CC BY
72
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 574
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ТРУДНОСТИ ИЗУЧЕНИЯ БОБРОВ НА БОЛОТАХ
Н. А. Завьялов
Государственный природный заповедник «Рдейский» 175271 г. Холм, Новгородская обл., ул. Челпанова, д. 27, e-mail: zavyalov_n@mail.ru
В последние годы в Старом и Новом Свете отмечается расселение бобров в болотные массивы и их постепенное освоение. В задачи данного сообщения входит анализ новых данных по состоянию бобрового населения восточной части Полистово-Ловатской болотной системы (Новгородская область, Северо-Запад России) и обсуждение закономерностей обитания бобров в специфических местообитаниях водоразделов и начальных звеньев гидрографической сети, а также методические трудности изучения бобров в таких местообитаниях. В Полистово-Ловатской болотной системе и вокруг неё сформирована устойчивая бобровая популяция с высокой плотностью населения. Бобры заселили все водоёмы района исследований, включая внутриболотные водотоки с торфяными берегами. Строительная деятельность бобров интенсивна и выражается не только в сооружении плотин, но и многочисленных каналов. Изменения среды обитания происходят непрерывно. Первый опыт использование фотоловушек для определения численности бобров в некоторых поселениях района исследований показал их относительно невысокую эффективность, что может быть объяснено постоянным прессом крупных хищников (волк, медведь). Перспективным направлением в дальнейших исследованиях бобров, заселяющих болота, представляется синтез традиционных и дистанционных методов исследований.
Ключевые слова: речной бобр, болотный массив, мониторинг, фотоловушки, средообразующая деятельность.
ВВЕДЕНИЕ
Заселение болот бобрами (Castor fiber L., C. canadensis Kuhl) - относительно недавнее явление, наблюдаемое одновременно в Европе, Северной и Южной Америке. Собственно болотный тип поселений известен давно и подробно охарактеризован И.А. Шиловым [1952 (Shilov, 1952)]. «Болота таких мест характеризуются обильным увлажнением почвы - вплоть до наличия участков открытой воды глубиной 50-60 см между кочками; часто через болото протекает ручей. Растительность травянистая, болотного типа, и чрезвычайно мощные заросли ивовых кустарников; в ряде случаев такие болота окружены лиственным лесом. Жилища бобров располагаются посреди болота (часто у русла ручья), «коблы» или хатки. Очень характерно наличие в таких поселениях сложной сети каналов, служащих бобрам основными путями передвижения; плотины встречаются не всегда; в тех случаях, когда они имеются, размеры их невелики; основная роль плотин в таких стациях - способствовать большому обводнению болота» [Шилов, 1952 (Shilov, 1952)]. Долгое время такой тип поселений встречался редко. Например, болотные поселения бобров были редкими в бассейне Оки в 1950-е гг. [Бородина, 1956 (Borodina, 1956)], в Березинском заповеднике из обследованных в 1972-1974 гг. 207 поселений на болотах было 9 (4%) [Став-ровский, 1978 (Stavrovskiy, 1978)], на Северо-Востоке Европейской части России поселения болотного типа составили только 0.4% от общего числа поселений [Соловьев, 1991 (So-lov'yev, 1991)]. В Дарвинском заповеднике за
1980-2002 гг. всего обнаружено 150 поселений, из них на болотах только 7 (4.7%) [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)]. В Белоруссии в 1980-х гг. болотный тип поселений был приурочен только к низинным болотам, на верховых и переходных болотах бобры не обитали [Толкачев, Саутин, 1988 (Tolkachev, Sautin, 1988)]. Однако, по мере роста численности бобров и их расселения, появились поселения на периферии гидрологической сети, в том числе и на водораздельных болотах.
Так к началу 1990-х гг. в Литве плотность населения бобров была очень высокой (0.89 поселения/км русла), при этом не было значимых различий в плотности населения среди водоёмов разных типов, несмотря на то, что эти водоёмы значительно отличались по условиям обитания. Большая часть поселений была расположена на начальных звеньях гидрологической сети (каналы, озёра, малые реки, маленькие лесные болота) [Ulevicius, 1997].
В Миннесоте (США), за период с 1979 по 1981 гг. доля бобровых поселений на болотах увеличилась с 29 до 36%. Расселению бобров на болота способствовали: общая высокая плотность населения, многоводный 15-летний период и отсутствие волка (Canis lupus) [Reber-tus, 1986].
Анализ космоснимков в аргентинской части Огненной Земли показал, что под воздействием бобров находилось более 31 тыс. га или 1.6% территории. Распределение и влияние бобров на растительные сообщества было неравномерным, агрегированнным. Наличие тор-
фяных болот имело положительную достоверную связь с большей площадью воздействия бобров и количеством их плотин, но эта взаимосвязь становилась незначимой, если на площадке преобладали болота. Таким образом, торфяники, накапливающие воду, могут быть критически важными для выживания бобров в условиях Огненной Земли [Henn et al., 2016]. В другой работе, выполненной в этом же регионе, показано, что бобры заселяли самые разнообразные местообитания за исключением обширных верховых болот. Из 51 обследованного поселения 29 были на болотах. Из них 10 - в низинных болотах между холмов, а 19 поселений на проточных водоёмах между разными частями болотного массива, получающих воду из верховых болот. Во всех болотных поселениях отмечена интенсивная роющая деятельность бобров [Westbrook et al., 2017].
Наземные обследования и анализ аэрофотоснимков в горах Канады показали, что 73% торфяных болот имели следы современной или недавней деятельности бобров. Широкое использование бобрами данных биотопов, по мнению авторов, противоречит существующим взглядам на болота как маргинальные местообитания бобров [Morrison et al., 2014].
РАЙОН ИССЛ
Полевые работы проводились в 20032016 гг. на площади 1200 км2. Район исследований включал территорию Рдейского заповедника, его охранную зону, восточную часть территории Полистовского заповедника и заболоченные леса вокруг ПЛБС (рис. 1).
Район исследований относится к Заполье-Поддорскому (Полистовскому) геоботаническому району, для которого характерны обширные верховые болота с заболоченными лесами и сельскохозяйственными угодьями. Последние занимают не более 15% площади. Леса (30-40%) вкраплены небольшими островами среди болот или оконтуривают их. Заболоченность района более 50%, густота речной сети 0.84 км/км2. ПЛБС - одно из самых крупных болот на Северо-Западе Европейской части России. Климат умеренно-континентальный [Андреев и др., 2002 (Andreev et al., 2002)].
