CC BY
33
УДК 591.9: 595.795
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОС-БЛЕСТЯНОК (ИУМЕ^РТЕЯЛ, СИКУ8ГОГОЛЕ) В ПОЧВЕННЫХ БИОЦЕНОЗАХ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
© 2013 Н.Б. Винокуров
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова КБНЦ РАН, г. Нальчик
Поступила в редакцию 23.06.2013
В работе приводятся сведения по экологии и биотопическому распределению 126 видов ос-блестянок - геобионтов из 17 родов в зависимости от мезорельефа и состава почвы и выделяются комплексы видов с учетом экологической ниши. Осы-блестянки характеризуются различной широтой своих ниш, среди ос-блестянок - геобионтов встречаются как узко, так и широко специализированные виды, но большинство отмеченных видов отдают предпочтение глинистым крутым и пологим склонам, где их разнообразие в 2,1 раза выше, чем на песчаниках.
Ключевые слова: оса-блестянка, геобионт, глинистые почвы, песчаники, биоценоз, экологическая ниша
Осы-блестянки являются паразитами многих перепончатокрылых насекомых из одиночных пчелиных (Apoidea), роющих и пилюльных ос (Sphecoidea, Sphecidae и Vespoidea, Eume-nidae) и тесно связаны со своими хозяевами. Одним из вопросов сохранения биоразнообразия и устойчивости экосистем является комплексный подход к изучению биоценозов, где насекомые представляют важное звено в составе биоты. В зависимости от мест обитания осы-блестянки разделяются на экологические комплексы: гео-бионты, стратобирнты, ксилобионты и антофи-лы, но и в этих группах можно выделить узко специализированные виды и виды с широкой экологической нишей. В литературе сведения о распределении ос-блестянок в биоценозах зачастую носят общий характер и касаются чаще всего видового состава и географического распространения как хозяев, так и самих паразитов [2, 3, 5-7, 10, 12, 13].
Цель работы: исследование структуры комплекса ос-блестянок - геобионтов и их распределение с учетом мезорельефа и механического состава почвы.
Материал и методы исследований. Материалом послужили сборы и изучение ос-блестянок с 1987 по 2012 г. на двух участках, расположенных в Ставропольском крае на территории региона Кавказских Минеральных Вод. Первый участок охватывает глинистые биотопы в пойме р. Кумы, окрестности с. Новозаведенное,
Винокуров Николай Борисович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории разнообразия беспозвоночных. E-mail: niko-vinokurov@yandex. ru
а второй - песчаники, в пойме р. Подкумок в окрестностях Кисловодска и ст. Подкумок. По уровню наклона биотопы разделяли на пологие, покатые - до 5° и крутые, обрывистые и отвесные более 40°. Классификация склонов приводится по [8].
Для сбора насекомых использовали общепринятые в энтомологии методы: индивидуальный отлов, кошение стандартным энтомологическим сачком и цветные ловушки Мёрике [11]. Материал определяли по определителям [7, 12, 13] и проверяли по типовым экземплярам, хранящихся в коллекциях музеев Европы: Люцерн (Швейцария); Прага (Чехия); Бухарест (Румыния); Санкт-Петербург, Москва (Россия). Для анализа сходства выделенных комплексов ос-блестянок в зависимости от крутизны и механического состава биотопов использовали программу Statistica 7. Дендрограмму строили с использованием кластерного анализа, выделяли 4 кластера по числу выделенных экологических ниш.
Результаты и обсуждение. Известно, что осы-блестянки проявляют избирательность в выборе хозяина при заражении. Сами хозяева имеют сложное поведение не только при ловле добычи и выкармливании потомства, но и при выборе места при строительстве гнезд. Осы-блестянки обитают в тех же биотопах и занимают те же экологические ниши, где находят своих хозяев. Как выяснилось, осы-блестянки характеризуются различной широтой ниш. Среди ос-блестянок - геобионтов встречаются как узко, так и широко специализированные виды.
Результаты проведенных исследований по распределению ос-блестянок в комплексах насекомых - геобионтов в зависимости от крутизны мезорельефа и механического состава почв показали, что их можно разделить на две большие группы.
