникального бассейна.
Выводы
Временем формирования современной гидрофитобиоты литорального экотона Среднего Каспия (в пределах Терско-Кумской низменности) следует считать верхнеплиоценовую эпоху, связанную с периодом неразрывной связи Каспия в прошлом с морями Понто-Каспийского бассейна.
Рассмотрение структуры литорального экотона позволило выделить три блока - аквальный, амфибиальный, флуктуационный, и выявить для каждого характерные виды.
Автохтонных видов сосудистых растений в аквальном блоке сохранилось три: Nelumbo caspica (DC.) Fisch. - исчезающий вид, занесен в Красную книгу России, Trapa astrachanica (Fler.) N. Wint., Trapa caspica V. Vassil. стали редкими (Джалалова, Кузьмичев, 2011). Эти виды - реликты третичной флоры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алиев Н.К., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А., Гаджиев А.А. 1997. Экологические проблемы бассейна Каспия.
Махачкала: «Дагпресс». 160 с. Андрусов Н.И. 1901. О древних береговых линиях Каспийского моря // Ежегодник по геологии и минералогии
России (1900-1901). Т. 4. Вып. 1-2. С. 3-10. Бейдеман И.Н. 1956. Наблюдения над изменением растительности берегов и заселения морского дна при отступании Каспийского моря // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 11. С. 165-184. Голуб В.Б., Лактионов А.П., Барминг А.Н., Пилипенко В.Н. 2002. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги. Тольятти: Российская академия наук, институт экологии Волжского бассейна. Астрахань: Астраханский ГПУ. 50 с.
Гюль К.К. 1973. Вековые колебания уровня Каспийского моря // Труды Института географии АН АзССР. Т. 17. С. 112-120.
Джалалова М.И. 2009. Формирование прибрежного растительного экотона в условиях нестабильного уровня
Каспийского моря // Аридные экосистемы. Т. 15. № 4. С. 70-75. Джалалова М.И., Кузьмичев А.И. 2011. Структура гидрофильной растительности литорали Среднего Каспия //
Биология внутренних вод. № 1. С. 40-44. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. 1981. Распространение и запасы видов рода Azolla Lam. в УССР //
Растительные ресурсы. Л. Т. 17. Вып. 4. С. 515-522. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. 1989. Плавни Причерноморья. Киев: Наукова думка. 272 с.
ДубынаД.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. 1996. Тенденции антропогенных изменений плавнево-литоральных фитосистем р. Молочной II Украинский ботанический журнал Т. 53. № 1-2. С. 31-37.
Залетаев В. С. 1997. Структурная организация экотонов в контексте управления II Экотоны в биосфере I Под ред. В.С. Залетаева. М.: РАСХН. С. 11-30.
Залетаев В.С. 1989. Экологически дестабилизированная среда. М.: Наука. 189 с.
Залибеков З.Г. 2000. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров II Затопление береговой полосы Каспийского моря и формирование морской «пустыни». М.: ДНЦ РАН. С. 66-89.
Зернов А.С. 2002. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: Товарищество научных изданий КМК. 283 с.
КрасноваА.Н. 1973. Экологический и ареалогический анализ флоры Северного Приазовья II Украинский ботанический журнал. Т. 30. № 5. С. 578-583.
Краснова А.Н. 1974. Причерноморский эндемизм во флоре Северного Приазовья. Ч. 1. II Украинский. Ботанический журнал. Киев: Наукова думка. Т. 31. № 1. С. 472-476.
Краснова А.Н. 1974. Причерноморский эндемизм во флоре Северного Приазовья. Ч. 2. II Украинский ботанический журнал. Киев: Наукова думка. Т. 31. № 6. С. 695-701.
Кузьмичев А.И. 1992. Гигрофильная флора Юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб.: Гидрометеоиздат. 215 с.
Кузьмичев А.И., Краснова А.Н. 1974. Растительность и некоторые флористические особенности Бердянской косы II Украинский ботанический журн. Т. 31. № 3. С. 304-310.
Львов П.Л. 1977. Охрана природы в Дагестане. Махачкала. Махачкала: ДГУ. 86 с.
Можарова Н.В., Федоров К.Н. 1984. Эволюция структур почвенного покрова аккумулятивно-морских равнин Терско-Кумской низменности II Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. № 3. С. 20-28.
Новикова Н.М. 2006. Достижения и задачи в изучении экотонных систем "вода-суша"!! Аридные экосистемы. Т. 12. № 30-31. С. 12-19.
Рычагов Г.И. 1993. Уровенный режим Каспийского моря за последние 1000 лет II Вестник МГУ. Серия география. Вып. 2. С. 38-49.
Сафронова И. Н. 1999. Об общих закономерностях распространения растительного покрова на Прикаспийской низменности и влиянии антропогенного фактора II Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря. Махачкала: ДНЦ РАН. С. 45-49.
Свиточ А.А., Кулешова Л.В. 1994. Геоэкологическая зональность на участках затопления Российского побережья Каспийского моря II Доклады Академии наук. Т. 39. № 1. С. 77-79.
Сулейманова М.И. 2001. Структура и динамика растительного покрова прибрежных ландшафтов Терско-Кумской низменности в условиях нестабильного уровня Каспийского моря. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Махачкала. 25 с.
Сулейманова М. И. 2002. Динамика растительности приморской полосы Терско-Кумской низменности при различных циклах затопления II Аридные экосистемы. Т. 8. № 17. С. 25-30.
Clements F.E., Schelford V.E. 1939. Bio-ecology. Copyright. New York: J. Wiley & Sons. London: Chapman & Hall. 425 p.
Walter H., Box E. 1976. Global classification on natural terrestrial ecosystems II Vegetation. № 2. P. 1105-1106.
FEATURES LITTORAL ECOTONE OF THE MIDDLE CASPIAN SEA (WITHIN TEREK-KUMA LOWLAND)
© 2013. A.N. Krasnova*, A.I. Kuzmichev*|, M.I. Dzhalalova*
*I.D. Papanin Institute for biology of inland waters Russian Academy of Sciences Russia, 152742 Borok. E-mail: krasa@ibiw.yaroslavl.ru * Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences Russia, 367025Makhachkala, Gadjieva str., 45. E-mail: d.marina.66@mail.ru
Three blocks of Caspian littoral ecotone within the limits of Terek-Kuma lowland - aquatic, amphibial, fluctuational - are allocated and characterized. Blocks differentiate in space and in time and represent complete formation. It is emphasized by specific saturation at a level of modern structure and previous area genetic connections. The aquatic block is considered in details. Keywords: The Middle Caspian sea, the North Black sea Coast, the North Azov sea region, littoral, ecotone, the block, aquatic, amphibialic, fluctuatic, hydrophyte.