МАТЕРИАЛЫ
Территорию обследовали круглогодично, когда болото было проходимо: зимой на лыжах и снегоходе, летом и осенью - пешие маршруты. Подсчитывали все жилые и нежилые поселения, фиксировали их координаты с помощью GPS, измеряли каналы, хатки, плотины. Оценку численности выполняли методом «выявления мощности поселения» [Лавров, 1952 (Lavrov,
Заселение бобров в Полистово-Ловатскую болотную систему (ПЛБС) (Новгородская и Псковская области) началось в начале 1980-х гг. Этому способствовал ряд факторов: высокая плотность населения и освоение оптимальных местообитаний на соседних территориях; густая речная сеть, обширные мелиоративные работы в недалеком прошлом; интенсивные рубки и пожары вокруг болота в 1970-1980 гг. приведшие к появлению обильных лиственных молодняков; сокращение численности сельского населения и забрасывание обширных территорий вокруг болота; в период 1981-1995 гг. речной сток был в 1.5 раза больше среднего многолетнего [Завьялов, 2015 (Za-vyalov, 2015)].
Таким образом, в Старом и Новом Свете в последние годы наблюдается расселение бобров на болота и их постепенное освоение. В задачи данного сообщения входит анализ новых данных по состоянию бобрового населения восточной части ПЛБС, и обсуждение, на примере этой болотной системы, закономерностей обитания бобров в специфических местообитаниях водоразделов и начальных звеньев гидрографической сети, а также методические трудности изучения бобров в таких биотопах.
ЕДОВАНИЙ
Протяженность вегетационного периода более 130 дней, среднее годовое количество осадков 600-700 мм, устойчивый снежный покров лежит 105-110 дней, его средняя глубина 30 см.
Для ПЛБС характерна обширная гидрологическая сеть и множество небольших островов с хвойными и широколиственными лесами. Для сохранения биоразнообразия, природных комплексов и естественных процессов болотной системы в 1994 г. организованы Полистов-ский (36 тыс. га) и Рдейский (36.9 тыс. га) заповедники.
Леса вокруг болота были вырублены в 1970-1980 г., и сейчас это главным образом вторичные молодые берёзовые (Betula ssp.) и осиновые (Populus trémula L.) леса и посадки ели [Picea abies (L.) H. Karst.]. Сельскохозяйственные земли давно заброшены, зарастают мелколесьем и кустарниками.
И МЕТОДЫ 1952)]. Принята следующая шкала оценки бобровых поселений: слабое - 1-2 бобра в поселении, среднее - 3-5, сильное - 6-8 зверей. Эта шкала проверена визуальными наблюдениями: в 5 поселениях проведено 59 ч. наблюдений. В 2016 г. для оценки численности бобров использовались фотоловушки Scout Guard 560, Keep Guard 760, Bushnell Nature View Cam HD.
Рис. 1. Схема размещения бобровых поселений в районе исследований в 2003-2016 гг. 1 - бобровые поселения, 2 - Полистово-Ловатская болотная система, 3 - границы Рдейского заповедника, 4 - мелиоративные каналы, 5 -озёра, 6 - реки и ручьи.
Fig. 1. Map of the location of beaver settlements in the study area in 2003-2016. 1 - Beaver settlements, 2 - Polistovo-Lovatskaya mire system, 3 - borders of Rdeysky reserve, 4 - ameliorative canals, 5 - lakes, 6 - rivers and streams.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Объём и полнота полученных данных за 2004-2016 гг. показаны в таблице 1.
В 2003-2016 гг. в районе исследований всего обнаружено 159 поселений. Из них на озёрах - 12, малых реках с минеральными берегами - 74, мелиоративных каналах - 51, болотных водотоках с торфяными берегами - 22. Размещение бобровых поселений в районе исследований показано на рис. 1.
Внутриболотные водотоки имеют торфяные берега, часто русло «перехвачено» мхом и функционирует как подмоховая «труба», есть
множество «окон» и сплавин. Русла зимой слабо замерзают или не замерзают вовсе. Здесь главный древесно-кустарниковый корм для бобров - берёза, характерно также массовое объедание коры сосен. Из травянистых кормов большую роль играют белокрыльник болотный [Calla palustris L.], вахта трёхлистая [Menyantes trifoliata L.], кубышка жёлтая [Nuphar lutea (L.] Sm.), осоки [Carex ssp.], касатик ложноаирный [Iris pseudacorus L.], тростник южный [Pragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.], сабельник болотный [Comarum palustre L.].
Таблица 1. Количество проверенных и не проверенных поселений в районе исследований в 2004-2016 гг.
Table 1. Number of verified and not verified colonies in the study area in 2004-2016
Год Year Всего проверено Total verified Всего не проверено Total not verified Проверено в заповеднике Verified in reserve Не проверено в заповеднике Not verified in reserve
2004 50 - 29 -
2005 87 13 39 4 (9%)
2006 85 22 42 3 (7%)
2007 88 26 44 5 (10%)
2008 84 32 42 7 (17%)
2009 75 36 42 8 (16%)
2010 94 28 43 5 (10%)
2011 110 25 47 6 (11%)
2013 84 58 44 10 (19%)
2014 86 61 40 14 (26%)
2015 102 47 42 16 (28%)
2016 79 80 39 21 (35%)
* С *
10 м
У
+ 2 * 3
• 4
★ 5
Рис. 2. Схема канальной сети поселения на краю болотного массива. 1 - верховое болото, 2 - черно-ольшаник, 3 - осочники, 4 - плотины, 5 - хатка, 6 -каналы, 7 - каналы шириной более 1 м.
Fig. 2. Scheme of the channel network of the settlement on the mire massif edge. 1 - raised bog, 2 - black alder, 3 - sedge, 4 - beaver dams, 5 - beaver lodge, 6 - canals, 7 - chanals more than 1 m wide.
Плотины на внутриболотных водотоках небольшие, строятся из комков торфа и древесных остатков, поднимают воду не более чем на 30-40 см и быстро разрушаются. Обширные пруды образуются редко, а если и образуются, то существуют недолго. Чаще всего плотины сооружаются для сохранения воды в каналах, когда сама плотина является одним из берегов канала. На таких водотоках роющая деятельность бобров имеет большее значение, нежели сооружение плотин. Бобры перемещают огромные объемы грунта и торфа, расчищают и углубляют каналы, нагребают валики торфа вдоль каналов. Например, в одном из поселений на краю болота, на участке протяженностью 450 м, общая протяженность бобровых каналов составила 1440 м, а объем перемещенного торфа и грунта - 234 м3 (рис. 2).
Малые реки с минеральными берегами. Ненарушенных деятельностью человека малых рек, текущих в минеральных берегах, в районе исследований нет. Мелиорированные малые реки имеют спрямленное и углубленное русло и отличаются от каналов только наличием сохранившихся фрагментов поймы - остаточных водоёмов, стариц. Однако некоторые участки водотоков сохранили естественную структуру: чередование плёсов и перекатов, меандрирова-ние. Прибрежные леса на таких участках подвергались рубкам, были расчищены под пастбища или сенокосы. Обитание без плотин невозможно, а строительство плотин быстро делает эти территории оптимальными местообитаниями для бобров.