К первой группе отнесены виды, обитающие на глинистых, а ко второй - на песчаных почвах. Комплекс ос-блестянок, обитающий на глинистых почвах составил 103 вида. Он наиболее многочисленный и включает 16 родов: Elampus, Omalus, Pseudomalus, Philoctetes, Holo-pyga, Colpopyga, Hedychrum, Hedychridium, Zarudnium, Euchrum, Pseudospinolia, Chrysidea, Trichrysis, Chrysura, Chrysis и Hexachrysis. Комплекс ос-блестянок песчаников составил 48 видов из 8 родов: Hedychrum, Hedychridium, Stilbum, Pseudospinolia, Trichrysis, Chrysura, Chrysis и Hexachrysis, при этом 25 видов оказались общими, обитающими как на глинистых почвах, так и на песчаниках. Это широко специализированные виды с широким кругом хозяев.
В зависимости от крутизны мезорельефа и состава почвы нами выделены 4 комплекса ос-блестянок: 1 -й - виды, обитающие на пологих глинистых почвах; 2-ой - на крутых глинистых почвах, З -й - на пологих песчаных и 4-й - на крутых песчаных почвах. К первому комплексу отнесено 57 видов: Elampus konowi (Buys.), E. panzeri (Fabr.), E. spinus Lep., Pseudomalus bergi (Sem.), P. pusillus (F)., P. pusillus semicupreus (Lins.), Philoctetes sareptanus (Mocs.), Holopyga amoenula Dahlb., H. aureomaculata Ab., H. gloriosa F., H. chrysonota (Förster), H. fervida (Fabr.), H. ovata Dahlb., H. pavlovskii Sem., H. vigora Lins., Colpopyga flavipes (Ev.), Hedychrum aureicolle Mocs., H. alexii Sem., H. cholodkovskii Sem., H. cribratum Mocs., H. gerstaeckeri Chev., H. g. plicatus Kil., H. gerstaeckeriformes Kil., H. kozhantshikovi Sem., H. longicolle Ab., H. nobile Scop., H. nobileforme Sem., H. sinicum Sem., H. tobiasi Kil., Hedychridium ardens Coq., H. femoratum Dahlb., H. satunini Sem., H. zelleri Dahlb., Euchrum chloropygum Buyss., E. lampadum Lins., E. maculiventre Lins., E. roseum Rossi, E. r. caputaureum Trautm., E. r. nanum Chev., E. sculpturatum Ab., E. scutellare Tour., E. turanum Sem., E. valesiense Lins., Pseudospinolia neglecta Schuck., Chrysura cuprea (Rossi), Ch. dichroa (Dahlb.), Ch. loevigata (Ab.), Chrysis angustifrons Ab., Ch. a. caucasicola Sem., Ch. calimorpha Mocs., Ch. grohmanni Dahlb., Ch. insperata Chevr., Ch. pyrrhina siciliaca Lins., Ch. p. rhodesiaca Lins., Ch. ramburi Dahlb., Ch. scutellaris Fabr., Ch. succincta L.
Ко второму комплексу отнесено 61 вид: Pseudomalus pusillus (F.), Colpopyga flavipes (Ev.),
Hedychridium ardens Coq., H. coriaceum Dahlb., H. elegantulum Buyss., H. femoratum Dahlb., H. lucidiventre Sem., H. zelleri Dahlb., Euchrum roseum Rossi, E. r. caputaureum Trautm., E. Turanum Sem., E. valesiense Lins., Zarudnium aheneum Dahlb., Chrysidea pumila Klug., Ch. persica Rad., Trichrysis cyanea L., Chrysis angustifrons Ab., Ch. analis caucasicola Sem., Ch. calimorpha Mocs., Ch. cerastes (Ab.), Ch. comparata Lep., Ch. c. lurea Sem., Ch. distincta (Mocs.), Ch. d. talhameri (Mocs.), Ch. exursa Lins., Ch. galloisi Buyss., Ch. grohmanni Dahlb., Ch. ignita bischoffi Lins., Ch. i. schenckiana Lins., Ch. i. daghestanica Mocs., Ch. interjecta Buyss., Ch. i. hemichlora Lins., Ch. lanciolata Lins., Ch. leachii Schuck., Ch. longula Ab., Ch. l. sublongula Lins., Ch. lusitanica (Bisch.), Ch. marginata Mocs., Ch. mutabilis Buyss., Ch. neobule Sem., Ch. placida Mocs., Ch. pyrrhina Dahlb., Ch. rutilans Ol., Ch. r. rigiana Lins., Ch. r. mesasiatica Sem., Ch. rutiliventris Ab., Ch. scutellaris Fabr., Ch. sybarita Forst., Ch. s. opaca Lins., Ch. s. pekinensis Tsun., Ch. splendidula Rossi, Ch. s.abdominata Lins., Ch. s. decora Mocs., Ch. subsinuata Marq., Ch. s. fallax Mocs., Ch. taczanovsky Rad., Ch. vicana Vin., Ch. valesiana FG., Ch. v. perezi Mocs., Hexachrysis variegata Ol. На глинистых почвах общими оказались 15 видов, причем численность таких видов, как Hedychridium ardens, H. zelleri, Ch. calimorpha и Ch. grohmanni, на крутых склонах была выше, чем на пологих соответственно в 6, 7, 8 и 11 раз, а численность видов: Euchrum roseum, E. r. caputaureum, E. turanum, E. valesiense и Ch. analis caucasicola была выше на пологих склонах, чем на крутых соответственно в 2, 3, 2, 10 и 5 раз. Другие общие виды для крутых и пологих глинистых склонов представлены единичными экземплярами.
