CC BY
3
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2279: 871-878
Особенности экологии размножения большой синицы Parus major в Воронежском заповеднике в 2022 году: высокий репродуктивный успех и аномальное поведение
П.Д.Венгеров, Е.Н.Панкова
Пётр Дмитриевич Венгеров. Воронежский государственный природный биосферный заповедник имени В.М.Пескова. Госзаповедник, центральная усадьба, Воронеж, 394080, Россия. E-mail: pvengerov@yandex.ru
Елизавета Николаевна Панкова. Воронежский государственный педагогический университет, ул. Ленина, д. 86, Воронеж, 394043, Россия. E-mail: liza_panc@mail.ru
Поступила в редакцию 23 февраля 2023
Большая синица Parus major в Воронежском заповеднике - обычный гнездящийся оседло-кочующий вид. В старовозрастных дубравах гнездится 70-80 пар на 1 км2, в смешанных лесах с преобладанием сосны — 50-60, в чистых сосняках и ольшаниках — 30-35 пар/км2. В дубравах большая синица может входить в число доминирующих видов, занимая третье место после зяблика Fringilla coelebs и мухоловки-белошейки Fice-dula albicollis.
Экологию размножения большой синицы изучали на птицах, гнездящихся в искусственных гнездовьях, преимущественно в стандартных синичниках с размером дна 10x10 см. Они размещены на нескольких постоянных мониторинговых площадках, пространственно разобщённых и приуроченных к сосновым, сосново-широко-лиственным и лиственным, преимущественно дубовым лесам. Гнездовья осматривали с 15 апреля до 20 июля через каждые 5-7 дней.
Сроки размножения устанавливали по дате откладки первого яйца в каждом гнезде. Её фиксировали непосредственными наблюдениями по ходу строительства гнёзд и откладки яиц или рассчитывали исходя из возраста птенцов.
Успешность размножения больших синиц определяли несколькими способами. Первый из них — модифицированный метод Мэйфилда (Паевский 1985). Его итоговый показатель — вероятность выживания индивида от стадии отложенного яйца до вылета из гнезда (в %). Второй способ — определение доли успешных попыток размножения от общего числа гнёзд, находившихся под наблюдением. Попытку размножения считали состоявшейся, если в гнездо было отложено хотя бы одно яйцо. Успешными считали попытки, когда из гнезда вылетел минимум один птенец. Третий способ — вычисление среднего числа птенцов, вылетевших из гнёзд, на одну попытку размножения, включая гнёзда, которые были брошены птицами, разорены хищниками или погибли по иным причинам. Четвёртый способ — вычисление среднего числа птенцов, вылетевших из гнёзд, на одну успешную попытку размножения. Всего в 2022 году прослежена судьба 32 гнёзд.
Статистическая обработка материала произведена стандартными параметрическими методами. Для расчетов использовали компьютерную программу Microsoft Office Excel 2010. Погодно-климатические параметры получены метеостанцией Воронежского заповедника, функционирующей с 1932 года.
Первая песня большой синицы в 2022 году прозвучала 5 февраля при солнечной морозной погоде, сменившей пасмурные дни с осадками в виде снега. В разные годы начало песенной активности отмечается в период с 5 января по 28 февраля, в среднем - 1 февраля (п = 76), стандартное отклонение — 10.5 дня. Столь высокая изменчивость феноявле-ния обусловливается динамикой погодных условий. Мягкие зимы, сопровождающиеся частыми оттепелями, способствуют раннему началу пения (Венгеров 2018). Январь 2022 года характеризовался стабильной холодной погодой, поэтому синицы запели в дату, близкую к среднему многолетнему значению. Короткая оттепель пришла 8 февраля, и число поющих птиц значительно увеличилось. Пик песенной активности наблюдался в марте и апреле в период распределения птиц по гнездовым участкам и формирования брачных пар.
Из 114 синичников, находившихся под наблюдением в 2022 году в сложном сосняке (субори) и дубраве, большая синица занимала 18.4% гнездовий (рис. 1), уступая первенство мухоловке--белошейке (44.7%). Из других видов птиц в гнездовьях поселились обыкновенная горихвостка РНоетситив рНоетсигив, мухоловка-пеструшка Е1сейи1а Нуро1еиса и московка Репратив аЬет. Большая синица в 2022 году сохраняла своё положение как одного из видов-дуплогнездников, наиболее охотно поселяющихся в искусственных гнездовьях. В чистых сосновых лесах она по рассматриваемому показателю обычно стоит на втором месте после мухоловки-пеструшки (Венгеров 2022).