Мелиоративные каналы - наиболее распространённые водные объекты в районе исследований. Даже на почти не затронутой мелиорацией территории Рдейского заповедника насчитывается 74 км каналов, тогда как на сопредельных территориях, особенно по краям
болотного массива, густота сети каналов очень высока (рис. 1). Это каналы лесной и сельскохозяйственной мелиорации разного возраста и разной степени разрушения. Условия обитания бобров самые разные - от оптимальных до пес-симальных. Но в любом случае их обитание возможно только при сооружении плотин.
Внутриболотные озёра мало привлекательны для бобров. Древесных кормов здесь мало, по берегам растут чистые сосняки. Бобры селились на местах старых пожарищ, зарастающих березняками, или в истоках и устьях
речек и каналов. В таких местах берега суше и лучше условия для развития древесной растительности, а в руслах рек (каналов) имеются заросли макрофитов.
Большинство поселений расположены в полосе шириной 1-3 км по краю болота. В последние годы новые поселения были найдены на малых болотных озёрах, «окнах» подмохо-вых речек или же бобры повторно заселяли ранее заброшенные участки. Динамика численности бобров на территории собственно Рдейско-го заповедника показана на рис. 3.
Рис. 3. Динамика численности бобров на территории Рдейского заповедника в 2004-2016 гг.
Fig. 3. The beaver number dynamics in the Rdeysky Reserve in 2004-2016.
Средняя продолжительность обитания бобров в одном поселении составила 5.44±0.42 года (п=95). В 21 поселении бобры обитали непрерывно 10 и более лет. Средняя продолжительность отсутствия - 3.70±0.46 года (п=46).
Бобровое население относительно стабильно. Расстояние до ближайшего соседа (как показатель плотности населения) за все годы наблюдений оставалось относительно стабильным. Ежегодно около 30% поселений - крупные, состоящие из 6-8 бобров (см. таблицу 2).
Таблица 2. Доля поселений (%) разного размера и плотность населения (±SD, м) в 2007, 2011 и 2014 гг. Table 2. The proportion of colonies (%) of different sizes and population density (±SD, m) in 2007, 2011 and 2014
Поселения Год / Year
Colony size 2007 2011 2014
Крупные (6-8 бобров) Big (6-8 beaver) 36 34 24
Средние (3-5 бобров) Medium (3-5 beaver) 54 55 55
Слабые (1-2 бобра) Small (1-2 beaver) 10 11 21
Расстояние до ближайшего соседа, м Distance to nearest neighbor, m 1483±762 (n=55) 1511±938 (n=62) 1335±763(n=54)
В 89% поселений бобры жили в хатках, в 11% - в норах. Хатки часто большие и в одном поселении может быть до 5-6 хаток разного размера. Дефицит мест пригодных для сооружения хаток вынуждает бобров в течение многих лет использовать одни и те же хатки, постоянно их ремонтировать, в результате образуются жилища более 20 м в длину.
Плотины зарегистрированы в 89% поселений, в среднем 4.3-6.7 плотин на 1 км русла. Средняя длина плотины 23.4 м (п=257). Самые большие плотины и самые большие пруды найдены на границе болота и минеральной почвы. Несмотря на то, что часть плотин ежегодно разрушается паводками, постоянно строятся новые плотины и в результате, общее количе-
ство плотин на малых реках увеличивается. Например, за 2005-2015 гг. на р. Копейнице (12 км) было отмечено 85 плотин, из которых 28 за это время полностью разрушились, 11 -значительно разрушены, 5 - затоплены водами бобровых прудов и 41 плотина успешно накап-
ливала воду. За это же время на р. Горелке (11 км) было найдено 96 плотин, из которых 31 - полностью разрушилась, 18 - значительно разрушены, 2 - затоплены и 45 успешно накапливали воду (рис. 4).
Рис. 4. Изменения количества и расположения бобровых плотин на реках Горелка и Копейница в 2005-2015 гг. 1 - граница заповедника, 2- граница охранной зоны, 3 - бобровая плотина, 4 - направление течения.
Fig. 4. Changes of the number and location of beaver dams on the Gorelka and Kopeynica rivers in 2005-2015. 1 -boundary of the reserve, 2 - boundary of the buffer zone, 3 - beaver dam, 4 - flow direction.
Таблица 3. Результаты работы фотоловушек в 2016 г. Table 3. Results of the camera trapwork in 2016
Поселение Colony В14 В14/В16 В354 В120 В416 В413 В154 Всего Total
Марка фотоловушки / Camera Trap Mark BNVC BNVC KG760 KG760 SG560 KG760 BNVC
Режим / Mode фото photo фото photo фото photo фото+видео photo+video фото photo фото photo фото photo
Установлена / Installed 07.06.16 11.08.16 30.04.16 14.06.16 11.04.16 06.06.16 03.11.16
Снята / Removed 29.11.16 11.11.16 06.05.16 09.08.16 06.06.16 09.06.16 26.01.17
Отработано л/с Worked days 174 95 6 56 25 34 84 474
Всего снимков (роликов) / Total numbers of photo and video 1537 473 34 11/6 55 17 144 2271
Информативных / Informative 89 261 5 4/4 8 0 19 386
Бобр / Beaver 38 147 - - - - - 185
Лось / Moose - - - 1 - - - 1
Кабан / Wildboar - - - 3/4 - - - 3
Волк / Wolf 1 4 - - - - 16 21
Рысь / Lynx - - - - - - 3 3
Медведь / Bear 38 - - - - - - 38
Енотовидная собака/ Racoon dog - 77 - - - - - 77
Норка американская / American mink - 30 - - - - - 30
Утки / Ducks 12 - 5 - 8 - - 25
Воробьиные птицы / Passeriformes - 3 - - - - - 3
Примечание. BNVC - Bushnell Nature View Cam HD; KG760 - KeepGuard 760; SG560 - ScoutGuard 560.
Результаты использования фотоловушек для определения численности бобров в некоторых поселениях приведены в таблице 3.
В14 - фотоловушка была установлена на расстоянии 10-12 м от жилой бобровой хатки. Отработала дольше всех - 174 суток. Получены интересные снимки обследования волком бобровой хатки и 38 снимков охоты медведя на бобров. Необходимо отметить, что медведь не только раскапывал хатку, но и активно преследовал бобров в воде, пытался «глушить» их хлопая передними лапам по воде. Не добившись успеха вечером, медведь снова пришел к этой же хатке утром следующего дня и снова пытался добыть бобров, но не преуспел в этом. Бобры этого поселения проявляли большую осторожность и даже через несколько месяцев после нападения медведя выходили из хатки только в полной темноте, вследствие чего получены некачественные ночные снимки, по которым невозможно определить количество обитающих в хатке бобров.
В14/В16 - фотоловушка была установлена на маркировочной площадке, на границе
двух поселений. В результате получено много качественных фотографий бобров (см. таблицу 3). Но, учитывая, что маркировочные площадки на границах посещают бобры разных поселений [Завьялов, 2015 (2аууа1оу, 2015)], полученные данные говорят скорее об интенсивности контактов бобров соседних поселений, нежели об их количестве.