Третий комплекс ос-блестянок, отмеченный на пологих песчаных склонах, составил 22 вида: Elampus pyrosomus (Förster), Omalus hohlbecki (Sem.), Hedychrum cholodkovskii Sem., H. gerstaeckeri Chev., H. intermedium Dahlb., H. nobile Scop., H. tobiasi Kil., H. virens Dahlb., Hedychridium ardens Coq., Hedychridium cupra-tum Dahlb., H. elegantulum Buyss., H. purpurescens Dahlb., Pseudospinolia neglecta Schuck., Chrysura cuprea (Rossi), Ch. purpureifrons (Ab.), Chrysis angustifrons Ab., Ch. exursa Lins., Ch. grohmanni Dahlb., Ch. leachii Schuck., Ch. mavromoustakisi Trautm., Ch. scutellaris Fabr., Ch. schousboei Dahlb.
К четвертому отнесен комплекс ос-блестянок на крутых песчаных склонах, он составил 31 вид: Hedychridium ardens Coq., Stilbum calens F., Trichrysis cyanea L., Ch. analis caucasica Mocs., Ch. angustula Sch., Ch. brevitarsis Thom.,
Ch. csikiana Mocs., Ch. comparata Lep., Ch. c. lurea Sem., Ch. exursa Lins., Ch. glazunovi Sem., Ch. grohmanni Dahlb., Ch. ignita L., Ch. i. impressa Sch., Ch. inaequalis Dahlb., Ch. indigotea Duf.-Per., Ch. lanciolata Lins., Ch. leachii Schuck., Ch. longula Ab., Ch. l. sublongula Lins., Ch. lusitanica (Bisch.), Ch. mediata Lins., Ch. m. berberiana Lins., Ch. m. fenniensis Lins., Ch. obtusidens Duf.-Per., Ch. placida Mocs., Ch. sybarita opaca Lins., Ch. schousboei Dahlb., Ch. valesiana F.-G., Ch. v. perezi Mocs., Hexachrysis variegata Ol. Общими оказались только 5 видов: Hedychridium ardens, Ch. exursa, Ch. grohmanni, Ch. leachii и Ch. schousboei, причем численность Hedychridium ardens и Ch. schousboei на крутых песчаных склонах была соответственно в 4 и 16 раз выше, чем на пологих, численность же Ch. exursa в 2 раза выше на пологих склонах, чем на крутых.
Другие виды в равной степени отмечены как на пологих, так и на крутых песчаниках.
Как видно, из проведенного анализа, осы-блестянки в почвенных биоценозах северного макросклона Центрального Кавказа распределяются неравномерно и характеризуются широтой своих ниш. Сходство экологических комплексов ос-блестянок - геобионтов в зависимости от мезорельефа и состава почвы показан на дендро-грамме (рис. 1). Как показал кластерный анализ при парном сравнении, все выделенные комплексы ос-блестянок достоверно различимы и характеризуются своей широтой ниши. Комплекс ос-блестянок крутых глинистых откосов отличается от других, рассмотренных в данной работе и на наш взгляд, является определяющим ядром в формировании фауны ос-блестянок в степной зоне Центрального Кавказа.
