CC BY
39ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ БЕЛОГО АМУРА (HYPOPHTHALMICHTHYS MOLITRIX) В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА В УЗБЕКИСТАНЕ
Ашрапов Аббосжон Ахмад yFAU
Самаркандский государственный Университет
Юлдошев Хожиакбар Т. Академический лицей при Самаркандском ветеринарно-медицинском
институте Камилов Бахтиёр Ганиевич Ташкентский Государственный Аграрный Университет
Исследовали эмбриональное развитие белого амура (Ctenopharyngodon idella), вселенного в Узбекистан из водоемов Китая в начале 1960х. В Узбекистане основным является искусственное воспроизводство вида с гонадотропным стимулированием созревания и инкубацией икры в аппаратах. В местных условиях прошла смена более 10 поколений вида. Эмбриональное развитие проходит нормально. При температуре воды 21 - 23оС деление бластодиска начинается в течение первого часа после оплодотворения, стадия морулы наступает через 2 часа, бластулы - 3,5 часа, гаструлы - через 4 часа, органогенеза - через 14 часов, вылупление эмбрионов проходит через 34 часа, переход личинок к смешанному питанию - через 4 суток, к экзогенному питанию - через 5 суток. Скорость эмбрионального развития несколько превышает таковую в 1960 -80х в местных условиях и более заметно превышает скорость развития в реке Янцзы, что объясняется конструкцией системы водоподачи, обеспечиывающей более постоянную темперутру воды без суточного ее колебания.
Ключевые слова: белый амур, температура, эмбрион, вылупление.
PECULIARITIES OF GRASS CARP (CTENOPHARYNGODON IDELLA) EMBRYONIC DEVELOPMENT UNDER CONDITIONS OF ARTIFICIAL REPRODUCTION IN UZBEKISTAN
Embryonic development of grass carp (Ctenopharyngodon idella) was studied; the species was introduced from China to Uzbekistan in the early 1960s. More than 10 generation changes were taken place in local conditions. Artificial reproduction by using gonadotropic stimulation of ripening and eggs incubation is main method to provide reproduction of the species in the country. Embryonic development passed normally. A blastodisc division begin during the first hour after fertilization, stages of morula - after 2 hours, blastula - 3.5 hours, gastrula - 4 hours, organogenesis - 14 hours, larvae hatching occurs after 34 hours after fertilization at water temperature 21-23oC, transition to mixed feeding of larvae - after 4 hours, to exogenous feeding - after 5 days. Embryonic development rate is some higher than in 1960-1980s in local conditions and higher than in the river Yangtze. Construction of water supply in hatchery provides more stable water temperature without noticeable changing in night.
Keywords: grass carp, temperature, embryo, hatching.
O'ZBEKISTON SHAROITIDA SUNIY KOPAYTIRISHDA OQ AMURNING EMBRIONAL RIVOJLANISHIXUSUSIYATLARI
Oq amur (Ctenopharyngodon idella) ning embrional rivojlanishi o'rganildi; 60-yillarning boshlarida ushbu tur O'zbekistonga Xitoydan keltirilgan. O'zbekistonda gonadotropik stimulyatsiya yordamida balog'otga yetishi va tuxumni inkubatsiyani sun'iy ravishda ko'paytirish turlarning ko'payishini ta'minlashning asosiy usulidir. Mahalliy sharoitda 10 dan ortiq nasllar paydo bo'ldi. Embrion rivojlanish an'anaviy shaklda o'tdi. Blastodisis bo'linishi urug'lantirilgandan keyingi birinchi soatdan boshlanadi, morula bosqichlari - 2 soat, blastula - 3,5 soat, gastrula - 4 soat, organogenez - 14 soat, urug'lantirilgandan keyin 34 soat o'tgach, 21-23oS haroratda, o'tish davri boshlanadi. . Lichinkalarni aralash oziqlantirishda - 4 soatdan keyin, ekzogen oziqlantirishda - 5 kundan keyin. 1960-1980 yillarda embrion rivojlanish xavfi mahalliy sharoitga va Yangtse daryosiga nisbatan ancha yuqori edi. Bolalar bog'chasida suv ta'minoti qurilishi kechasi barqaror, barqaror suv haroratini ta'minlaydi.