В154 - фотоловушка была установлена напротив зимнего запаса корма в поселении на внутриболотном водотоке. Несмотря на то, что она отработала 84 суток (с начала ноября по январь), ни одного снимка бобров не было сделано. Однако установлено, что в это время поселение регулярно обследовали крупные хищники - рысь и волк (см. таблицу 3).
Во всех остальных случаях (поселения В354, В120, В416, В413), продолжительность работы фотоловушек варьировала от 6 до 56 суток, при этом ни одного снимка с бобрами сделано не было. В это же время другие животные фиксировались регулярно, в том числе и такие небольшие и быстро перемещающиеся, как воробьиные птицы (см. таблицу 3).
ОБСУЖДЕНИЕ
Количество проверенных за год поселений заметно различалось по годам. Наименьшее количество проверенных поселений (50) было в 2004 г., наибольшее - 110 в 2001 г. Количество непроверенных поселений увеличивалось по мере увеличения изученности территории и увеличения общего числа поселений. Наибольшее число непроверенных поселений было в 2016 г. - 80 поселений. В процессе мониторинга бобрового населения района исследований больше внимания уделялось собственно территории Рдейского заповедника. Но и для заповедника доля ежегодно непроверенных поселений постепенно возрастала с 9% в 2005 г. до 35% в 2016. Для обширных заболоченных территорий, с их заметно изменяющейся погодам и сезонам года степенью обводнённости и доступности, ограниченным количеством времени, когда можно проводить учёты бобров, неустойчивостью снежного и ледового покровов, часто невозможно ежегодно обследовать все поселения. Первым на неприменимость существующих методов учёта бобров в поселениях с малым количеством древесно-кустарниковых кормов, большой долей макро-фитов в питании и заболоченными берегами водоёмов обратил внимание В. А. Соловьев [1971 (8о1оу'уеу, 1971)]. Он же отмечал, что оптимальные условия для учёта бобров в Тверской (Калининской) области образуются за неделю до ледоставаи прекращаются после него [Соловьев, 1971 (8о1оу'уеу, 1971)]. Таким обра-
зом, период, когда возможно проведение качественных учётов бобра составляет всего 1.52 недели. Отсюда, по мере увеличения общего количества поселений в районе исследований, неизбежно увеличивалась и доля ежегодно необследованных.
Полученные данные показывают, что в районе исследований существует устойчивая популяция бобров. Плотность населения, выраженная через расстояние до ближайшего соседнего обитаемого жилища, оказалась относительно высокой по сравнению с имеющимися литературными данными (см. таблицу 4). Примечательно, что со временем она продолжала увеличиваться, а расстояние до ближайшего соседа сократилось (см. таблицу 2).
Доля крупных поселений, несмотря на то, что она снизилась с 36% в 2007 г. до 24% в 2014 г., но все же остается довольно высокой. Например, на северном пределе ареала бобра в Лапландском заповеднике крупных поселений не было вообще [Данилов и др., 2007 (Баийоу е! а1., 2007)]; в Коми и на юге Карелии они составили 2.8-1.3% в Коми [Соловьев, 1991(8о1оу'уеу, 1991); Данилов и др., 2007 (Баш1оу е! а1., 2007)]; в Ленинградской и Вологодской областях - 13.5 и 21% в [Данилов и др., 2007 (Баш1оу е! а1., 2007); Гревцев, 1990 (Оге^еу, 1990)]; в Литве - 51% [Шеуюш, 1997]. Наличие крупных поселений характерно для бобровых популяций, численность в которых достигла или приближается к максималь-
ной ёмкости среды [Гревцев, 1990 (Grevtsev, 1990); Ulevicius, 1997; Müller-Schwarze, Schulte, 1999]. В районе исследований местная популяция соответствует максимальной емкости среды, что подтверждается не только стабильно
Таблица 4. Расстояние до ближайшего соседа в некоторых популяциях канадского и речного бобров Table 4. Distance to the nearest neighbor in some populations of Canadian and Eurasian beavers
высокой долей крупных поселений, но и относительно стабильной динамикой численности бобров на территории заповедника с 2009 по 2016 гг. (рис. 3).
Регион, период наблюдений Region, period of observations Расстояние, км (объём выборки) Distance, km (sample size) Источник References
Канадский бобр / Canadian beaver
Калифорния, США California, USA 1.2 (n=4) Busher et al., 1983
Невада, США Nevada, USA 0.85 (n=4) Busher et al., 1983
Массачусетс, США Massachusetts, USA 0.93 (n=31) Busher et al., 1983
Ньюфаундленд, Канада Newfoundland, Canada 0.62 (n=13) Bergerud, Miller, 1977
Аляска, США Alaska USA 1.59 Müller-Schwarze, Schulte, 1999
Аллегейни, Нью-Йорк, США Allegheny National Forest, New York, USA 2.62 (n=20) Müller-Schwarze, Schulte, 1999
Фултон Кантри, Нью-Йорк, США Fulton County, New York, USA 1.93 (n=95) Müller-Schwarze, Schulte, 1999
Речной бобр /Eurasian beaver
р. Свекестаан, Швеция Sverkestaan River, Sweden 2.10 (n=10) Hartman, 1996
р. Тюдьма, Центрально-Лесной заповедник Tyud'ma River, Central Forest Reserve 1.20 (n=21) Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)
р. Таденка, Приокско-Террасный заповедник Tadenka River, Prioksko Terrasny Reserve 0.96 (n= 11) Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)
р. Пушта, Мордовский заповедник Pushta River, Mordovia Reserve 3.03 (n=10) Zavyalov et al., 2015
Средняя продолжительность обитания бобров в одном поселении в районе исследований составила 5.44±0.42 года (n=95). Сравнение с данными по другим территориям дало следующую картину. На северной границе ареала, в Лапландском заповеднике, продолжительность существования поселений в среднем составляет 1.5-3 года [Катаев, Брагин, 1986 (Ka-tayev, Bragin, 1986)]; в Карелии 5-8 лет [Данилов, 1975 (Danilov, 1975)], в Дарвинском заповеднике 3.2-5.6 года [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)]. На стадии депрессии численности бобров в Ильменском заповеднике в 1975-1983 гг. из 65 жилых поселений 46 были заселены только 1-3 года [Дворникова, 1987 (Dvornikova, 1987)]. На полуострове Прескотт (Массачусетс, США) за 30 лет образовалось 55 поселений, из которых 29 были заселены 5 и более лет, 26 -менее 5 [Howard, Larson, 1985]. В растущей популяции в Северной Альберте (Канада) некоторые поселения не заселялись повторно в течение 50 лет [Martell et al., 2006], а в Адирондаке (США) среднее время обитания составило 4.8±0.34 года [Wright et al., 2004]. Но, на р. Та-денке в Приокско-Террасном заповеднике, в
условиях сильного истощения древесно-кустарниковых и скудности травянистых кормов, бобры переселялись на новое место не только каждый год, но и иногда и несколько раз за год [Zavyalov et al., 2016]. Таким образом, среднее время обитания в одном поселении в районе исследований более 5 лет демонстрирует хорошие условия обитания бобров.