пологий глинистый склон
пологий песчаны
крутой песчаный склон
крутой глинистый склон
50 100 150 200 250 300 350 400
Linkage Distance
Рис. 1. Дендрограмма сходства экологических комплексов ос-блестянок в почвенных биоценозах в зависимости от мезорельефа и механического состава почвы (Метод Уарда, достоверность различий на уровне 110).
Интересным, на наш взгляд, является анализ распределения ос-блестянок в комплексах насекомых-геобионтов в зависимости от родовой принадлежности и биологических особенностей вида. Полученные данные показаны в табл. 1. Видно, что в почвенных биоценозах осы-блестянки встречаются из 17 родов. Наиболее полно представлены 7 родов: Holopyga, Hedych-rum, Hedychridium, Euchrum, Chrysidea, Trichrysis и Chrysis. Представители рода Holopyga. встречаются на покатых или пологих
склонах, представленных редким травостоем с отдельно стоящими растениями душицы, синеголовника или куртинами тимьяна и молочая. Представители родов Hedychridium и Euchrum широко представлены в пологих глинистых и песчаных биотопах. Эти два рода имеют много общего не только в выборе мест обитания, но тесно связаны со своими хозяевами из родов: ^Н^т и Osmia. Кроме того, осы-блестянки этих двух родов имеют и различие в выборе хозяев, которые гнездятся в этих же биотопах,
избирая свои экологические ниши. Так, например, представители ос-блестянок из рода Hedychrum кроме хозяев из родов ^И^т и Osmia, заражают роющих ос из родов: Cerceris,
Осы-блестянки рода Hedychridium по количеству видов представлены почти в одинаковой степени, как на крутых, так и на пологих склонах, но увеличилось число видов, приуроченных к глинистым биотопам. Это связано, на наш взгляд, с тем, что там же обитают и их хозяева - роющие осы из родов: Crabro, Psen и Dinetus. Роды Chrysidea и Trichrysis представлены в фауне хризидид-геобионтов по одному виду, но доминирут среди других видов ос-блестянок во всех исследуемых биотопах, первый вид особенно многочисленный на крутых глинистых склонах, а второй как на глинистых, так и на песчаных. Кроме того, эти виды нами отмечены и в комплексах насекомых - ксилоби-онтов. Общими хозяевами для этих видов являются роющие осы из родов: Trypoxylon и Pison. Кроме того, для представителей рода Trichrysis известны хозяева из роющих ос - Pemphredon, Heriades, Nitela, Crabro, из эуменид - Odynerus, а из одиночных пчелиных - Osmia [7].
Наиболее полно в фауне ос-блестянок в комплексах насекомых - геобионтов представлены осы-рода Chrysis. На крутых, отвесных глинистых и песчаных склонах они составили соответственно 70,5% и 87,1%, а на покатых или пологих глинистых и песчаных склонах соответственно - 17,5 и 31,8% от числа видов хризидид в этих биотопах. В этих же биотопах нами
Philanthus, Oxybelus и эуменид из рода Odynerus, а осы-блестянки из рода Euchrum паразитируют еще на роющих осах из родов: Tachysphex, Gorytes и Astata.
отлавливались и их хозяева, одиночные пчелиные, осы-эумениды и сфециды, представители родов: Anthidium, Osmia, ^Н^ш, Prosopis, Chalicidoma, Odynerus, Cerceris, Miscophus, Diodontus, Crabro, Eumenes, Trypoxylon и Pemphredon.
Выводы: в фауне ос-блестянок северного макросклона Центрального Кавказа выявлено 126 видов ос-блестянок - геобионтов из 17 родов. Осы-блестянки характеризуются различной широтой своих ниш, среди которых встречаются как узко, так и широко специализированные виды, но большинство отмеченных видов отдают предпочтение глинистым крутым и пологим склонам, где их разнообразие в 2,1 раза выше, чем на песчаниках. Кластерный анализ выделенных комплексов ос-блестянок в глинистых и песчаных биоценозах в зависимости от крутизны и механического состава почвы выявил достоверные различия и высокую степень специализации в выборе мест обитания у ос-блестянок -геобионтов, что позволяет считать эти комплексы самостоятельными.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Боровиков, В. искусство анализа данных
на компьютере: для профессионалов. - СПб: Питер, 2001. С. 512-516.
