ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 591.5
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЛАСКИ (MUSTELA NIVALIS L.)
НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
© А. Н. ДОБРОЛЮБОВ Государственный заповедник «Приволжская лесостепь» e-mail: a_dobroljubov@bk.ru
Добролюбов А. Н. - Особенности экологии ласки (Mustela nivalis L.) на Северо-Западном Кавказе // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 375-378. - В результате проведенного исследования получены данные о состоянии численности, биотопическомраспределении, особенностям питания и использования территории ласки в горных биоценозах.
Ключевые слова: численность, участок обитания, биотоп, мышевидные грызуны, ласка.
Dobroljubov A. N. - Features of ecology weasel (Mustela nivalis L.) in North-West Caucasus - // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. № 29. P. 375-378. - The study obtained data about the state of abundance, habitat distribution, food habits and the use of the territory of a weasel in the mountain biocenoses.
Keywords: abundance, habitat area, biotope, mouse rodents, weasels.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор материала производился на территории Северо-Западного Кавказа в Тебердинском заповеднике и прилегающих к нему с запада долинах рек Б. Марка, Аксаут, Маруха, Кызгич. Наблюдения велись в диапазоне высот от 1000 до 3500 м над уровнем моря (н.у.м.) в лесном, луговом и субнивальном поясах гор. Учеты численности ласки проводились в зимний период по следам на стационарных маршрутах в 1976-1992 гг. В лесном поясе проводились работы по троплению зверьков с регистрацией их деятельности и картированием методом маршрутной съемки.
С целью изучения различных аспектов пространственного размещения мелких куньих в 1985-1992 гг., зверьков отлавливали живоловушками в луговом поясе экологического стационара заповедника «Хатипара». Ловушки расставлялись в луговом поясе (от 2400 до 3000 м н.у.м.) площади 1,5 кв. км на разном расстоянии друг от друга. Мечение проводили с июня по октябрь методом ампутации пальцев в определенном порядке. Всего было отработано 1486 ловушко-суток и помечено 11 ласок. Для выяснения качественного состава пищи ласки было собрано и проанализировано 140 экскрементов зверьков. Количественные характеристики питания были получены в процессе наблюдений за пятью зверьками, которые содержались в неволе.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Распространение, численность и биотопиче-ское распределение. Ласка, встречающаяся в Тебер-
динском заповеднике и на прилегающих территориях, относится к центрально-европейскому подвиду Mustela nivalis vulgaris Erxl. Она широко распространена на всей территории Северо-Западного Кавказа. Зверьки обитают как на равнине в предгорьях, так и высоко в горах, поднимаясь до субнивального пояса (3000-3500 м н.у.м.). Численность вида в среднем не высока и испытывает значительные колебания по годам. Так по данным учетов, проводившихся в Тебердинском заповеднике, количество следов на 10 км маршрута колебалось в лесном поясе от 0,2 до 9,8, а в луговом (2200-3000 м н.у.м.) в среднем составляло 8,9.
Наиболее высока степень заселенности видом биотопов с хорошими кормовыми и защитными условиями. К ним относятся субальпийские поляны с пасторальной растительностью среди хвойных лесов, а также высокотравье в луговом поясе гор. Как в Тебердинском, так и в Кавказском заповеднике [3] обычна ласка в поясе темнохвойных лесов, для которых характерна довольно высокая численность мышевидных грызунов, а также значительная захламленность валежником. Последнее обстоятельство дает возможность зверькам свободно перемещаться под снегом по пустотам у поваленных стволов деревьев и добывать там грызунов. На верхней границе леса и лавинных стоках, где развито березовое и буковое криволесье, ласки, даже в конце зимы, свободно проникают под толщу снега в 1,5 и более метров через отверстия у стволов деревьев.
По результатам отлова зверьков живоловуш-ками в луговом поясе наибольшее число попаданий ласки приходилось почти поровну на разнотравные овсянницево-копеечниковые луга и участки лугов с пасторальной растительностью. Численность мышевидных грызунов здесь всегда очень высока (в среднем 25,2 зверька на 100 ловушко-суток) и поэтому данные растительные комплексы имеют большое значение для существовании мелких хищников.
Реже всего ласки посещали ловушки, поставленные на каменных осыпях. Численность грызунов в данном биотопе относительно высока (7,7 на 100 ловушко-суток) и стабильна, но видимо конкуренция с горностаем не позволяет ласке в полной мере использовать его пищевые ресурсы. Кроме того, на осыпях в высокогорье доминируют снеговые полевки Chionomys nivalis Mart. и Chionomys gud Sat. -относительно крупные виды грызунов, которых ласке добыть труднее, чем кустарниковую полевку (Microtus (Pitymys) majori Thom.). Так, средний вес взрослой снеговой полевки равен 49,7 г., а кустарниковой - 15,6. Это составляет: в первом случае 50 % от веса тела взрослого самца ласки и 145 % - самки; во втором - 15,7 % и 45,6 % соответственно.