В районе исследований бобры отсутствовали в среднем 3.7 года. Этот период оказался меньше, чем на других территориях. Например, в Карелии повторное заселение ранее оставленных участков происходило через 9-10 лет [Данилов и др., 2007 (Danilov et al., 2007)]; в Дарвинском заповеднике - через 2.7-4.6 [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)], в Адирондаке (США) - через 4.79 [Wright et al., 2004]. Частое повторное заселение бобров в районе исследований указывает на постоянный приток мигрантов в верховья малых рек и на водоразделы. В этой связи определенный интерес представляют 21 поселение, в которых бобры обитали непрерывно 10 и более лет. Именно они составляют популяционное ядро, являясь поставщиками мигрантов для других территорий.
Строительная деятельность бобров в ПЛБС довольно интенсивна. Сравнение с литературными данными [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)] показывает, что и средний размер плотины приближается к ее максимальным значениям, и количество плотин на километр течения - относительно большое (4.3-6.7). Более того, как показали наблюдения на реках Горелка и Копейница, количество плотин, несмотря на их ежегодное разрушение, все же увеличивается. Аналогичная закономерность отмечена и для реки Таденки в Приокско-Террасном заповеднике [Zavyalov et al., 2016]. Таким образом, активное преобразование среды обитания в бобровых местообитаниях происходит непрерывно, количество бобровых сооружений продолжает увеличиваться даже на территориях, заселенных в течение десятилетий [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015); Zavyalov et al., 2016].
Для болотных поселений наиболее заметной формой воздействия бобров на окружающую среду является не строительство плотин, а создание сети каналов (Шилов, 1952 (Shi-lov, 1952); Toretti, 2002; Николаев, 2006 (Niko-laev, 2006); Westbrook et al., 2017). Каналы, также как и плотины, бобры ежегодно расширяют и удлиняют. Например, картирование и прямые измерения каналов в двух бобровых поселениях показали, что только за один год в одном поселении длина каналов увеличилась на 10%, ширина на 21%, глубина - на 27 %; в другом поселении, соответственно, на 2.5, 6.7 и 8.3% (Abbott et al., 2013). Однако, прямые измерения канальной сети в условиях болотных систем трудозатратны и непродуктивны. В таких случаях, перспективным направлением представляется использование фотографий полученных с помощью беспилотных летательных аппаратов, позволяющих проводить мониторинг в быстроменяющихся условиях среды, не беспокоя животных и не нарушая растительный покров [Puttock et al., 2015].
Анализ использования фотоловушек для определения численности бобров в некоторых поселениях ПЛБС показал невысокую их эффективность. Это противоречит результатам
ЗАКЛ
Трудности, с которыми сталкивается исследователь бобрового населения на болотных массивах, состоят из особенностей самой территории и недостатков существующих методик. Всем известны трудности передвижения по естественным болотам, но вот трудностей преодоления болот, преобразованных деятельностью бобров, во много раз больше. Торфяные берега водных объектов не всегда выдерживают вес человека, а болотные водоёмы слишком
европейских исследований, в которых продемонстрирована высокая эффективность использования фотоловушек. Например, в Северной Баварии, с помощью 12 фотоловушек (были установлены над тропами на суше) удалось по рисунку хвоста установить наличие 29 разных бобров. В среднем, за 30 дней удалось выявить всех обитающих на данной территории животных [Schwaiger et al., 2012]. В Бельгии, при использовании 12 фотоловушек в 9 поселениях за период между 20 июля и 8 октября 2012 г. было получено всего 1991 видеоролика, из них роликов с бобрами 1043, записей других животных 395, пустых записей - 553. Обработка полученных роликов оказалась довольно трудоемкой и затратной по времени, поэтому исследователи попытались создать компьютерную программу для автоматической обработки полученного материала [Swinnen et al., 2014]. Необходимо отметить, что в обоих выше процитированных случаях фотоловушки применялись к бобрам, обитающим в условиях отсутствия крупных хищников. Ранее показано, что наличие крупных хищников может заметно повлиять на особенности поведения бобров, в частности на дальность их перемещения на суше [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)]. Предыдущие наблюдения [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)] и полученные с фотоловушек данные показывают, что бобры в ПЛБС находятся под непрерывным круглогодичным прессингов хищников, что могло оказать влияние на эффективность работы фотоловушек.
Использование дистанционных методов для анализа влияния деятельности бобров давно доказало свою эффективность [Дгебуадзе и др., 2012 (Dgebuadze et al., 2012)], однако использование только этих методов по-прежнему требует их верификации наземными исследования, и что более важно, совершенно не даёт никаких популяционных характеристик самих бобров [Henn et al., 2016]. Отсюда, дальнейшие перспективы исследования бобров, населяющих болота, потребуют синтеза как дистанционных, так и традиционных методов.
глубоки, чтобы преодолеть их в сапогах, и/или слишком малы, чтобы можно было проплыть по ним на лодке. К трудностям передвижения добавляется и необходимость охватывать учётами большую территорию, включающую и прилегающие к болотам биотопы.
Приведённые выше литературные данные показывают, что бобры могут обитать на болотах, но до сих пор не известно насколько стабильно это население. Например, в Воронеж-
ской области, на начальных звеньях гидрологической сети, плотность населения бобров может быть высокой, но может и смениться глубокой депрессией численности вследствие истощения кормов [Николаев, 1984 (Мко1аеу, 1984)]. Отсюда сопредельные с болотами территории могут быть как поставщиками бобров - мигрантов, так и местами, куда «сбрасывается излишек» молодняка, расселяющего с болот. Поэтому, мониторинг бобрового населения и его средообразующей деятельности целесообразно проводить и в полосе шириной 3-4 км вокруг болотных массивов. Как показывают данные по Полистово-Ловатской болотной системе, именно в этой зоне находятся все крупные поселения, создающие ядро современной популяции.
Существующие методики учёта бобров также требуют их адаптации к работе на болотах. Учёт бобров подразумевает обход водоёмов по берегам или проплывание на лодке и регистрацию различных следов обитания [Лавров, 1952 (Ьаугоу, 1952); Борисов, 1986 (В0Й80У, 1986)]. В болотных массивах это зачастую невозможно. Оптимальным временем учётов считаются октябрь-ноябрь [Лавров, 1952 (Ьаугоу, 1952); Борисов, 1986 (В0Й80У, 1986)]. Но именно в это время, после осенних дождей, берега внутриболотных водоёмов становятся недоступными для учётчика. Ситуацию осложняют как плохое промерзание болотных водоёмов, так и длительная задержка в переходе бобров с питания травянистыми кормами на древесно-кустарниковые. Поэтому приходится проводить учёты не в оптимальные сроки, а когда болото доступно. Отсюда - заведомая
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 15-04-06423).
неполноценность полученных сведений, поскольку некоторые поселения невозможно проверять ежегодно, ограниченность сведений о размерах поселений и наличии животных разных возрастных групп.