Таблица 1. Численность ос-блестянок в почвенных биоценозах в зависимости от родовой принадлежности
Род Число видов на поло- Число видов на кру-
ос-блестянок гих, покатых склонах тых, обрывистых
склонах
глинистых песчаных глинистых песчаных
Elampus 3 1 - -
Omalus - 1 - -
Pseudomalus 3 - 1 -
Philoctetes 1 - - -
Holopyga 8 - - -
Colpopyga 1 - 1 -
Hedychrum 13 6 - -
Hedychridium 4 4 6 1
Stilbum - - - 1
Euchrum 10 - 5 -
Zarudnium - - 1 -
Pseudospinolia 1 1 - -
Chrysidea - - 2 -
Trichrysis - - 1 1
Chrysura 3 2 - -
Chrysis 10 7 43 27
Hexachrysis - - 1 1
2. Винокуров, Н.Б. Осы-хризидиды (Hymenoptera, 7. Chrysididae) особо охраняемого эколого-курортного региона Кавказских Минеральных Вод // Актуальные проблемы сохранения устойчивости 8. живых систем. Материалы VIII Международной научной экологической конференции. - Белгород, 2004. С. 33-34.
3. Винокуров, Н.Б. Фауна ос-блестянок (Hymenoptera, 9. Chrysididae) в сообществах насекомых-ксило-бионтов Центрального Кавказа и Предкавказья // Тр. Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». - Нальчик, 2005. Т.1. С. 10. 89-90.
4. Казенас, В.Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphe-coidae) юго-восточного Казахстана // Тр. ВЭО. Насекомые аридных областей СССР и сопредельных 11. стран. - Л.: Наука, 1972. Т. 55. С. 93-186.
5. Малышев, С.И. Перепончатокрылые, их происхож- 12. дение и эволюция. - М.: Советская наука, 1959. С. 1-297. 13.
6. Мариковская, Т.П. К биологии пчелиных (Apoidea) юго-востока Казахстана // Тр. ВЭО. Насекомые аридных областей СССР и сопредельных стран. -Л.: Наука, 1972. Т. 55. С. 187-216.
PECULIARITIES IN ECOLOGY OF CUCKOO-WASPS (HYMENOPTERA, CHRYSIDIDAE) IN SOIL BIOCENOSES FROM THE NORTHERN MACROSLOPE OF THE CENTRAL CAUCASUS
© 2013 N.B. Vinokurov
Institute of Ecology of Mountain Territories named after A.K. Tembotov KBSC RAS,
Nalchik
The data on ecology and biotopical distribution of 126 cuckoo-wasp species from 17 genera depending on mesorelief and soil composition are given; the species complexes in terms of the ecological niche are distinguished. Cuckoo-wasps are characterized by various range of ecological niches; both the strictly and widely specialized species are found among geobiont cuckoo-wasps, but the most of recorded species prefer clay steep and gentle slopes where their diversity is 2,1 times higher than that in sandstones.
Keywords: cuckoo-wasps, geobiont, clay soils, sandstones, biocenosis, ecological niche
Никольская, М.Н. Надсемейство Chrysididae // Определитель насекомых европейской части СССР. -Л.: Наука. 1978. Т.3. Ч. 1. С. 58-71. Рябов, Е.И. Влияние неблагоприятных условий на урожай и земельные ресурсы Ставропольского края. - Ставрополь, Ставропольское книжное изд-во, 2001. С. 203.
Семенов-Тян-Шанский, А.П. Система трибы Hedy-chrini Mocs. (Hymenoptera, Chrysididae) и описание новых видов // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - Л.: Наука, 1954. T.XV. С. 138-145. Тобиас. В.И. Семейство Eumenidae / В.И. Тобиас, Н.В. Курзенко // Определитель насекомых европейской части СССР. - Л.: Наука, 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 152-173.
Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М., Высшая школа, 1970. 424 с. Kimsey, L S. The Chrysidid Wasps of the World / L.S. Kimsey, R.M. Bohar. - Oxford-Toronto, 1990. 1. 652 p. Linsenmaier, W. Revision der Familie Chrysididae (Hymenoptera) mit besonderen Berücksichtigung der europaischen Spezies. - Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1959. 32 (1). 1-232. S.
Nikolay Vinokurov, Candidate of Biology, Senior Research Fellow at the Laboratory of Invertebrates Diversity. E-mail: niko-vinokurov@yandex. ru