50
45
и ш 40
о 35
д
т
<и X 30
^
X 25
ы
т к 20
X 15
(О
т
10
5
0
I
МБ БС ОГ МП СМ
Виды птиц
Рис. 1. Доли (%) занятых искусственных гнездовий различными видами птиц в смешанном сосново-лиственном лесу и дубраве в 2022 году. МБ — мухоловка-белошейка, БС — большая синица, ОГ — обыкновенная горихвостка, МП — мухоловка-пеструшка, СМ — московка
Первые строящиеся гнезда обнаружены 17 апреля, самая ранняя дата откладки первого яйца в 2022 году — 19 апреля, что очень близко к среднему многолетнему значению. По данным за 1987-2021 годы, откладка яиц начинается в период с 12 апреля по 4 мая, в среднем 20
апреля (п = 16). Минимальная дата отмечена в 2008 году, весна этого года была очень ранней и тёплой. Максимальная дата зарегистрирована в позднюю и очень холодную весну 1987 года.
В 2022 году птицы начинали откладку яиц в ещё недостроенные гнёзда, а потом постройку завершали по мере формирования кладки, такое поведение является обычным для данного вида. Основу гнезда составляет зелёный мох, лоток выстилается в основном пуховым волосом, иногда с добавлением луба.
40 -|-
О зе Ч
(О
зе
О I-(О У (О X и
Апрель Май Июнь
Рис. 2. Распределение дат откладки первого яйца по пятидневкам у большой синицы в Воронежском заповеднике в 2022 году (п = 32). Доли вычислены от общего числа гнёзд
первого и второго цикла размножения
В период с 16 по 20 апреля к откладке яиц приступили только 12.9% гнездящихся пар, но уже в следующую пятидневку наблюдался пик размножения, первые яйца появились в 32.3% гнёзд, к концу апреля начало откладки яиц первой кладки завершилось (рис. 2). В итоге первый цикл размножения характеризовался высокой синхронностью, во всех гнёздах откладка яиц началась в период с 19 по 29 апреля, то есть в течение 11 дней. С 1 по 25 мая появление новых кладок не зарегистрировано, они стали появляться с 28 мая, с нарастанием в пятидневку 31 мая - 4 июня. Второй пик кладок, связанный со вторым циклом размножения (доказано кольцеванием), наблюдался 5-9 июня. Самая поздняя дата откладки первого яйца - 24 июня. В сумме период начала откладки яиц составил 67 дней.
Как уже отмечалось, по многолетним данным начало откладки яиц может быть раньше, в пятидневку 11-15 апреля, но наблюдается это очень редко, а в следующую пятидневку доля птиц, приступивших к размножению, составляет уже 8.7%. Пик начала кладки первого цикла размножения обычно наступает 21-25 апреля, а второго цикла — в начале июня. Самая поздняя дата откладки первого яйца отмечена 15 июля (Венгеров 2018). Следовательно, размножение большой синицы в 2022
году в целом проходило в нормальные сроки, практически совпадающие со средними многолетними значениями, что во многом соответствует характеру весенней погоды данного года. Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через 0°С в сторону повышения (начало метеорологической весны) произошёл 21 марта, это совпадает со средней многолетней датой, вычисленной за период 1947-2017 годов (п = 74). Средняя температура апреля составила +9.9°С, среднее многолетнее значение, вычисленное за период 1932-2022 годов, +6.9°С. Таким образом, размножение большой синицы в 2022 году происходило на фоне нормального по метеоусловиям начала весны, но при заметно более высокой температуре воздуха в период откладки яиц первого цикла размножения.
50
15 20 25 30 5 10 15 20 25 30 4 9 14 19 24 29 4 Апрель Май Июнь
Рис. 3. Распределение дат откладки первого яйца у большой синицы в Воронежском заповеднике в годы с различными погодными условиями апреля: 1987 - низкая температура (п = 23), 2017 — среднемноголетняя температура (п = 27), 2022 — повышенная температура (п = 32)
Температурные условия апреля оказывают существенное влияние на характер распределения дат откладки первого яйца в популяции. Для сравнения приведём материалы за 1987, 2017 и 2022 годы, когда средняя температура воздуха в апреле была соответственно +2°С, +7.1°С и +9.9°С. Апрель 1987 года был самым холодным за весь период метеонаблюдений в Воронежском заповеднике. Откладка яиц у большой синицы началась только 4 мая, однако пик размножения, как обычно, наступил быстро, уже в следующую пятидневку, а к 15 мая откладка яиц первого цикла завершилась (рис. 3). Пик начала откладки яиц второго цикла размножения наблюдался также поздно, 15 -19 июня. Температурные условия апреля 2017 года были близки к средним многолетним значениям, но откладка яиц началась рано, 17 апреля, что было вызвано тёплой погодой первой половины месяца. В эту же пятидневку (16-20 апреля) сформировался невысокий пик откладки яиц, но с 18 апреля резко похолодало, в следующую пятидневку число размножающихся птиц не-
много снизилось, а затем вновь возобновилось. В результате сформировался второй пик откладки яиц в пятидневку с 26 по 30 апреля. Число особей, участвующих во втором цикле размножения, наблюдавшемся в конце мая и первой декаде июня, в 2017 году было относительно невелико.