Жилища. В горах Северо-Западного Кавказа ласка в качестве убежищ использует разнообразные, но всегда хорошо защищенные от непогоды и других хищников места. В лесном поясе зверьки чаще всего
устраиваются на отдых в нишах под корнями деревьев (37,5 %), в дуплах (25,0 %) и нагромождениях камней (25,0 %), а в луговом в - норах мышевидных грызунов (90 %). Одно и тоже убежище может использоваться зверьком несколько раз. Так, 8 февраля 1986 года, по следам на снегу было установлено, что самка ласки, выйдя из дупла в стволе бука, через десять метров, поймала лесную мышь и вернулась обратно. Лишь через сутки после этого зверек покинул свое убежище. Из десяти убежищ ласок, обнаруженных нами в луговом поясе, четыре посещались ими несколько раз. Гнезда зверьки устраивают сами или используют гнезда из сухой травы сделанные грызунами. Такое гнездо было обнаружено нами весной на субальпийском лугу (h =2600 м н.у.м). Первоначально оно принадлежало кустарниковой полевке и располагалось под куртиной овсяницы пестрой. Гнездо имело шарообразную форму и было выстлано шкурками грызунов.
Питание. На Северо-Западном Кавказе, как и в других частях ареала, основная пища ласки - мышевидные грызуны (табл. 1), доля других видов корма незначительна. В лесном поясе хищник чаще добывает лесных мышей (Apodemus sylvaticus L.), а на лугах кустарниковых полевок (Microtus (Pitymys) majori Thom.). Последний вид встречается во всех горных биоценозах, но доминирует по численности только в луговых сообществах.
Таблица 1
Состав пищи ласки в Тебердинском заповеднике (встречаемость в % от числа исследованных экскрементов)
Вид корма Лесной пояс Луговой пояс и луга среди леса
Снежный период n=10 Бесснежный период n=7 Снежный период n=14 Бесснежный период n=110
Млекопитающие 70 100 100 81,8
В том числе: Мышевидные 70 85,7 100 89,1
Лесная мышь 60 14,3 0 7,3
Кустарниковая полевка 10 0 78,6 40,9
Снежные полевки 0 0 7,1 21,8
Клухорская мышовка 0 0 0 1,8
Полевки ближе не определенные 20 0 0 9,1
Мышевидные ближе не определенные 25 71,4 7,1 17,3
Кроты 0 14,3 7,1 0,9
Мелкие млекопитающие ближе не определенные 0 0 7,1 1,8
Птицы 10 0 0 5,5
Пресмыкающиеся 0 0 0 0,9
Насекомые 0 0 0 1,8
Растительные остатки 0 0 0 3,6
экология ►►►►>
Таким образом, встречаемость в питании ласки тех или иных видов мышевидных грызунов тесно связана со степенью их доминирования в биоценозах.
Из насекомоядных млекопитающих в питании ласки отмечен только крот. Наблюдения за хищниками в неволе свидетельствуют, что насекомоядные поедаются лаской лишь в том случае, когда не хватает для насыщения других кормов. Специальные исследования [11] показали, что ласки преследуют землероек редко и большей частью случайно. Птицы представлены в питании хищника мелкими видами, часть из которых видимо, добывается в гнездах. По сообщению В. А. Котова и Л. С. Рябова [3], в Кавказском заповеднике птицы в питании ласки составляют 27,7 % и добываются лаской преимущественно в гнездовой период. Ряд авторов указывают на склонность ласки к запасанию корма. Так, П. Б. Юргенсон [10] сообщает об известных ему кладовых, в которых было более 457 недоеденных ею мышей. М. А. Рубина [7] отмечает, что при перекладке скирд нередко обнаруживали запасы ласок. При наблюдении за ласками в неволе нами было установлено, что при избытке корма они прячут в укромных местах клетки по 2-3 недоеденных или целых грызуна. В литературе нет единого мнения относительно степени проявления хищнического инстинкта у ласки. Г. А. Новиков [5] указывает, что ласки отличаются большой кровожадностью и при случае истребляют значительно больше животных, чем могут съесть. Однако, по мнению Д. В. Терновского [8] хищнический инстинкт у ласки при благоприятных кормовых условиях быстро нивелируется. В неволе, при обилии живой добычи, ласки через 3-5 дней убивают не более 1-2 мышей в сутки, тогда как в первые два дня они уничтожали почти всех животных. Замечено, что у хищников, отловленных взрослыми в природе, эта особенность поведения проявлялась наиболее четко [9]. Наши наблюдения за ласками в зимний период показывают, что, как правило, добыв достаточное для насыщения количество пищи, зверьки прекращают охоту.