Kalit so'zlar: oq amur, temperature, embrion, tuxumdan chiqmoq.
DOI: 10.24411/2181- 0761/2020-10034
Белый амур, авпоркагупдойоп ¡ёвПа, был завезен несколькими партиями личинок в 1961-1963 годах в рыбхозы Ташкентской области Узбекистана с целью дальнейшего его использования как объекта поликультуры в прудовом рыбоводстве и как биомелиоратора для ирригационной сети. Была освоена технология искусственного воспроизводства с применением гонадотропного стимулирования созревания (Камилов, 1973; Веригин, Макеева, 1985; Камилов и др., 2003). В настоящее время белый амур относится к основным промысловым рыбам в Узбекистане. Знания эмбрионального развития белого амура в местных географических условиях исследовали в 1960х, т.е. это было потомство от завезенных партий. С тех пор исследований в республике не проводили. Необходимо оценить произошедшие изменения биологии, в том числе исследовать особенности эмбрионального развития при искусственном воспроизводстве, что и было целью данной работы.
Материал и методика. Работы проводили в рыбопитомнике НИИ рыбного хозяйства в Ташкентской области в 2019 г. Из пруда с рыбами-производителями на преднерестовом содержании 13 мая выловили 5 самок со средней массой тела 4,9 кг и 4 самцов. Рыб поместили в прудики инкубационного цеха отдельно по полу, самкам в 17:30 сделали первую инъекцию, 14 мая в 10:45 - вторую, одновременно со второй инъекцией сделали инъекцию самцам по общепринятой методике заводского воспроизводства. Через 12 часов от производителей обоих полов получили отцеживанием зрелые половые продукты и в 22:50 осуществли иоплодотворение, в 23:30 икру поместили в аппараты «Амур», где проводили инкубацию икры.
Из одного аппарата «Амур», откуда мы собирали случайную выборку икринок и исследовали с помощью бинокуляра. Этапы и стадии зрелости икринок определяли по общепринятому описанию для карповых рыб (Макеева, 1992). Исследования проводили до перехода личинок на экзогенное питание, формирование подвижного ротового-жаберного аппарата.
Результаты. Температура воды варьировала во время опыта в пределах 21,1 -23,1 (в среднем 22,1) оС , не отличаясь заметно в дневное и ночное время суток.
В эмбриональном развитии белого толстолобика выделяли 8 этапов.
I Этап (активация яйца и образование бластодиска): после оплодотворения проходит активация яйца, цитоплазма на анимальном полюсе образует бластодиск.
II этап (дробление): серия делений клеток без клеточного роста, при которых последовательно образуются2, 4, 8, 16 бластомеров. Эти первые четыре деления
проходят меридианально, последующее пятое деление проходит параллельно экватору желтка и приводит к появлению 32 бластомеров, далее 64, 128, 256 бластомеров. Стадии 64-256 бластомеров называют «морулой». Деления приводят к образованию большого числа клеток, расположенных в виде купола на перибласте. Совокупность этих клеток называется бластодермой.
III этап (бластуляция): при продолжающемся дроблении бластомеров появляется дифференциация клеток. Выделяют раннюю (высокий купол клеток бластодермы), среднюю (уплощение слоя) и позднюю (значительное уплощение и впячивание в бластодерму верхней части желточного мешка) бластулы.
IV этап (гаструляция): процесс разделения однородной бластодермы на зародышевые пласты, происходит обрастанием бластодермой желтка вплоть до замыкания остаточной части желтка (желточная пробка).
V этап (органогенез): в начале этапа тело зародыша в виде валика располагается на желточном мешке, высота тела, особенно передней части, на протяжении этапа заметно возрастает, проходит дифференциация органов: закладка хорды, сегментация мезодермы на сомиты, появление купферова
пузырька, нервного тяжа. В области переднего мозгового утолщения появляются зачатки глаз, развивающиеся в глазные пузыри, которые в дальнейшем превращаются в глазные бокалы.