Поскольку основное жилище бобров в болотных массивах - хатка, то для долговременного мониторинга можно ограничиться простым их учётом и картированием (как жилых, так и нежилых). Ежегодный расчёт расстояния до ближайшего соседа будет удобным и объективным показателем плотности населения.
Тем не менее, все вышеперечисленные трудности вполне преодолимы. Опыт работы в Полистово-Ловатской болотной системе в 2003-2016 гг. позволил сформулировать следующие выводы.
1. В Полистово-Ловатской болотной системе и вокруг неё сформирована устойчивая бобровая популяция с относительно высокой плотностью населения. Бобры заселили все водоёмы района исследований, включая внутри-болотные водотоки с торфяными берегами.
2. Строительная деятельность бобров интенсивна и выражается не только в сооружении плотин, но и многочисленных каналов. Изменения среды обитания происходят непрерывно.
3. Первый опыт использование фотоловушек для определения численности бобров в некоторых поселениях района исследований показал их относительно невысокую эффективность. Перспективным направлением в дальнейших исследованиях бобров, заселяющих болота, представляется синтез традиционных и дистанционных методов исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев Ю.Н., Антонова З.Е., Лисицин К.С. и др. География и геология Новгородской области: Учебное пособие. Великий Новгород: Изд-во НовГУ им. Ярослава Мудрого, 2002. 308 с.
Борисов Б.П. Методические указания по учёту речного бобра на больших территориях. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. 19 с.
Бородина М.Н. Результаты и перспективы расселения речного бобра в бассейне реки Оки // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Изд-во Мин-ва сельского хоз-ва СССР, 1956. С. 95-136.
Гревцев В. И. Итоги реакклиматизации и перспективы воспроизводства бобра в Вологодской области // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Киров, 1990. С. 206-219.
Данилов П.И. Состояние резервата канадского бобра в Карельской АССР и его перспективы // Труды Воронежского гос. заповедника. Вып. 21. Т. 1. Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1975. С. 105-113.
Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В. Речные бобры Европейского севера России. М.: Наука, 2007. 199 с.
Дворникова Н.П. Динамика популяций и биоценотическая роль речного бобра на Южном Урале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1987. 24 с.
Дгебуадзе Ю.Ю., Завьялов Н.А., Петросян В.Г. (ред.) Речной бобр (Castor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере Приокско-Террасного государственного биосферного природного заповедника). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2012. 150 с.
Завьялов Н.А. Средообразующая деятельность бобра (Castor fiber L.) в европейской части России // Труды Государственного природного заповедника «Рдейский». Вып. 3. Великий Новгород, 2015. 320 с.
Катаев Г.Д., Брагин А.Б. Речные бобры на северном пределе обитания // Экосистемы экстремальных условий
среды в заповедниках РСФСР. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 148-159. Лавров Л. С. Количественный учёт речного бобра методом выявления мощности поселения // Методы учёта численности и географического распространения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 148-155.
Николаев А.Г. Формы сосуществования бобров и рациональное использование вида // Научные основы бобро-
водства. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1984. С. 46-49. Николаев В.И. Закономерности динамики сообществ наземных позвоночных торфяных болот Центральной
России и стратегия их сохранения: Дис. ... докт. биол. наук. М., 2006. 324 с. Соловьев В. А. Количественный учёт бобра методом измерений ширины следа резца на древесных погрызах //
Учёные записки Рязанского гос. пед. ин-та. Зоология. Т. 105. Рязань, 1971. С. 110-125. Соловьев В. А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 208 с.
Ставровский Д. Д. Классификация бобровых угодий Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии.
Вып. 2. Минск: Ураджай, 1978. С. 125-130. Толкачев В.И., Саутин В.И. Бобры в Белорусском Полесье. Минск: Университетское, 1988. 87 с. Шилов И. А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра //
Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1952. Т. 57, вып. 5. С. 12-20. Abbott M.J., Fultz B., Wilson J., Nicholson J., Black M., Thomas A., Kot A., Burrows M., Schafer B., Benson D.P. Beaver-dredged canals and their spatial relationship to beaver-cut stumps // Proceedings of the Indiana Academy of Sciences. 2013. Vol. 121, № 2. P. 91-96. Bergerud A.T., Miller D.R. Population dynamics of Newfoundland beaver // Canadian Journal of Zoology. 1977.
Vol. 55, № 9. P. 1480-1492. DOI: 10.1139/z77-192 Busher P.E., Warber R.J., Jenkins S.H. Population density, colony composition, and local movement in two Sierra Ne-
vadan beaver populations // J. Mamm. 1983. Vol. 64, № 2. P. 314-318. Hartman G. Habitat selection by European beaver (Castor fiber) colonizing a boreal landscape // J. Zool. Lond. 1996.
Vol. 240, № 2. P. 317-325. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05288.x Henn J.J., Anderson C.B., Martinez Pastur G. Landscape-level impact and habitat factors associated with invasive beaver distribution in Terra del Fuego // Biol. Invasions. 2016. Vol. 18, № 6. P. 1679-1688. DOI: 10.1007/s10530-016-1110-9
Howard R., Larson J.S. A stream habitat classification system for beaver // J. Wildl. Managem. 1985. Vol. 49, № 1. P. 19-25.
Martell K.A., Foot A.L., Cummimg S.G. Riparian disturbance due to beaver (Castor canadensis) in Alberta's boreal mixedwood forests: implications for management // Ecoscience. 2006. Vol. 13, № 2. P. 164-171. DOI: 10.2980/i1195-6860-13-2-164.1 Morrison A., Westbrook C.J., Bedard-Haughn A. Distribution of Canadian Rocky Mountain wetland impacted by beaver // Wetlands. 2014. Vol. 35, is. 1. P. 95-104. DOI: 10.1007/s13157-014-0595-1 Müller-Schwarze D., Schulte B.A. Behavioral and ecological characteristics of a "climax" population of beaver (Castor canadensis) // Beaver Protection, Management and Utilization in Europe and North America. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1999. P. 161-177. Puttock A.K., Cunliffe A.M., Anderson K., Brazier R.E. Aerial photography collected with a multirotor drone reveals impact of Eurasian beaver reintroduction on ecosystem structure // J. Unnamed Veh. Syst. 2015. № 3. P. 123-130. DOI: 10.1139/juvs-2015-0005 Rebertus A.J. Bogs as beaver habitat in North-Central Minnesota // The American Midland Naturalist. 1986. Vol. 116, № 2. P. 240-245.
Schwaiger M., Schwemmer H., Schwab G. Using camera trapsto investigate beaver territory and family size // Book of Abstacts 6th Int. Beaver Symp. 17-20 September 2012, Ivanic-Grad, Croatia. Faculty of Forestry, University of Zagreb. 2012. P. 129.