На фоне этих двух контрастных лет особенностью хода откладки яиц в популяции в 2022 году является не только её раннее начало по сравнению с холодным 1987 годом, но и высокая синхронность размножения в первом цикле по сравнению с 2017 годом.
Обращает внимание высокая доля птиц, участвующих во втором цикле размножения в 2022 году. Из 32 попыток размножения 19 попыток (59.4%) зарегистрировано в первом цикле и 13 (40.6%) — во втором. Однако число самок, участвующих во втором цикле размножения, могло быть значительно выше, поскольку многие из них полностью построили гнёзда, но яйца не откладывали, а некоторые длительное время сидели на пустых гнёздах, демонстрируя ложное насиживание. Всего отмечено 7 таких случаев в период с 26 мая по 15 июня. В это время у других самок все процессы, связанные с размножением, проходили в нормальном режиме, при этом они откладку яиц начинали, как обычно, в ещё не достроенные гнезда. В итоге в 2022 году во втором цикле зарегистрировано 20 случаев постройки гнёзд большими синицами, но кладка появилась, как уже было сказано, только в 13 гнёздах (65%). Возможно, в предыдущие годы (1987-2016) также имели место факты ложного насиживания, но они были очень редкими и им не придавали значения. Что касается последних 6 лет, то в 2017-2020 годах обсуждаемого феномена не отмечено, а в 2021 году он зарегистрирован дважды, опять же во втором цикле размножения: из 6 построенных гнёзд кладки появились только в 4 (66.7%). Литературных сведений по затронутому вопросу мало, загадка ложного насиживания остаётся, видимо, неразгаданной (Шутова 2008; Смирнов, Тюрин 2008).
Величина первой кладки в 2022 году изменялась от 8 до 13 яиц, в среднем 10.67±0.33 (п = 18), стандартное отклонение (SD) 1.41. Преобладают кладки из 11 яиц (табл. 1), их 27.8%, далее следуют кладки из 10 яиц (22.2%), 9 и 12 яиц (по 16.7%). Крайние варианты встречаются относительно редко. Величина кладки во втором цикле размножения колеблется от 5 до 9 яиц, в среднем 7.09±0.37 ( п = 11), SD = 1.22. Здесь чаще встречаются кладки из 7 (45.4%) и 8 (27.3%) яиц (табл. 2).
По многолетним данным, средняя величина первой кладки составляет 11.05±0.15 яйца (п = 104), изменяясь от 6 до 14 яиц. Наиболее часто встречаются кладки из 11 яиц (31.7%), затем следуют кладки из 12 (25%) и 10 яиц (15.4%). Средняя величина второй кладки составляет 8.43±0.36 яйца (п = 28). Преобладают кладки из 8 яиц (28.6%), немного меньше кладок с 7 и 9 яйцами (по 25%). В итоге величина кладки в 2022 году
характеризовалась меньшими размерами, при этом различия между многолетним средним значением и данными за 2022 год по второму циклу размножения статистически значимы (Р <0.05).
Таблица 1. Распределение числа яиц в полной кладке большой синицы (первый цикл размножения)
Показатели Число яиц в кладке Всего
8 9 10 11 12 13
Число гнёзд 1 3 4 5 3 2 18
% гнёзд 5.5 16.7 22.2 27.8 16.7 11.1 100.0
Таблица 2. Распределение числа яиц в полной кладке большой синицы (второй цикл размножения)
Показатели Число яиц в кладке Всего
5 7 8 9
Число гнёзд 2 5 3 1 11 % гнёзд 18,2 45,4 27,3 9,1 100
Успешность размножения в первом цикле размножения характеризуется следующими величинами. Вероятность выживания яйца от откладки и до вылупливания птенца составляет 95.5%, вероятность выживания птенца — 79.3%, итоговая успешность размножения — 75.7%. Доля успешных попыток размножения — 84.2% (n = 19). На одну попытку размножения, включая неуспешные, вылетели в среднем 7.89±1 птенца (n = 19). На одну успешную попытку размножения гнёзда покинули от 1 до 13, в среднем 9.38±0.71 птенца (n = 16). Во втором цикле размножения вероятность выживания яйца составляет 91.8%, вероятность выживания птенца — 90.1%, итоговая успешность размножения — 82.7%. Доля успешных попыток размножения — 84.6% (n = 13). На одну попытку размножения вылетело в среднем 5.15±0.75 птенца (n = 13). На одну успешную попытку размножения гнёзда покинули от 3 до 8, в среднем 609 ± 0.48 птенца (n = 11).