VI этап (отчленение хвостового отдела от желточного мешка): образуется хвостовой отдел зародыша, в нем дифференцируется хорда, спинной мозг, сомиты. Происходит закладка сердца, которое вскоре начинает пульсировать. Дифференциация нервной системы приводит к образованию пяти отделов головного мозга. В глазах развивается сетчатка, а в пигментной оболочке появляется черный пигмент - меланин. Заднюю часть тела и хвост окаймляет узкая непарная плавниковая складка, в передней части зародыша закладываются грудные плавники. Начинается нервно-мышечная моторика, зародыши становятся подвижными и переворачиваются в оболочке.
VII этап (развитие эмбриональной сосудистой системы): развиваются многие дефинитивные сосуды и ряд провизорных, выполняющих роль органов дыхания, сердце представлено двумя попеременно пульсирующими отделами: предсердием и желудочком. В жаберной области закладываются дуги. Происходит выпрямление головы. На голове и спине зародышей появляются меланофоры. Тело окружает непарная плавниковая складка, по вентральной стороне желточного мешка до анального отверстия проходит преанальная складка. Зародыши подвижны и ворочаются в яйцевыхоболочках.
VIII этап (развитие жаберно-челюстного аппарата): происходит вылупление (вылупившихся рыб называют предличинками), далее - резорбция желточного мешка, изменения в строении кровеносной системы, быстрое развитие челюстного и жаберного аппаратов, других систем органов, появляется зачаток плавательного пузыря. В начале этапа рот представлен ямкой, которую снизуокаймляет, к концу этапа ротовой аппарат становится слегка подвижным, появляются жаберные дуги. Голова предличинок выпрямляется, глаза целиком пигментированы, черные.
Далее начинается личиночный период, в котором можно выделить ряд последовательных этапов развития.
I этап (смешанное питание): заполняется воздухом задняя камера плавательного пузыря, тело выпрямлено, его по -прежнему окаймляет непарная плавниковая складка, грудные плавники заметно увеличиваются. Желточный мешок - небольшой и узкий, рот конечный, на теле многочисленные меланофоры.
П этап (внешнее питание, дифференциация непарной плавниковой складки):
желток резорбируется, личинки питаются только внешней пищей, хорошо сформированы челюсти, есть жаберные крышки, провизорная сосудистая дыхательная система редуцировалась. Началась дифференциация непарной плавниковой складки, выделяются лопасти хвостового спинного и анального плавников.
III этап (развитие лучей в непарных плавниках): развиваются лучи в непарных плавниках, сначала в хвостовом, затем вспинном и анальном. Конец хорды загнут кверху. В хвостовом плавнике появляется выемка. С появлением первых лучей в спинном плавнике закладываются брюшные плавники.
IV этап (развитие лучей в парных плавниках): происходит обособление спинного и анального плавников, с дифференциацией брюшных плавников происходит редукция преанальной складки. Лучи в хвостовом плавникестановятся членистыми.
Далее начинается мальковый период развития белого толстолобика.
График прохождения периодов, включающих этапы и стадии развития у белого толстолобика в условиях искусственного воспроизводства в Ташкентской области в настоящее время приведены в таблице 1.
Таблица 1.