Swinnen K.R.R., Reijniers J., Breno M., Leirs H. A novel method to reduce time investment when processing videos
from camera trap studies// PLoS ONE. 2014. Vol. 9, № 6. e98881. DOI: 10.1371/journal.pone.0098881 Toretti L. Beaver engineering and zoogeomorpologicalalterations to large fen landscapes in northern Michigan and
Minnesota. M.S. Thesis. Northern Michigan University, Marquette, MI, USA. 2002. 98 p. Ulevicius A. Beaver (Castor fiber) in Lithuania: formation and some ecological characteristics of the present population // Proceeding of the First European beaver symposium, Bratislava, Slovakia, September 15-19, 1997. Bratislava, 1997. P. 113-127.
Westbrook C.J., Cooper D.J., Anderson C.B. Alteration of hydrogeomorphic processes by invasive beavers in southern South America // Science of the Total environment. 2017. Vol. 574. P. 183-190. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2016.09.045 Wright J.P., Gurney W.S., Jones C.G. Patch dynamics in a landscape modified byecosystem engineers // Oikos. 2004. Vol. 105, № 2. P. 336-348.
Zavyalov N.A., Albov S.A., Khlyap L.A. Mobility of settlements and elements of the biological signaling field of beavers (Castor fiber) in the basin of the Tadenka River (Prioksko-Terrasny Nature Reserve) // Biology Bulletin. 2016. Vol. 43, № 9. P. 1099-1109. DOI: 10.1134/S1062359016090107
Zavyalov N.A., Artaev O.N., Potapov S.K., Petrosyan V.G. Beavers (Castorfiber) of the Mordovskii Nature Reserve: population development history, current state, and prospects // Russian Journal of Biological Invasions. 2015. Vol. 6, № 3. Р. 148-164. DOI: 10.1134/S2075111715030091
REFERENCES
Abbott M.J., Fultz B., Wilson J., Nicholson J., Black M., Thomas A., Kot A., Burrows M., Schafer B., Benson D.P. 2013. Beaver-dredged canals and their spatial relationship to beaver-cut stumps // Proceedings of the Indiana Academy of Sciences. Vol. 121, № 2. P. 91-96. Andreev Yu.N., Antonova Z.E., Lisitsyn K.S. et al. 2002. Geografiya i geologiya Novgorodskoj oblasti: Uchebnoe po-sobie [Geography and geology of Novgorod Region: a tutorial]. Velikij Novgorod: Izd-vo NovGU im. Yaroslava Mudrogo. 308 s. [In Russian]
Bergerud A.T., Miller D.R. 1977. Population dynamics of Newfoundland beaver // Canadian Journal of Zoology.
Vol. 55, № 9. P. 1480-1492. DOI: 10.1139/z77-192 Borisov B.P. 1986. Metodicheskie ukazaniya po uchyotu rechnogo bobra na bol'shikh territoriyakh [Methodical instructions for the accounting of the river beaver in large areas]. Moskva: TsNIL Glavokhoty RSFSR. 19 s. [In Russian] Borodina M.N. 1956. Rezul'taty i perspektivy rasseleniya rechnogo bobra v bassejne reki Oki [Results and prospects of the river beaver moving in the Oka river basin] // Sbornik materialov po rezul'tatam izucheniya mlekopitayuschikh v gosudarstvennykh zapovednikakh. Moskva: Izd-vo Min-va sel'skogo khozyastva SSSR. S. 95-136. [In Russian] Busher P.E., Warber R.J., Jenkins S.H. 1983. Population density, colony composition, and local movement in two Sierra Nevadan beaver populations // J. Mamm. Vol. 64, № 2. P. 314-318. Danilov P.I. 1975. Sostoyaniye rezervata kanadskogo bobra v Karel'skoj ASSR i ego perspektivy [Status of the reserve of the Canadian beaver in the Karelian ASSR and its prospects] // Trudy Voronezhskogo gos. zapovednika Vyp. 21. T. 1. Voronezh: Tsentr.-Chernozemnoe izd-vo. S. 105-113. [In Russian] Danilov P.I., Kan'shiev V.Ya., Fedorov F.V. 2007. Rechnye bobry Evropejskogo severa Rossii [River beavers of the
European North of Russia]. Moskva: Nauka. 199 s. [In Russian] Dgebuadze Yu.Yu., Zavyalov N.A., Petrosyan V.G. (eds.) 2012. Rechnoj bobr (Castor fiber L.) kak klyuchevoj vid ekosistemy maloj reki (na primere Prioksko-Terrasnogo gosudarstvennogo biosfernogo prirodnogo zapovednika) [River beaver (Castor fiber L.) as a key species of the small river ecosystem (on the example of the Prioksko-Terrasny state biosphere nature reserve)]. Moskva: Tov-vo nauchnykh izdanij KMK. 150 s. [In Russian] Dvornikova N.P. 1987. Dinamika populyatsij i biotsenoticheskaya rol' rechnogo bobra na Yuzhnom Urale [The dynamics of populations and the biocenotic role of the river beaver in the Southern Urals]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchyonoj stepeni kandidata biol. nauk. Sverdlovsk. 24 s. [In Russian] Grevtsev V.I. 1990. Itogi reakklimatizatsii i perspektivy vosproizvodstva bobra v Vologodskoj oblasti [Results of the re-acclimatization and prospects for the reproduction of the beaver in the Vologda Region] // Intensifikatsiya vosproizvodstva resursov okhotnich'ikh zhivotnykh. Kirov. S. 206-219. [In Russian] Hartman G. 1996. Habitat selection by European beaver (Castor fiber) colonizing a boreal landscape // J. Zool. Lond.
Vol. 240, № 2. P. 317-325. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05288.x Henn J.J., Anderson C.B., Martinez Pastur G. 2016. Landscape-level impact and habitat factors associated with invasive beaver distribution in Terra del Fuego // Biol. Invasions. Vol. 18, № 6. P. 1679-1688. DOI: 10.1007/s10530-016-1110-9
Howard R., Larson J.S. 1985. A stream habitat classification system for beaver // J. Wildl. Managern. Vol. 49, № 1. P. 19-25.