Как показали наблюдения за зверьками в неволе, суточная потребность ласок в пище довольно высока и составляет 30,4 г для самок и 37,2 г для самцов. Относительное количество потребляемой пищи для самцов составляло 35 %, а для самок - 43 % от веса тела, что связано с более высоким уровнем обмена веществ у последних.
Потребность в кормах у ласки заметно меняется по сезонам года [2]. Наши наблюдения за зверьками в неволе показали, что в течение года у них существует два заметных подъема уровня потребления пищи. Оба они приходится на периоды линьки, когда повышается интенсивность обменных процессов, связанная с отрастанием волосяного покрова. Более интенсивное потребление пищи отражается и на весе тела зверьков, который особенно заметно увеличивается весной и осенью.
Участки обитания и использование территории.
У ласки, также как и у большинства хищных млекопитающих существует своя территориальная система
использования жизненного пространства. Площадь и конфигурация участка обитания конкретного зверька не постоянна и зависит от многих причин: уровня численности мышевидных грызунов, погодных условий, физиологического состояния и т.д. Среди них основной является обеспеченность пищей. Так, на Кольском полуострове [4] в ряде случаев суточный ход ласки превышал 1,5—2,5 км, а в богатой леммингами тундре составлял всего несколько сотен метров. Площадь участка обитания зимой 1938/39 гг. составляла не более десятка гектар. В Кировской области по результатам тропления 13 ласок [6] длина суточного хода зимой 1972/73 гг. была равна 260—3650 м, в среднем, площадь суточного участка колебалась от 0,2 до 86,4 га, в среднем 17,6 га. Относительно большой суточный ход и участок обусловлены, по мнению автора, неблагоприятными условиями — низкой численностью мышевидных грызунов и землероек. В лесах Англии [12] размер индивидуального участка обитания ласки связан, по мнению автора, в основном с плотностью населения жертв, а не с охотничьим мастерством хищника.
Наши исследования показали, что протяженность суточного хода ласки в Тебердинском заповеднике очень изменчива и определяется успешностью охоты. Так зимой 1985/86 гг. длина суточного хода у самок колебалась от 15 до 500 м, в среднем 227 м (п=5). Наименьшая его протяженность отмечена, когда зверек, поймав грызуна, тут же вернулся с добычей в убежище. Самцы в отличие от самок менее приспособлены к охоте в норах грызунов, а абсолютные показатели потребности в пище у них выше. Поэтому средняя длина их суточного хода значительно больше. Наблюдения в зимние периоды 1978—81 гг. показали, что в лесном поясе она была равна в среднем 1,6 км (п=7). Площадь участка обитания самки не велика. По нашим данным две ласки зимой 1985/86 гг. охотились в течение пяти дней в буковом лесу на площади 3,8 и 3,4 га. Самцы занимают территорию от 5,9 до 14,3 га, в среднем 9,0 (п=4). Свои участки обитания ласки могут использовать в течение продолжительного времени. К примеру, помеченный нами 11.06.86 г. в альпийском поясе взрослый самец через год неоднократно отлавливался в том же месте. Площадь его участка была приблизительно равна 7,0 га.
По данным К. М. Кинг [12] в Англии отдельная особь у ласок удерживает свой участок обитания в среднем семь месяцев. В случае освобождения участка его территория занимается другими зверьками. По сообщению Д. Локки [13] это происходит через шесть недель, а по данным К. М. Кинг [12] — не менее чем через одну неделю. Наши наблюдения в Тебердинском заповеднике на стационаре «Хатипара» показали, что на освободившейся территории новый «хозяин» появляется примерно через месяц. Так, 16.07.87 г. на альпийском лугу (2600 м н.у.м.), при отлове с целью мече-ния случайно погиб взрослый самец ласки, а 27.08.87 г. на его участке был обнаружен другой зверек. По нашим наблюдениям освободившиеся участки заселяются ласками того же пола, что и ранее живший здесь «резидент». Это видно из следующих данных: в трех
известных нам случаях освободившиеся территории самцов были вновь заняты зверьками того же пола и в двух случаях аналогичные замены произошли у самок.