График эмбрионального и личиночного развития белого амура в
различных условиях
Стадии эмбрионального и личиночного Время после оплодотворения (часов : минут)
периодов СНГ, данные Янцзы, река Наши данные
1960х*
Формирование бластодиска 0 : 40 - 1 : 00
2-бластомера 1 : 00 - 1:20
4 бластомера 1 : 20 1 : 05 2 : 00
8 бластомеров 1 : 40 1 : 20 1 : 30
16 бластомеров 2 : 00 1 : 40 1 :50
Крупноклеточная морула 2 : 30 2 : 45 2 : 00
Мелкоклеточная морула 4 : 50 3 : 50 2 : 50
Бластула 6 : 00 4 : 50 3 : 30
Начало гаструляции 7 : 10 8 : 55 4 : 00
Замыкание желточной пробки 12 : 10 10 : 30 9 : 20
Образование глазных пузырей, Закладка мозговых пузырей. Закладка хорды 12 : 50 14 : 45
Глазные бокалы 16 : 05 17 : 00
Выпрямление тела эмбриона, колебательные движения эмбриона, 29 - 32 часа 19 : 15 27 : 00
вращательные движения эмбриона
Вылупление 34 : 00 37 : 00 34 : 30
Формирование эмбриональных органов 51 : 00 47 : 00 47 : 40
дыхания, хвостовая вена, кьюверов
проток
Начало жаберного дыхания, рот 76 - 96 83 : 00 68 : 00
конечный, подвижной, глаза часов
пигментированы, черные
пигментированные пятна на теле,
редукция эмбриональных органов
дыхания, закладка плавательного пузыря
ЛИЧИНОЧНЫМ ПЕРИОД
Смешанное питание. Задняя камера 108 - 167 часов 82 : 00
плавательного пузыря заполняется газом 144 часа (7 суток) (4 суток)
(4,5 - 6
суток)
Экзогенное питание. 168 190 : 00 122:00
Обособление непарных плавников. Подвижной жаберно-челюстной часов (7 суток) (8 суток) (5 суток)
аппарат.желточный мешок
резорбирован. Обособление непарных
плавников.
Обсуждение. Белый амур прочно вошел в список культивируемых видов рыб в Узбекистане. Его разводят фактически полностью заводским методом (Камилов и др., 2003). В рыбхозах Ташкентской области маточные стада состоят из 4-5-годовалых рыб, после чего рыб -производителей реализуют как товар. Таким
образом, в условиях республики произошло не менее 10 смен поколений, вид приспособился к новым условиям. Можно отметить, что технология полностью базируется на данных по эмбриологии вида, полученных в конце 1960х в т.н. VI - VII зонах рыбоводства (т.е. в Узбекистане и южной части России). Это позволяет сравнить наши данные с указанными для периода времени когда разводили фактически потомство от привезенных поколений с Дальнего Востока. Также можно сравнить наши данные с таковыми для родных водоемов белого амура - рекой Янцзы в Китае. Видно, что эмбриональное развитие в условиях современного состояния вида в Узбекистане проходит нормально. Скорость развития по сравнению с 1960-70ми годами несколько возросла в нашем регионе и заметно опережает скорость эмбрионального развития в реке Янцзы (Yi et al., 2006). Это мы связываем с более постоянной теплой температурой воды, которая поддерживается в инкубационном цехе рыбопитомника. Вода, прогреваемая в пруду, насосом закачивается в цистерны над инкубационным цехом (емкостью 90 т), где вода также прогревается и не успевает заметно охладиться в ночной период в мае - июне. В конструкции сказался опыт рыбоводов при массовом воспроизводстве растительноядных рыб, нет ночных падений температуры как в условиях реки (например, в Янцзы) и как это было в 1960 - 1990х. Скорость эмбрионального развития икры белого толстолобика в рыбопитомнике НИИ рыбоводства начинает сказываться на стадии вылупления эмбриона и увеличивается к переходу на экзогенное питание.
ЛИТЕРАТУРА:
1 Веригин Б.В., Макеева А.П. Разработка биологических основ рыбохозяйственного и мелиоративного использования дальневосточных растительноядных рыб. - В кн: Современные проблемы ихтиологии. - Москва: Наука, 1981. - С 225-255.
2 Камилов Г.К. Рыбы и биологические основы рыбохозяйственного освоения водохранилищ Узбекистана. - Ташкент: Фан, 1973. - 233 с.
3. Камилов Б.Г., Курбанов Р.Б., Салихов Т.В. Рыбоводство - разведение карповых
рыб в Узбекистане, Ташкент: ChinorENK, 2003, 88 с. 4 Макеева А.П. Эмбриология рыб. - Москва, Издательство МГУ, 1992. - 216 с. 5. Yi, B., Liang, Z., Yu, Z., Lin, R., and He, M., A study of the early development of grass carp, black carp, silver carp, and bighead carp in the Yangtze River, China, chap. 2 of Chapman, D.C., ed., Early development of four cyprinids native to the Yangtze River, China: U.S. Geological Survey, Data Series 239, 2006, p. 15-51.