Kataev G.D., Bragin A.B. 1986. Rechnyye bobry na severnom predele obitaniya [River beavers on the northern limit of habitat] // Ekosistemy ekstremal'nykh uslovij sredy v zapovednikakh RSFSR. Sbornik nauch. trudov TsNIL Glavokhoty RSFSR. Moskva. S. 148-159. [In Russian] Lavrov L.S. 1952. Kolichestvennyj uchyot rechnogo bobra metodom vyyavleniya moschnosti poseleniya [Quantitative accounting of the river beaver by revealing the capacity of the settlement] // Metody ucheta chislennosti i geografi-cheskogo rasprostraneniya nazemnykh pozvonochnykh. Moskva: Izd-vo AN SSSR. S. 148-155. [In Russian] Martell K.A., Foot A.L., Cummimg S.G. 2006. Riparian disturbance due to beaver (Castor canadensis) in Alberta's boreal mixedwood forests: implications for management // Ecoscience. Vol. 13, № 2. P. 164-171. DOI: 10.2980/i1195-6860-13-2-164.1 Morrison A., Westbrook C.J., Bedard-Haughn A. 2014. Distribution of Canadian Rocky Mountain wetland impacted by
beaver // Wetlands. Vol. 35, is. 1. P. 95-104. DOI: 10.1007/s13157-014-0595-1 Müller-Schwarze D., Schulte B.A. 1999. Behavioral and ecological characteristics of a "climax" population of beaver (Castor canadensis) // Beaver Protection, Management and Utilization in Europe and North America. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. P. 161-177. Nikolaev A.G. 1984. Formy sosuschestvovaniya bobrov i ratsional'noe ispol'zovanie vida [Forms of coexistence of beavers and rational use of the species] // Nauchnye osnovy bobrovodstva. Voronezh: Izd-vo VGU. S. 46-49. [In Russian]
Nikolaev V.I. 2006. Zakonomernosti dinamiki soobschestv nazemnykh pozvonochnykh torfyanykh bolot Tsentral'noj Rossii i strategiya ikh sokhraneniya [Regularities in the dynamics of terrestrial vertebrate peat bogs communities in Central Russia and the strategy for their conservation]. Dissertatsiya na soiskanie uchyonoj stepeni doktora biol. nauk. Moskva. 324 s. [In Russian]
Puttock A.K., Cunliffe A.M., Anderson K., Brazier R.E. 2015. Aerial photography collected with a multirotor drone reveals impact of Eurasian beaver reintroduction on ecosystem structure // J. Unnamed Veh. Syst. № 3. P. 123-130. DOI: 10.1139/juvs-2015-0005 Rebertus A.J. 1986. Bogs as beaver habitat in North-Central Minnesota // The American Midland Naturalist. Vol. 116, № 2. P. 240-245.
Schwaiger M., Schwemmer H., Schwab G. 2012. Using camera trapsto investigate beaver territory and family size // Book of Abstacts 6th Int. Beaver Symp. 17-20 September 2012, Ivanic-Grad, Croatia. Faculty of Forestry, University of Zagreb. P. 129.
Shilov I.A. 1952. Vliyanie gidrologicheskikh i kormovykh uslovij na razlichnye tipy poselenij rechnogo bobra [Influence of hydrological and fodder conditions on different types of settlements of the river beaver] // Bulleten' Moskovskogo obschestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskij. Vol. 57, is. 5. S. 12-20. [In Russian] Solov'ev V.A. 1971. Kolichestvennyj uchyot bobra metodom izmereniy shiriny sleda reztsa na drevesnykh pogryzakh [Quantitative accounting of the beaver by the method of measuring the width of the incisal trace on wood pogots] // Uchyonye zapiski Ryazanskogo gos. ped. instituta. Zoologiya. Vol. 105. Ryazan. S. 110-125. [In Russian] Solov'ev V.A. 1991. Rechnoj bobr Yevropejskogo Severo-Vostoka [River beaver of the European North-East]. Leningrad: Izd-vo Leninigradskogo universiteta. 208 s. [In Russian] Stavrovskiy D.D. 1978. Klassifikatsiya bobrovykh ugodij Berezinskogo zapovednika [Classification of beaver lands of
the Berezinsky Reserve] // Zapovedniki Belorussii. Vyp. 2. Minsk: Uradzhaj. S. 125-130. [In Russian] Swinnen K.R.R., Reijniers J., Breno M., Leirs H. 2014. A novel method to reduce time investment when processing
videos from camera trap studies// PLoS ONE. Vol. 9, № 6. e98881. DOI: 10.1371/journal.pone.0098881 Tolkachev V.I., Sautin V.I. 1987. Bobry v Belorusskom Poles'ye [Beavers in the Belarusian Polesie]. Minsk: Universi-tetskoe. 87 s. [In Russian]
Toretti L. 2002. Beaver engineering and zoogeomorpologicalalterations to large fen landscapes in northern Michigan
and Minnesota. M.S. Thesis. Northern Michigan University, Marquette, MI, USA. 98 p. Ulevicius A. 1997. Beaver (Castor fiber) in Lithuania: formation and some ecological characteristics of the present population // Proceeding of the First European beaver symposium, Bratislava, Slovakia, September 15-19, 1997. Bratislava. P. 113-127.
Westbrook C.J., Cooper D.J., Anderson C.B. 2017. Alteration of hydrogeomorphic processes by invasive beavers in southern South America // Science of the Total environment. Vol. 574. P. 183-190. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2016.09.045 Wright J.P., Gurney W.S., Jones C.G. 2004. Patch dynamics in a landscape modified byecosystem engineers // Oikos. Vol. 105, № 2. P. 336-348.
Zavyalov N.A. 2015. Sredoobrazuyuschaya deyatel'nost' bobra (Castorfiber L.) v evropeyskoj chasti Rossii [The mediating activity of the beaver (Castor fiber L.) in the European part of Russia] // Trudy Gosudarstvennogo prirodno-go zapovednika "Rdejskij". Vol. 3. Velikij Novgorod. 320 s. [In Russian] Zavyalov N.A., Albov S.A., Khlyap L.A. 2016. Mobility of settlements and elements of the biological signaling field of beavers (Castor fiber) in the basin of the Tadenka River (Prioksko-Terrasny Nature Reserve) // Biology Bulletin. Vol. 43, № 9. P. 1099-1109. DOI: 10.1134/S1062359016090107 Zavyalov N.A., Artaev O.N., Potapov S.K., Petrosyan V.G. 2015. Beavers (Castorfiber) of the Mordovskii Nature Reserve: population development history, current state, and prospects // Russian Journal of Biological Invasions. Vol. 6, № 3. P. 148-164. DOI: 10.1134/S2075111715030091
PECULIARITIES OF ECOLOGY AND DIFFICULTIES IN STUDY OF BEAVERS IN MIRES
N. A. Zavyalov
State Nature Reserve "Rdeysky " Kholm, 175271, Russia, e-mail: zavyalov_n@mail.ru
In recent years, the beavers successfully colonize mire massifs in the Old and New World. The aim of this report is to analyze the new data on the beaver population in the eastern part of the Polistovo-Lovatskaya mire system (Novgorod Region, NW Russia) and to discuss the tendencies in the beaver bionomics in specific habitats of watersheds and initial links of hydrographic networks, as well as the methodical difficulties of studying beavers in such habitats. A stable beaver population with a high population density has been formed in the Polis-tovo-Lovatskaya mire system and around it. The beavers inhabited all water bodies of the study area, including in-bog watercourses with peat banks. The construction activity of beavers is intense; they build not only dams, but also numerous canals. The habitat alteration occurs continuously. The first experience of using the photocamera traps to assess the number of beavers in some colonies of the study area showed their relatively low efficiency. This can be explained by a permanent press of large predators such as wolf and bear. A promising line in further research of beavers inhabiting mires is the synthesis of traditional and remote methods.
Keywords: Eurasian beaver, mire massif, monitoring, photocamera trap, ecosystem engineering