Особенности территориального поведения. Одной из характеристик использования территории участка обитания является наличие троп, мест постоянной охоты, убежищ и т.д. Постоянных, существующих длительное время троп у ласок нами не обнаружено, хотя на участках обитания зверьков есть излюбленные места прохождения по его территории. Такие «коридоры» могут быть различной ширины, от 1 до 5 метров, где на снегу бывает видно множество следов зверька. Подобные временные тропы возникают, например, когда зверьки, обнаружив крупную добычу, какое-то время ходят к ней кормиться. Так, мы обнаружили набитую в снегу самцом ласки тропинку, которую зверек проложил к тушке погибшего зимой вальдшнепа. Длина тропы была равна 70 метрам и использовалась лаской в течение двух недель.
Как и на всем протяжении своего ареала, на Северо-Западном Кавказе ласка очень активный хищник, тщательно обследующий свою охотничью территорию в поисках пищи. В связи с этим охотничьи наброды зверьков извилисты, с частыми возвратами и петлями. Интенсивность охотничьей деятельности (количество охот на 10 метров охотничьего хода) высока и равна в среднем 0,92. Причем у самок этот показатель несколько выше (1,2), чем у самцов (0,9). Одной из причин такой разницы в полноте использования охотничьей территории является половой диморфизм у ласок. Самки значительно мельче и могут проникать в убежища грызунов, которые для самцов остаются неприступными. В опытах на зверьках, содержавшихся нами в неволе, самки проникали за пищей через отверстия диаметром 2,6—2,1 см, а самец — 2,9 [1]. Удачные охоты, зарегистрированные при троплении ласок (п=5) в различных биоценозах Тебердинского заповедника составляли 3,1 % от общего количества. Хотя здесь необходимо отметить, что удается обнаружить не все случаи поимки жертв и в связи с этим показатель может быть занижен. Число случаев охоты по данным троплений колеблется в очень широких пределах от 1 до 141 и, видимо, зависит от численности мышевидных грызунов на охотничьей территории ласки и от индивидуальных потребностей зверька в пище. Пойманного грызуна хищник, как правило, перетаскивает в подходящее убежище. Средняя дистанция, на кото-
рую зверьки переносили добычу - 71,5 м (от 1,5 м до 140 м). По данным Д. В. Терновского [9] максимальное расстояние равно 400 м. Места, где ласки охотятся, разнообразны. Наиболее часто это происходит в комлевых частях деревьев и кустарников (28,9 % случаев); под валежником (33,1 %); в грудах камней и на каменных осыпях (15,9 % - в лесном и 34,4 % в луговом поясе), в пустотах под нависающими берегами ручьев и горных рек (7,8 % и 2,8 % соответственно), в пустотах под снегом (14,3 % и 54,9 %).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Добролюбов А. Н. Куньи в горно-луговых биоценозах (численность, биотопическое размещение и особенности питания // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Издательство МГУ, 1986. С. 67-73.
2. Данилов И. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР Л.: «Наука», 1976. 256 с.
3. Котов В. А., Рябов Л. С. Промысловые и ценные млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края // Тр. Кавказского заповедника. Майкоп, 1963. Вып. 7. 238 с.
4. Насимович А. А. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурентными отношениями с горностаем // Зоол. журн. 1949. Т. 28. № 2. С. 177-182.
5. Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л., 1956. 293 с.
6. Плешак Т. В. К экологии ласки в зимний период // Вопр. биологии промыслов. животных и организ. охот. хоз-ва. Пермь, 1972. С. 80-83.
7. Рубина М. А. Некоторые черты экологии ласки (Mustela nivalis L.) по наблюдениям в Московской области // Бюлл. МОИП. 1960. Отд. биол. 65. № 4. С. 25-34.
8. Терновский Д. В. Об отношении хищника к жертве // Териология. Новосибирск: «Наука», 1972. Т. 1. С. 395-400.
9. Терновский Д. В. Биология куницеобразных (Musteliedae). Новосибирск: «Наука», 1977. 279 с.
10. Юргенсон П. Б. Ласка. М.: Внешторгиздат, 1932. 24 с.
11. Erlinge S. Feeding habits of the weasel Mustela nivalis in relation to prey abundance // “Oikos”, 1975. V. 26. № 3. P. 378-384.
12. King C. M. The home range of the weasel (Mustela nivalis) in an English woodland // J. Anim. Ecol. 1975. Vol. 44. № 2. P. 639-668.
13. Lockie J. D. Territori in Small Carnivores // Symp. Zool. Soc. London. 1966. № 18. P. 143-165.