Все параметры успешности размножения в 2022 году значительно превышали средние многолетние значения, установленные за период 1987-2016 годов (рис. 4, 5). Они достигнуты за счёт снижения гибели яиц и птенцов от разорения хищничающими животными, в частности, лесной соней Dryomys nitedula и большим пёстрым дятлом Dendrocopos major. Из 32 гнёзд с установленной судьбой только 3 гнезда пострадали от хищников. В одном гнезде птенцов вытащил большой пёстрый дятел, предварительно расширив леток, в другом гнезде птенцов съела лесная соня и ещё в одном гнезде только что вылупившиеся птенцы исчезли бесследно. В предыдущие годы смертность от хищников была большей.
Возможно, она снизилась по причине уменьшения численности лесной сони, причины которого не установлены, однако не исключено, что в связи с климатическими изменениями зимой и ранней весной.
(О
а
I-
ш
(О
а
(О
с
(О X
У
ш во
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
2022
1987-2016
1234 Параметры успешности размножения 1-го выводка
Рис. 4. Успешность размножения у большой синицы в первом цикле размножения в 2022 году в сравнение со средними многолетними данными. 1 - вероятность выживания яйца, 2 - вероятность выживания птенца, 3 — итоговая успешность размножения, 4 — доля успешных попыток размножения
100
90
й? 80
(О
р т 70
е
м а 60
р
а 50
п
а н 40
и
У 30
и
е 20
во
10
0
2022
1987-2016
1234 Параметры успешности размножения 2-го выводка
Рис. 5. Успешность размножения у большой синицы во втором цикле размножения в 2022 году в сравнение со средними многолетними данными. 1 - вероятность выживания яйца, 2 - вероятность выживания птенца, 3 — итоговая успешность размножения, 4 — доля успешных попыток размножения
Таким образом, размножение большой синицы в Воронежском заповеднике в 2022 году проходило при благоприятных погодных условиях. Высокая температура воздуха обусловила относительно раннюю и синхронную откладку яиц первого выводка в последней декаде апреля. После первого цикла размножения многие большие синицы приступили ко второму циклу размножения в конце мая и первой половине июня.
Активность неспециализированных хищников, разоряющих гнезда, была низкой, также редки случаи гибели яиц и птенцов по иным причинам. В результате успешность размножения оказалась очень высокой, в подавляющем большинстве гнёзд птенцы благополучно вылетели.
Ещё одной особенностью 2022 года были ложные попытки гнездования у значительной части самок во втором цикле размножения. В случае их реализации доля птиц, имеющих два нормальных цикла размножения, была бы около 100%. Однако этому препятствовали какие-то факторы неустановленной природы.
Авторы выражают благодарность В.П.Иванчеву и А.Д.Нумерову за обсуждение материалов статьи.
Литература
Венгеров П.Д. 2018. Экология размножения большой синицы (Parus major) в островном лесу Центрального Черноземья (на примере Воронежского заповедника) // Вестн. Оренбург. пед. ун-та 1 (25): 9-24. EDN: YUGJLL Венгеров П.Д. 2022. Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) в Воронежском заповеднике: экология размножения на юге Европейского ареала в условиях изменения климата // Наука юга России 1S, 2: 47-59. EDN: RLAGTM Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Смирнов О.П., Тюрин В.М. 2008. О насиживании пустых гнёзд у большой синицы Parus major в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 11 (450): 1685-1688. EDN: JUQHVL Шутова Е.В. 2008. Большая синица Parus major насиживает пустое гнездо // Рус. орнитол. журн. 11 (411): 550. EDN: IJWBNL
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2279: 878-881
Зимовка вяхиря Columba palumbus в Санкт-Петербурге
Ю.Б.Ашмарина, А.В.Бардин
Юлия Борисовна Ашмарина. ООО «Геофизпоиск». Санкт-Петербург. E-mail: ashju@mail.ru Александр Васильевич Бардин. Санкт-Петербургский государственный университет. Санкт-Петербургское общество естествоиспытателей. Санкт-Петербург, Россия. E-mail: ornis@mail.ru
Поступила в редакцию 17 февраля 2023
В Ленинградской области вяхирь Columba palumbus — перелётный вид (Мальчевский, Пукинский 1983). Гнездящиеся на Северо-Западе России вяхири зимуют в основном в странах Западной и Юго-Западной Европы, преимущественно во Франции (Носков, Рымкевич 2016).
В последние десятилетия у вяхиря наблюдается активная синантро-пизация и урбанизация. Особи, живущие в населённых пунктах, всё чаще остаются зимовать в местах с доступным кормом: у животноводческих ферм, в парках, где регулярно подкармливают птиц, и т.п. Напри-
